CHAPITRE PREMIER

l. — CONSIDÉRATIONS SUR LA GRAÏNE EN GÉNÉRAL

Avant d'entreprendre un travail qui doit porter sur l'étude des graines de Solanacées, il nous paraît indispensable de consacrer quelques pages à rappeler la conformation de la graine en général.

La graine provient du développement de l’ovule après la fécondation; c'est la structure de l’ovule qui va nous servir à expliquer la conformation de la graine.

Le corps de l'ovule est constitué par un massif cellulaire: le nucelle, protégé selon les cas par un ou deux téguments qui l'entourent complètement, sauf au sommet où est ménagée une petite ouverture appelée micropyle. Lorsque l’ovule comporte deux téguments, le tégument externe se nomme primine, le tégument interne secondine. Au sommet du nucelle, en dessous du micropyle, on trouve le sac embryonnaire contenant sept cellules: une oosphère, deux synergides, un noyau secondaire du sac embryonnaire et trois antipodes. Au moment de ia fécondation, le tube pollinique pénètre dans l’ovule le plus souvent par le micropyle et introduit dans le sac embryonnaire deux anthérozoïdes. De

la fusion de l’un des anthérozoïdes avec le noyau de l’oosphère résultera l'œuf principal, et de 1à fusion de l’autre anthérozoïde avec le noyau secondaire du sac embryonnaire résultera l'œuf accessoire. L'œuf accessoire germe immédiatement et donne un massif cellulaire appelé albumen qui entoure l'embryon; il est destiné à le nourrir puis à être digéré par lui. L’œuf principal, en germant, donne l'embryon ou plantule. Suivant les cas :

1° l’albumen n'aura digéré qu'une partie du nucelle et des restes de nucelle se trouveront dans la graine pour constituer un tissu de réserve appelé périsperme. La présence de périsperme est rare dans les graines (Poivre, Maniguette, etc...) ;

2° l'albumen a digéré tout le nucelle qui n’est plus représenté dans la graine. Dans ce cas:

a) l'embryon — ou plantule — en se développant a digéré tout l’albumen, et la graine se trouve réduite aux téguments et à l'embryon;

b) l'embryon n'a pas digéré tout l'albumen, et dans la graine on trouve à l’intérieur des téguments un albumen entourant l'embryon.

Pour l'étude histologique, on distingue:

1° les téguments; 2° l’amande. :

L'amande à une composition plus ou moins complexe suivant la présence ou l'absence de périsperme et : d'albumen. L'amande n'est pas la partie la plus intéressante pour l'étude histologique des graines, car les

üssus de ces différentes parties ne sont pas suffisamment caractéristiques à eux seuls. En effet, dans l’amande on peut trouver:

1° des réserves extra-embryonnaires et l'embryon: 2° uniquement l'embryon.

Les réserves extra-embryonnaires peuvent être constituées, soit par du périsperme et de l’albumen, soit par - de l'albumen. Qu'il s'agisse de périsperme ou d’albumen, ces tissus de réserve sont formés par un tissu homogène à cellules polygonales régulières. Dans ces cellules nous avons à considérer, d’une part la membrane, d'autre part le contenu cellulaire.

La membrane est toujours de nature cellulosique ; elle peut être mince, c'est le cas le plus général; ou elle peut être épaissie. Lorsqu'elle est épaissie, elle peut être très dure (albumen corné), ou moins dure et gélifiable

(albumen gélatineux).

Le contenu cellulaire renferme des inclusions variables: grains d'amidon, gouttelettes d'huile, grains d’aleurone; ces inclusions peuvent, suivant leur nature ou leur quantité, constituer un élément de la diagnose des graines. À ce point de vue l'’amidon peut présenter un réel intérêt par la forme et le volume des grains qui peuvent être caractéristiques de certaines familles, de certains genres ou même de certaines espèces.

Néanmoins, ces tissus de réserve, à cause de leur homogénéité, ne constituent pas un élément essentiel de Ja détermination des graines.

L'embryon a des organes (sauf les cotylédons) qui sont rudimentaires, avec des tissus à l’état de mériste-

puis

mes, c'est-à-dire composés de cellules non différenciées et par conséquent peu distinctes les unes des autres. Les cotylédons sont plus ou moins volumineux. Lorsqu'ils sont peu développés, ils sont constitués par des tissus à l’état de méristèmes, c’est-à-dire sans caractères cytologiques particuliers; lorsqu'ils sont très développés, ils sont constitués par un tissu de réserve dont les caracteres histologiques sont les mêmes que ceux de l’albumen cu du périsperme et ne peuvent, pour Îles mêmes raisons, être utilisés pour la diagnose des graines.

Les téguments — D'une façon générale, les téguments de l’ovule donnent les téguments de la graine. Le tégument externe de l’ovule forme la partie externe et ordinairement la plus épaisse des téguments de la graine; le tégument interne de l’ovule, lorsqu'il existe, prend une part moindre à la formation des téguments de la graine. À la surface des téguments on remarque toujours une cicatrice qui indique le point par où la graine était rattachée au funicule; c'est le hile de la graine, correspondant au hile de l'ovule. Le micropyle de la graine qui correspond au micropyle de l’ovule est rarement visible; il apparaît quelquefois comme une très légère dépression. Lorsque la graine est enfermée dans un fruit à péricarpe indéhiscent qui la protège, les téguments sont en général minces et non lignifés; au contraire, lorsque la graine s’est formée dans un fruit déhiscent ou charnu, qui l’abandonne complètement à découvert, ses téguments sont plus épais et en partie lignifiés.

Le nombre et la disposition des assises de cellules dans le tégument de la graine sont très variables sui-

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vant les espèces; mais dans une espèce déterminée la structure est constante.

Le tégument externe de la graine est assez souvent lisse, maïs il peut présenter diverses particularités qui ont plus ou moins pour effet de faciliter la dissémination des graines: il peut être rugueux et par suite facilement adhérent, soit parce qu’il est orné d’un réseau saillant, soit parce qu'il est couvert de nombreuses petites excroissances; dans d’autres cas, le tégument externe forme des ailes membraneuses ou des poils qui permettent à la graine d'être emportée par le vent.

Très rarement le tégument externe de la graine est charnu (Grenade). On trouve aussi parfois des téguments supplémentaires, soit généralisés et charnus comme l’arille et l’arillode (l'arille provenant de la prolifération des cellules du tégument entourant le hile; l’arillode provenant de la prol#ération des cellules du tégument autour du micropyle), soit localisés et de consistance variable comme la caroncule provenant des tissus qui bordent le micropyle, ou comme le strophiole qui forme une petite excroissance non loin du micropyle.

D'après ce que nous venons de voir sur la constitution de la graine il est possible de faire une première classification des graines en tenant compte de leur forme, de leur couleur, de leurs dimensions et des ornements que peuvent présenter les téguments. Cette diagnose macroscopique, toujours nécessaire avant une étude quelle qu'elle soit, souvent suffisante, dans le cas de graines volumineuses ou caractéristiques, est pourtant bien souvent insuffisante et l'on est alors obligé

d'avoir recours à l'examen microscopique. Cette étude microscopique, pour les raisons que nous venons de voir (à cause du peu de différenciation des tissus .de l'amande) doit surtout porter sur l'étude histologique des téguments. En effet, les téguments sont toujours constitués par un nombre variable d'assises de cellules. Parmi ces assises, il en est dont les cellules sont peu différenciées et peu caractéristiques, mais il en existe toujours, au contraire, une ou plusieurs dont les cellules sont caractéristiques d'un genre ou même d'une espèce.