ÉTUDE DES GAZ DU SANG A LÉTAT PHYSIOLOGIQUE

L'histoire des gaz du sang a él6, depuis près de deux siècles, l'objet de travaux nombreux.et importanls de la part des chimistes et des physiologistes. Mayow est le premier qui, vers l'an 1674, ait démontre la présence d'un tluide aériforme dans le torrent circulatoire; mais sa découverte, si importante par les déductions qui devaient en découler, ne tarda pas à tomber dans l'oubli.

Au commencement du dix-neuvième siècle, Humphry Davy tixa de nouveau l'attention sur ce sujet et obtint, « de 12 onces de sang, 1,8 pouce cube de gaz, consistant en 1,1 pouce cube d'acide carbonique, et 0,7 d'oxygène »

1 Buniach (Traite de pliysiologic, t, VI, p. 84).

nrMARQUAY. — Pneumat. j

2 ihUDE DES GAZ DU SANG.

Quelques années plus tard, vers 1815, Vogel, en Allemagne, reconnut, de son côte, la présence de l'acide carbonique dans le sang : u J'ai introduit, dil-il, du sang de bœuf frais dans un llacon muni d'un lube recourbé el communiquant avec un vase rempli d'eau de cbaux, puis |)lacé cet appareil sous le récipient de la macbine pneumatique. Dès que l'on fait le vide, le sang monte piodigieusement, et forme une écume considérable. Il se dégage dès le commencement beaucoup de gaz acide carbonique, et l'eau de chaux se trouble de suite d'une manière très-sensible. Il résulte de ce qui précède, que le sang contient de l'acide carbonique tout formé, dans son état le plus frais, et que le dégagement de cet acide n'est pas dû à la décomposition de quelques principes constituants, comme plusieurs chimistes l'avaient pensé ^ » L'expérience de Vogel, importante à signaler ici, au point de vue histori([ue, n'était réellement pas aussi concluante qu'il semblait le croire. Le sang dont il s'est servi n'ayant pas été, en effet, directement transporté des vaisseaux de l'animal dans l'appareil placé sous la cloche de la machine pneumatique, a dû être en contact, pendant quelques minutes au moins, avec l'air atmosphérique. Or, on sait avec quelle rapidité et avec quelle facilité le sang absorbe les gaz de l'atmosphère, rien ne prouvait donc que le gaz acide carbonique qui sortait du sang en expérience, ne fût pas le résultat de l'action de l'air sur ce liquide.

John Davy nie que le gaz acide carbonique se dé- 1 Annales de cliimic et de ptiysiiiiic, l. XCIll, p. 74, année I8IS.

GAZ DU SANG A l'ÉTAT PHYSIOLOGIQUE. 3

gage du sang hors le cas de pulrcfaclion, et affirme que cet acide n'existe pas dans le sang frais*.

Mitscherlich, Gmelin, Tiedemann, etc., ne reconnaissent point non plus la présence de gaz dans le système sanguin, tandis qu'elle est admise par Brande, Hoffmann, Stevens, en Angleterre.

Comme on le voit, la question que nous traitons en ce moment a été l'objet des plus grandes controverses; il nous faut arriver à l'année 1837 pour la voir définitivement mise hors de doute par les belles expériences de Magnus^ Il serait beaucoup trop long de décrire ici l'appareil ingénieux employé par cet observateur pour arriver à démontrer l'existence des gaz dans le sang. Nous nous contenterons de faire remarquer que le sang dont il s'est servi, passait directement, au moyen d'un tube flexible, imperméable, de l'artère carotide primitive ou de la veine jugulaire interne de l'animal en expérimentation, suivant qu'on voulait opérer sur le sang veineux ou le sang artériel, dans l'appareil. Ce sang n'était ainsi nullement en contact avec l'air atmosphérique. Pour plus de précision mêm.e, les premières portions du sang qui traversaient le tube, n'étaient point recueillies. En opérant de cette manière, cet habile physiologiste est arrivé aux conclusions suivantes : les quantités de gaz du sang s'élèvent, en moyenne, à 1/10 et quelquefois 1/8 du volume du sang employé. Cependant, comme il le fait remarquer, ce n'est là évidem-

1 Burdacli [op. cit., t. VI, p. 84).

- Annales de chimie et de physique, t. XLV, année 1837.

KILDI-: DF.S (ÎAZ Dl! SANG.

ineiit qii'iino parlic dos gaz qui sont dans le sang ; car toutes les fois qu'on a recommencé l'expérience sur ce même sang, on a obtenu une nouvelle quantité de gaz, peu abondante, il est vrai, mais cependant appréciable. Celte particularité l'a même obligé, pour avoir un moyen de comparer entre eux les résultats obtenus, de laisser toujours le sang dans l'appareil avant de recueillir les gaz, pendant un temps déterminé, le même pour toutes les expériences (3 heures). Magnus reconnut, en outre, que les corps gazeux contenus dans le sang, qu'il soit iirtériel ou veineux, sont au nombre de trois : l'oxygène, l'azote et l'acide carbonique. Toutefois, les proportions relatives de ces gaz, les uns par rapport aux autres, dans les sangs artériel et veineux, étaient pour lui loin d'être les mêmes. Il reconnut, en eîfet, que dans le gaz fourni par le sang veineux, l'oxygène fait tout au plus 1/4 et souvent 1/5 de l'acide carbonique, tandis que dans le sang artériel, il se trouve au moins pour 1/3 et souvent pour 1/2. Quant au rapport qui existe entre l'azote et les gaz oxygène ou acide carbonique dans les deux espèces de sang, il n'offre rien de constant; tantôt c'est dans le sang artériel, tantôt c'est dans le sang veineux qu'il prédomine.

Ainsi les beauxtravaux de Magnus démontrèrent-ils qu'il existe des gaz dans le torrent circulatoire, et que ces gaz, en proportions variables dans les deux sangs, sont formés par les éléments constitutifs de l'atmosphère. Mais d'où pi oviennent-ils? à quel état se trouvent-ils dans le fluide nourricier: en combinaison

GAZ DU SANG A l'ÉTAT IMIYSIOLOGIQUE. 5

avec les autres cléments de ce liquide, ou à l'état de dissolution? Quel est l'usnge de chacun d'eux considéré isolément? C'est ce que nous allons actuellement examiner \

I. Oxygène. — L'oxygène du sang s'y trouve en plus forte proportion que ne le croyait Magnus; les expériences de déplacement des gaz du sang par l'oxyde de carbone, récemment faites par M. Cl. Bernard, le démontrent: cet observateur a trouvé, en effet, que 100 centimètres cubes de sang veineux contiennent 8'''",42 d'oxygène, et 100 centimètres cubes de sang artériel 1 S* "', 28 du même gaz. Pour l'école allemande, l'oxygène dans le sang artériel est en moyenne de 1 5 à 16 pour 100 en volume (Selschenow) ; dans le sang veineux, comme l'ont démontré Sczclkow et, en France, M. Cl. Bernard, cette quantité est extrêmement variable, selon les organes qui le fournissent et leur état d'activité; ainsi, dans le sang veineux des muscles au repos, elle est, pour le physiologiste allemand, de 5,9 pour 100.

Cet oxygène du sang provient évidemment de l'atmosphère. Il serait superflu de rapi)eler ici, tant elles sont connues, les expériences qui ont contribué à la démonstration de cette vérité physiologique.

Mais une fois introduit dans le torrent circulatoire, que devient ce gaz? D'après MM. Dumas, Andral et

* Dans celle éliule des giiz du sang, j"ai cmpnuilé au Iravail inédit de mon ami G. Sée, sur les anémies, plusieurs considérations inléressanlcs, notanuiient celles qui ont trait aux derniers travaux publiés en Allemagne.

lîTUDE DES GAZ UU SANG,

Gavarret, dont l'opinion est partagée par M. Longct et presque tous les physiologistes modernes, il serait difficile d'admettre, comme l'ont })rétendu quelques autres, une simple dissolution de l'oxygène dans le sang. «On sait, en effet, dit M. Longet \ que la quantité en poids d'un gaz dissous dans l'eau est pi'oporlionnelle à la pression extérieure; or, en appliquant cette loi au cas dont il s'agit, on arriverait à cette conséquence, que le sang des habitanls des régions où la pression atmosphérique n'est plus guère que de 0°',380, renfermerait moitié moins d'oxygène que le sang des habitants des bords de la mer, où cette pression est de 0,760. Comment admettre que les observateurs n'auraient point été frappés des profondes modifications que des variations pareilles ne manqueraient pas de produire dans le mode d'existence de ces populations? » D'un autre côté, si l'oxygène était simplement dissous dans le sang, « la pression extérieure restant la même, la quantité d'oxygène absorbée devrait croître en raison directe de la proportion de ce gaz dans le milieu oii respire l'animal, tandis qu'au contraire les expériences de Lavoisier, confirmées parcelles de MM. Regnault etReiset^, démontrent que l'absorption de l'oxygène reste la même dans une atmosphère qui contient deux el trois fois plus de ce principe que l'air commun. » Quoique le fait en discussion, la non-dissolution de l'oxygène dans le sang,

1 Longet (Traité de physiologie, 1. 1, p. 582). * Regnault et Reisel (Annales de cliiinie el de physique, 1849, 5" série, t. XXVI).

GAZ DU SANG A l'ÉTAT PHYSIOLOGIQUE. 7

soit reconnu vrai parla généralité des physiologistes, nous croyons que les explications invoquées à son appui, sont loin de le démontrer. La première de ces explications, comme le reconnaît d'ailleurs M. Longet lui-même, peut être contestée ; car telle loi applicable aux gaz dissous dans l'eau, peut ne pas l'être pour la dissolution des gaz dans un liquide dont la composition intime est aussi complexe que celle du sang. Quant à la seconde explication, basée sur les expériences de Lavoisier, confirmée par celles de MM. Regnault etReiset, elle n'est pas plus admissible que la première; ces expériences doivent contenir quelque source d'erreur. Il résulte, en effet, de nos recherches sur les ellets physiologiques des inhalations du gaz oxygène, mélangé en plus ou moins grande quantité à l'air atmosphérique, que des personnes auxquelles on fait respii'er ce mélange gazeux, éprouvent, au bout de quelques jours, des etfels [)hysiologiques très-sensibles, qui seront étudiés plus loin, et que chez des animaux portant des plaies étendues on voit ces plaies changer d'aspect à vue d'œil, sous l'influence de la respiration de ces mêmes mélanges gazeux. Or, à quoi pourraient tenir ces phénomènes, si faciles à constater, si ce n'est à l'absorption d'une plus grande quantité d'oxygène pat* la respiration de ces mélanges?

Depuis les intéressantes expériences de M. Dumas, les physiologistes admettent tous que l'oxygène du sang se trouve surtout combiné avec les matériaux de ce liquide. Cette combinaison ne sert, pour ainsi

lîlUDE DES f.AZ UU SANG.

dire, qu'à fixer une plus Corlc proportion d'oxygène que ne le feiait une simple dissolution physique, et n'empêche pas cet agent d'exercer plus tard une action plus profonde sur les niatcriaux du sang. Les travaux de M. Dumas pci'mettent d'aiïirmer que les globules sanguins sont l'élément sur lequel s'opère cette fixation de l'oxygène de l'air dans l'appareil circulatoire. C'est en s'appropi'iant ce gaz que les globules s'artérialisent, passent du violet fonce au rouge, et se conservent dans leur intégrité. Quelques chimistes modernes admettent môme que l'oxygène est plus spécialement combiné avec l'hémalosine des globules ou matière colorante. On connaît, dit M. Longet, « le grand rôle atli ibué à l'élément principal de cette matière colorante, au fer. On a supposé que ce métal existe à l'état de protoxyde dans le sang veineux, et à l'état de peroxyde dans le sang artériel. Les changements que le sang éprouverait dans les poumons seraient l'effet d'une suroxydation ; ceux qu'il subirait dans la circulation générale, et que nous allons étudier maintenant, seraient l'effet d'une réduction. » Une expérience faite par M. Cl. Bernard démontre que l'oxygène est bien combiné avec les matériaux du sang, et n'y est pas seulement à l'état de dissolution. t( Dans ces expériences, ditl'éminent physiologiste, nous nous proposions d'enlever directement son oxygène au sang artériel, désireux de voir si les troubles fonctionnels de l'asphyxie en seraient la conséquence. Pour cela, nous avions eu recours à l'acide pyrogallique, réactif (jui, dans un milieu alcalin, s'em-

GAZ DU SANG A l'ÉTAT l'HYSIOLOGIQUE. 9

pare de l'oxygène, qu'il absorbe complètement. Le sang étant alcalin, l'injection d'une solution d'acide pyiogalliquc dans le système circulatoire semblait devoir dépouiller de leur oxygène les globules sanguins. Or, il n'en a rien été. L'acide pyrogaîlique injecté a été rendu par les urines, sans avoir subi d'altération, sans avoir par conséquent enlevé l'oxygène aux globules du sang. De cette impossibilité d'enlever l'oxygène. des globules sanguins par l'acide pyrogaîlique, nous devons conclure que, dans le sang, l'oxygène n'est pas libre, qu'il ne s'y trouve pas à l'état de simple dissolution, mais enfermé dans une sorte de combinaison. ' » Toutefois, la combinaison chimique de l'oxygène avec les globules n'est pas assez stable pour que l'oxygène ne puisse en être chassé; ainsi l'ébullition prolongée, le vide pneumatique complet, le traitement du sang au moyen d'un autre gaz comme l'oxyde de carbone, déplacent complètement tout l'oxygène contenu dans le sang; c'est encore M. Cl. Bernard qui, le premier, a démontré ce fait. Mais l'oxyde de carbone, d'après ce savant, fait plus encore : en même temps qu'il communique au sang une couleur d'un rouge écarlate clair, il le rend incapable de contracter une nouvelle combinaison chimique avec l'oxygène; il faut donc que cet oxyde se combine lui-même chimiquement, et cela d'une manière plus intime que l'oxygène lui-même; la quantité d'oxyde de carbone qui se fixe ainsi est d'ailleurs égale à celle de l'oxygène chimique. Ces ' Cl. Bernard (Leçons sur les liquides de l'organisme, t, I, p. 557).

lois de M. Cl. Bernard ont élavéritiées depuis par les physiologistes Lothar Meyer et Hope. Ce qui prouve encore que l'oxygène est réellement fixé dans le sang, c'est que, si on ajoute certaines substances, comme l'acide tartrique, la pénétration des globules par l'oxygène est telle, qu'il ne peut plus être chassé par aucun autre moyen ; mais ce qui le prouve mieux encore, c'est qu'il est dans cet état particulier qu'on appelle oxygène actif ou ozone. Tous les faUs récents prouvent en effet qu'une partie de l'oxygène combinée avec les globules offre cette modification qu'on appelle oxygène actif ou ozone, et qu'ils présentent les mêmes propriétés que les corps ozonifères découverts en premier lieu, les sels ferreux et l'éponge de platine; à savoir :

« 1" Les globules du sang normal ou battu, ou même ayant travei'sé des membranes, agissent comme ces corps ozonifères; mis en contact avec l'huile essentielle de térébenthine, ils ont le pouvoir de lui enlever l'ozone et de le transmettre aux substances facilement oxydables: ainsi à la teinture de gaïac, qui prend alors la couleur bleue; ou à l'iodure de potassium, qui dès lors se décompose, de façon que l'iode mis à nu prend avec l'amidon la couleur bleue caractéristique (Schônbein, etc.);

« 2° Le sérum et les autres éléments du sang n'ont aucune influence sur les réactifs; il n'y a que les globules rouges qui contiennent l'oxygène coinbiné, et par conséquent l'oxygène actif. Il n'y a donc que ces hématies qui jouissent du pouvoir d'ozoniser; toutes

GAZ UU SANG A l'ÉTAT PDYSIOLOGIQUE. H

les découvertes modernes viennent corroborer celte activité spéciale et leur vitalité ;

« 3° Des divers éléments du globule, c'est l'hématocrislalline qui paraît être le seul support de l'oxygène et de l'ozone, et dansThémalocristalline, comme nous l'avons déjà dit plus haut, c'est particulièrement l'hématine pure, car on peut impunément en chasser la globuline ou la précipiter à l'aide d'un courant d'acide carbonique traversant le sang dilué; rien n'est changé après cette épreuve dans les propriétés ozonifères du sang. Le sang délayé qui a passé à travers les membranes, conserve également ce privilège. »

Ainsi tixé par les globules, l'oxygène traverse avec eux les cavités gauches du cœur, les troncs ai-tériels, leurs divisions et subdivisions, et arrive dans les capillaires ; là il abandonne ces globules, qui reprennent leur teinte violacée, et le résultat de celte séparation est de produire des transformations, des dédoublements, des combustions complètes ou incomplètes, qui se lient à la fois aux besoins de la nutrition et à la nécessité de l'élimination de matériaux devenus inutiles pour l'entretien delà vie. Des produits destinés à être expulsés de l'économie, il se fait deux parts; Tune s'échappe par les surfaces respiratoires, et contient de l'acide carbonique, de l'azote, puis de l'eau, dont nous n'avons pas à nous occuper ici ; l'autre, que nous laisserons également de côté, s'échappe par le rein et d'autres voies d'excrétion et contient aussi, outre de l'azote, de l'acide carbonique et des traces d'oxygène libre ; de l'azote, du carbone, de l'hydrogène et de

l'oxygène, engagés dans des combinaisons njoins simples, et associés de manière à constituer les principes organiques immédiats de la masse excrémentielle, suivant l'expression de M. Dumas.

En résumé, des considérations précédentes nous pouvons conclure avec les physiologistes modernes, et ces conclusions ont été formulées par M. G. Sée dans son travail sur l'anémie:

« A. Les globules sont les véhicules de l'oxygène combiné et de l'ozone.

« B. Leur diminution entraîne les conséquences suivantes : 1° il se produit une altération fonctionnelle des organes qui, comme les muscles, usent le plus d'oxygène pour l'accomplissement régulier des fonctions; 2° la sensibilité s'émousse; 3° les centres nerveux sont perturbés, parce qu'ils n'ont plus leur excitant normal, l'oxygène; 4° la température est abaissée, les combustions sont njoins actives; 5° les fonctions respiratoires sont profondément troublées, les besoins de respirer plus pressants et les échanges gazeux imparfaits; 6° enfin l'innervation du cœur est troublée. »

IL Acide carbonique. — Les détails dans lesquels nous sommes entré précédemment expliquent assez quelle est l'origine de l'acide carbonique du sang veineux; ce gaz résulte de la combinaison ou mieux de la combustion du carbone, dans les capillaires généraux, par l'oxygène des globules mis en Jiberté. Dans la plujjart des traités de physiologie, on a fait dire à Lavoisier que la combustion des matériaux

GAZ DU SANG A l'ÉTAT PHYSIOLOGIQUE. 13

(kl sang" s'opérait dans le poumon et non dans les capillaires. Ce savant n'a jamais admis une des opinions à l'exclusion de l'autre. Pour lui, l'acide carbonique se formait ou dans le poumon, ou dans le sang, etil n'adoptait nullement la doctrine spéciale que tant d'auteurs lui ont prêtée, c'est-à-dire la combustion des matériaux du sang dans le poumon , au contact de l'oxygène de l'air. Il suffit de lire son mémoire de 1789 pour vérifier l'assertion que nous émettons ici. Payons donc un juste tribut d'éloges aux immortels travaux de cet homme illustre, car ils furent le point de départ des découvertes qui ont été faites depuis sur ce sujet.

Spallanzani est le premier qui, dans un mémoire sur la respiration, démontra d'une manière précise, par des expériences sur des limaçons, que l'acide carbonique se forme dans les capillaires généraux, et qu'il est apporté tout formé par le sang veineux à la surface pulmonaire, chargée de l'exhaler en même temps qu'elle absorbe l'oxygène. Puis sont venues les expériences confirmatives de W. Edwards, de CoUard de Martigny, de Mûller et de Bergemann, la découverte des gaz du sang par Magnus, et enfin les expériences de Bischotï, d'où résulte que des grenouilles auxquelles on a lié et enlevé les poumons continuent d'exhaler de l'acide carbonique par la peau, acide carbonique qui ne peut provenir évidemment que de l'oxygène accumulé dans le sang par les respirations antécédentes.

Pour ces observateurs, il est incontcslable que

l'acide carbonique se forme au sein de nos tissus. M. Cl. Bernard', reprenant cette intcressanle question, n'admet nullement la transformation de l'oxygène en acide carbonique par suite du contact de ce gaz avec le carbone de nos tissus. Pour lui, cette transformation s'opère dans le sang lui-même. Quoi qu'il en soit, l'acide carbonique s'exhale à la surface pulmonaire; ce fait est incontestable. Mais dans son trajet à ti'avers l'appareil circulatoire veineux, à quel état se trouve-t-il dans le sang? D'après la généralité des physiologistes, il y est combiné avec d'autres éléments du sang, et non en dissolution, comme le croyait Magnus. Nous avons déjà dit plus haut que l'oxygène, dans le poumon, se combinait avec le fer des globules pour former un peroxyde de fer, et que ce peroxyde, par suite de son instabilité et de l'assimilation du sang, dans les capillaires de nos tissus, se réduisait à un protoxyde dans le sang veineux. On admet que l'acide carbonique de ce dernier sang est combiné avec ce protoxyde, et forme avec lui un composé plus stable qui se dédouble dans le poumon au contact de l'air atmosphérique. Pour Setschenow, une fraction du gaz est à l'état chimique, mais la majeure partie n'est qu'à l'état de suspension , et cette quantité de gaz ainsi dissous dépasse de beaucoup la quantité d'oxygène absorbée; la raison pour ce physiologiste en est bien simple : l'eau absorbe infiniment plus d'acide carbonique que d'oxygène, et le sérum se comporte en grande partie

1 Op. cit., t. T, p. 339.

GAZ DU SANG A l'ÉTAT PHYSIOLOGIQUE.

comme l'eau, c'est-à-dii'e dissout simplement le gaz. Selschenow admet encore que le sérum agit relaiivement à l'acide carbonique, comme le sang total, il en résulte que la partie chimique de l'acide carbonique ne doit pas être cherchée seulement dans les globules, comme cela a lieu pour l'oxygène, mais elle doit l'être en même temps que la portion dissoute dans le sérum lui-même. Or, la partie du sérum qui s'approprie cette portion fixe du gaz carbonique, c'est, ainsi que l'a démontré E. Fernet \ le phosphate de soude. Divers essais avaient été faits par Lolhar Meyer, avec une solution aqueuse de carbonate de soude, qui, en effet, attire chimiquement 1,087 d'acide carbonique sous forme de bicarbonate , et 0,818 sous forme de gaz dissous, mais le sang ne saurait être comparé à une solution de carbonate de soude, car la quantité de ce sel contenue dans le sang et calculée d'après la proportion du gaz carbonique combiné, est trop peu considérable pour retenir, sous forme de bicarbonate, tout l'acide carbonique que le sang peut puiser artificiellement dans une atmosphère d'acide carbonique pur; d'un autre côté, le sang artériel, qui devrait se comporter comme le sang veineux, ne renferme pas de gaz carbonique libre : on n'y trouve que 5 à 6 volumes pour 100 de gaz, quantité qui correspond uniquement au gaz chimique. Ainsi, dans le sang en circulation, il y a des conditions qui empêchent la formation permanente du bicarbonate (le soude. Il faut donc qu'un autre élé- * Du rôle des cléments du sang dans l'absorption. Paris, 1858.

ÉTUDE nF.S GAZ DU SANfi.

ment conti'il)uc à retenir le gnz, c'est le phosphate de soude qui joue ce rôle (Fcrnci).

Nous terminerons ce paragraphe en disant quelques mots du rapport qui existe entre l'oxygène ahsorhé par la respiration et celui que l'on retrouve dans l'acide carbonique exhalé.

Lavoisier est le premier qui étudia ce rapport, il reconnut que l'acide carbonique exhalé par l'expiration ne représente pas tout l'oxygène inspiré. Dans un travail fait en commun avec La Place', il annonça « que dans un temps donné il se dégage une quantité de calorique plus grande que celle qui devrait résulter de la quantité de gaz acide carbonique qui se forme dans un temps égal par la respiration... » Plus tard, en 1785 ^ il dit « que très-probablement la respiration ne se borne pas à une combustion de carbone, mais qu'elle occasionne encore la combustion d'une partie de l'hydrogène contenu dans le sang. » Enfin cette idée, très-nettement formulée dans son mémoire de 1789^, avait dès lors pour base un fait expérimental. Cet illustre physiologiste venait, en effet, de constater que l'acide carbonique exhalé chez l'homme ou chez les animaux ne représente jamais la totalité de l'oxygène absorbé.

Plus tard, Allen et Pepys*, expérimentant sur l'homme, crurent reconnaître que le volume de l'a*

' Mém. de l'Acad. des se, 1780, p. 355.

Recueil de la Société de médecine.

3 Mém. de l'Acad. des se, 1789, p. 570. * Philosoph. Transact., 1808.

GAZ DU SANG A l'rTAT PFIYSIOLOGK^LE. 17

citle carbonique exhalé est égal an volume d'oxygène consommé. Ils n'admettaient donc pas qu'il y eût formation d'eau dans l'acte de la respiration.

D'après W. Edwards S le rapport que l'on trouve entre l'oxygène de l'acide carbonique expiré et l'oxygène total absorbé varie depuis 2/3 jusqu'à l'unité.

D'après Despretz, le rapport entre le volume de l'acide carbonique ^ exhalé et celui de l'oxygène total absorbé a varié de 0,62 à 0,78.

D'après Dulong % le volume total de l'oxygène consommé est également plus grand que celui de acide carbonique exhalé; il y a donc une partie de cet oxygène employée autrement qu'à former de l'acide carbonique. L'excès de volume de l'oxygène absorbé sur celui de l'acide carboni({ue exhalé représente, terme moyen, le 1/10 de ce -dernier, et ne s'élève jamais au 1/5 pour les lapins, les cabiais, les pigeons. Au contraire, pour les chiens, les chats et la crécerelle, ce même rapport n'est jamais au-dessous de 1/4; il est presque toujours à peu près 1/3, et quelquefois 1/2.

Enfin, MM. Regnault et Reiset * ont également cherché à évaluer avec précision le l'apport dont il s'agit. Us ont reconnu que l'a.cide carbonique exhalé dans un temps donné renferme moins d'oxygène que l'animal n'en absorbe dans ce même temps.

' De l'influence des agents pliysiques sur la vie. Paris, 18"24.

* Annal.de chim. et de phys., 2""' série, t. XXVII. Annal, de chim. et de phys., 5'"« série, t. I.

* Op. cit.

DEMARQUAY. — Pneuiiiat. a

Lavoisier avait donc annoncé un fait parfaitement exact, et il est, dès lors, permis d'admettre, avec lui, que la tolalilé de l'oxygène ne servant pas à brûlei' le carbone, une partie de ce gaz peut s'unir à l'hydrogène des matériaux organiques du sang, pour engendrer de l'eau. Cette doclrine est maintenant admise par tout le monde ; c'est celle que l'on enseigne dans les traités classiques de physiologie. MM. Regnault et Reiset ont de plus constaté, chez les animaux d'une même espèce placés dans leurs conditions habituelles d'exislence , que le rapport entre l'oxygène de l'acide carbonique produit et tout l'oxygène consommé, est une quantité assez peu variable. Chez le chien, ce rapport est de 0,743 à 0,750. Chez le lapin, de 0,920 en moyenne, etc.

III. Azote. — L'azote du sang a été, comme l'oxygène et l'acide carbonique, démontré pour la première fois, d'une manière irréfutable, par les expériences de Magnus, qui considérait ce gaz comme dissous dans le fluide nourricier. Cette opinion est encore généralement adoptée, et l'azote, suivant l'heureuse expression de M. Longet, « se trouve là comme dans les eaux courantes qui sont en libre communication avec l'atmosphère. » Ce savant physiologisite fait remarquer, en outre, qu'on ne s'est point enquis de savoir, comme cela a été fait pour les deux gaz précédents, si l'azote est spécialement dissous dans le sérum ou dans les globules. D'après M. Fernct et Setschenow, une portion de ce gaz paraît cependant aussi être combinée chimiquement comme

GAZ DU SANG A l'ÉTAT PHYSIOLOGIQUE. 19

l'oxygène et l'acifle carbonique, elle existerait surtout dans les globules. C'est là une question qui réclanQe de nouvelles investigations.

Quant à son origine, elle a été l'objet de controverses nombreuses, comme toutes les questions d'ailleurs qui se rattachent à l'hématologie et réclament une précision pour ainsi dire absolument mathématique dans les expériences chimiques.

On peut diviser en deux groupes les opinions qui se partagent la science à ce sujet.

Lavoisier constata que l'azote ne changeait pas sensiblement pendant la respiration, c'est-à-dire qu'il n'y avait ni absorption ni exhalation de ce gaz *.

Dans leur travail, avons-nous dil, Allen et Pcpys* conclurent que la quantité d'acide carbonique exhalé est, volume pour volume, égale à la quantité d'oxygène consommée, que la respiration ne paraît dégager ni hydrogène, ni aucun autre gaz; ils admettaient qu'il n'y avait ni absorption, ni exhalation d'azote.

Humphry Davy, Pfaff, Henderson admellent également que la respiration n'apporte aucun changement dans les proportions du milieu où se trouve placé l'animal en expérimentation.

Mais voici venir une série d'autres observateurs, pour lesquels les phénomènes de la respiration ne se passent pas aussi simplement.

W. Edwards ' admet que, dans certains cas, l'azote

* Mcni. de l'Acad. des se. de Paris, 1789. ^ Op. cit.

' Op. cit.

20 ÉrUDE DES GAZ DU SANG.

(le l'air n'a pas subi de changement notable, et l'on peut croire, selon lui, qu'il n'y a pas exhalation apparente d'azote, les différences pouvant être attribuées aux erreurs de l'analyse. Mais, dans un grand nombre d'autres expériences faites pendant le printemps et l'été, l'excédant d'azote que l'on trouve dans l'air qui a servi à la respiration, est tel, qu'on ne saurait nier l'exhalation de ce gaz. Cet excédant surpasse beaucoup le volume des poumons; il forme une partie considérable de celui de l'animal. 11 s'est élevé quelquefois au 1/5 et au 1/4 du volume total de l'oxygène consommé. Les expériences faites pendant l'hiver sur de petits oiseaux ont donné un résultat diamétralement opposé : la diminution d'azote était aussi marquée que l'excès dans les expériences faites pendant l'été. Cependant on n'a jamais observé d'absorption d'azote, soit en été, soit en hiver, sur des mammifères très-jeunes, tels que de petits cabiais. D'après ces résultats, W. Edwards pense que lorsqu'un animal respire dans l'air atmosphérique, les fonctions d'absorption et de dégagement d'azote sont

1' simultanées; que, d'une pari, il absorbe de l'azote;

' que, de l'auti'c, il en exhale. Du rapport entre les

quantités d'azote absorbées et exhalées peuvent provenir trois résultats différents, suivant la constitution

i des individus et les circonstances dans lesquelles ils

sont placés. Lorsque l'exhalation prédomine sur l'absorption, on n'a pour résultat de l'expérience que de l'exhalation ; lorsque l'absorption prédomine, la différence est de l'absorption ; lorsque, enlin, ces

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deux fondions ont lieu dans la même proportion, on ne voit les effets ni de l'un ni de l'autre, et l'azote expiré égale l'azote inspiré.

W. Edwards interprète les phénomènes de la respiration de la manière suivante : l'oxygène qui disparaît dans la respiration, au milieu de l'air atmosphérique, est ahsorbé en entier; il est ensuite porté en tout ou en partie dans le torrent circulatoire. 11 est remplacé par une quantité plus ou moins considérable d'acide carbonique exhalé (nous en avons indiqué plus haut les proportions) qui provient en tout ou en partie de celui qui est contenu dans la masse du sang. En outre, l'animal, respirant l'air atmosphérique, absorbe de l'azote; cet azote est porté en tout ou en partie dans la masse du sang. L'azote absorbé est remplacé par une quantité p!us ou moins équivalente d'azote exhalé, qui provient, en tout ou en partie, du sang.

Despretz ' admet qu'il y a exhalation d'azote dans la respiration des mammifères carnivores ou frugivores et dans celle des oiseaux ; la quantité en est plus grande chez les frugivores que chez les carnivores. Dans ses expériences, cet observateur a trouvé que le rapport entre le volume de l'azote exhalé et celui de l'oxygène consommé a varié de 0,10 à 0,33.

Dulong* admet que, dans l'acte de la respiration, il se dégage un volume d'azote toujours inférieur à

' Annal, de cliim. el de pliys., 2™* série, l. XXVII. - Annal, de ciiini. et de pliys., 5™'= série, 1. 1.

l'oxygène absorbé dans les carnivores, et quelquefois, mais rarement, supérieur dans les frugivores. Dans les expériences de Dulong, le dégagement d'azote, comparé au volume de l'oxygène consommé, a varié depuis 0,00 jusqu'à 0,28.

La différence qui existe entre les résultats de Dulong et ceux de Despretz consiste en ce que, dans les premiers, le dégagement d'azote a été trouvé moindre que dans les seconds. Mais, comme le font remarquer MM. Regnault et Reiset, il est facile de reconnaître, par un raisonnement bien simple, que cette énorme exhalation d'azote, qui aurait lieu dans la respiration des animaux, est absolument impossible. En effet, la quantité d'azote exhalée pendant vingt-quatre heures, par la respiration d'un animal, serait non seulement très-supérieure à celle qui existe dans les aliments que prend l'animal dans le même temps, mais encore elle serait telle que, en négligeant même la quantité considérable d'azote qui est évacuée dans les excrétions, l'animal dégagerait en quelques jours plus d'azote qu'il n'en contient dans tout son individu.

M. Marchands dans une série d'expériences sur des cochons d'Inde, s'est proposé de décider si, dans l'acte de la respiration, il y avait de l'azote dégagé ou de l'azote absorbé. Il reconnut que, dans toutes ses expériences, il y avait de l'azote exhalé, mais que la proportion en était toujours très-minime. Ainsi,

' Journal fur praktische Chemie, t. XLIV, p. 4.

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dans dix expériences sur des cochons d'Inde, il a trouvé, en désignant par 100 le volume d'acide carbonique, que le volitme de l'azote exhalé était, en moyenne, de 0,94. Trois expériences faites sur un pigeon ont donné pour l'azote exhalé 0,85 en moyenne.

M. Boussingault, expérimentant sur une vache, un cheval et une tourterelle, a trouvé également que l'azote exhalé ne formait, dans tous les cas, qu'une très-petilé fraction du volume de l'acide carbonique dégagé.

M. Barrai ' est arrivé au même résultat en expérimentant sur l'hofflrtîe ^ il a recontlu im dégagement d'azote qui s'élevait à environ 1/100 du volume do l'acide carbonitjue produit.

Enfin, MM. Reghault et Reiset, dans leur mémoire que nous avons déjà si souvent cité, sont ai'rivés atix conclusions suivantes, pour les animaux à sang chaud :

« 1" Lorsque les animaux sont souinis b letir régime alimentaife habituel, ils dégagent toujours de l'azote ; mais la quantité du gaz exhalé est Irèspetile ; elle ne s'élève jattiais à 2/100 du poids de l'oxygène total consommé, et le plus souvent elle est moindre que 1/100.

(( 2° Lorsque les animaux sont à l'inanition, ils absorbent souvent de l'azote, et la proportion de l'azote absorbé varie entre les mêmes limites que

' Annal, de cliini. et de pliys., o"^ série, t. XXV,

24 ÉTUDE DES r.AZ DU SANG.

cello (le l'azolc exhalé dans le cas où les animaux sont sonmis à leur régime habituel. L'absorplion de l'azote s'est montrée presque conslammenl chez les oiseaux à l'inanition, mais Irès-raremenL chez les mammifères.

« 3° Lorsque, après avoir été pendant plusieurs jours à l'inanition, l'animal est soumis à un régime alimentaire très-ditïérent de son régime habituel, il absorbe souvent encore de l'azoter pendant quelque temps, probablement jusqu'à ce qu'il se soit fait à son nouveau régime : il rentre alors dans le cas général et dégage de l'azote. Ce fait n'a été constaté que sur des poules, qui, après avoir été plusieurs jours à l'inanition, changeaient leur régime de gi'ain pour un régime de viande seule.

« 4° Lorsque l'animal est souffrant par suite du régime alimentaire auquel il est soumis, ou, peutêtre, par d'autres causes, il absorbe encore de l'azote. Celte absorption d'azote a été constamment observée dans les expériences que nous avons faites sur un canard qui mourut peu de temps après. »

Ces conclusions de MM.Regnaultet Reiset sont généralement adoptées aujourd'hui par les physiologistes. On admet donc maintenant que, dans les conditions normales, c'est-à-dire en dehors des cas pathologiques et de la circonstance d'inanition, l'animal ne fixe pas une portion de l'azote de l'air, et qu'ainsi l'azote extérieur n'entre pas dans la composition du sang. D'un autre côté, si Ton considère, comme le fait renjarquer M. Longet, que la

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moyenne d'azote exhalé reste la même chez les animaux, d'ailleurs bien nourris, qui vivent dans l'oxygène pur, ou mieux, dans des atmosphères composées d'oxygène et d'hydrogène, on sera forcémenl amené à conclure que l'azote du sang doit provenir du dedans, c'est-à-dire d'un travail dépendant de l'organisme lui-même.

IV. Nous terminerons ce qui concerne les gaz du sang à l'état physiologique par quelques mots sur l'influence réciproque qu'exercent les uns sur les autres ces gaz et les sels du fluide nourricier.

Suivant M. Longet\ le chlorure de sodium, sans cesse introduit dans le sang par l'absorption des aliments dans l'inLeslin, et mêlé à l'albumine, est considéré comme concourant avec elle à prévenir la dissolution des globules sanguins, favorisant, au contraire, la dissolution de certains éléments organiques et leurs métamorphoses en présence de l'oxygène.

Le phosphate de chaux est, comme on le sait, insoluble dans l'eau ; néanmoins, sa présence dans le sang est constante comme celle du précédent ; on l'y trouve à l'étal liquide, tantôt libre, tantôt combiné avec des matières albumineuses. Quoique les bicarbonates alcalins et le chlorure de sodium contribuent aussi à en dissoudre une partie, c'est à l'aide de l'acide carbonique qu'il devient sensiblement soluble.

Le phosphate de soude, comme on l'a déjà vu, fa-

' Trailé de pliysioloyie, 1. 1, p. 492.

cililc l'absorplion de l'acide carboni([uc pai* le saiiLç veineux et, consécutivement, son élimination hors de l'organisme.

Enfin le carbonate de soude, dont la quantité dans le sang dépasse de beaucoup celle du phosphate de soude est réputé se décomposer facilement dans le sang lui-même, sous l'influence de l'acide lactique qui provient des métamorphoses des aliments féculents ou azotés : d'où formation de lactate de soude et dégagement d'acide carbonique.

Telles sont, en résumé, les principales particularités qui se rattachent à l'étude des gaz du sang. Nous eussions pu faire, sans doute, quelque chose de plus complet et discuter plus longuement les points controversés de cette intéressante question, mais une étude aussi étendue, outre qu'elle eût exigé la véi-ification des expériences nombreuses et souvent difficiles qui ont été faites depuis près d'un siècle pur les physiologistes, nous eût entraîné loin du but que nous nous sommes proposé dans ce chapitre, de préparer le lecteur à l'intelligence plus facile des diverses questions qui seront traitées dans le cours de cet ouvrage.