OBSERVATIONS ET DESCRIPTION DES ESPÈCES

cysticerque du Tiüül.l SEIfcRATA Goeze (i)

(Cysticercus p.siformis, auci)

On ne s’étonnera pas que nos principales observations aient porté comme celles de Leuckart sur le Cystœercus pisiformis. Cetle espèce est celle que l’on se procure le plus. aisément à l’état parfait et le Lapin, chez lequel vit sa larve, est certainement l’animal le plus commode pour le genre d’expériences que nécessite cette étude. Nous avons toujours opéré sur de jeunes animaux et nous avons cherché à observer la larve à tous les âges. L'on sait que les embryons déposés dans l’intestin de l’hôte chez lequel ils doivent subir la première partie de leur évolution , perdent immédiatement la coque qui les abrite pour aller se loger dans les tissus .C’est très généralement dans le foie qu’ils se rendent et nous croyons avec Leuckart que le système de la veine-porte est la voie qu’ils choisissent — bien que le fait ne soit pas absolument démontré. L’infestation s’annonce detrèsbonne heure et, auboutde deux jours, j’ai pu observer dans le foie de très petits tubercules blancs et des tramées rudimentaires dont l’origine n’était pas douteuse et que Leuckart n’a rencontrés que le quatrième jour. Malheureusent, je n’ai pu trouver à ce moment le jeune embryon dans les tissus, soit parce qu’il est difficile de les distinguer alors des divers éléments de l’organe , soit parce que, à ce moment, j’aurais peut-être dù les chercher ailleurs. En effet, il est possible que les petits tubercules observés le deuxième jour, soient formés autour d’embryons morts , arrivés trop tôt dans le foie, alors qu’ils n’étaient pas suffisamment préparés pour résister au travail éliminatoire de l’organe. Quoiqu’il en soit, ces tubercules augmentent vite en volume et ils acquièrent un certain degré de dureté. Même, dans l’alcool, ils prennent presque la consistance de la corne. Ils sont accompagnés de fines traînées distri-

(1) Mon ami Louis Robu LARD, préparateur de physiologie à la Faculté de Médecine, a bien voulu se donner la peine d’examiner pour moi tous les animaux sacrifiés au laboratoire de la Faculté ; il m’a ainsi permis de faire plusieurs observations intéressantes, particulièrement sur le Tœniaseirata Je lui adresse ici tons mes remerciements.

buées dans tous les sens et que l’on trouve, comme les nodosités, aussi abondamment dans la profondeur des tissus qu’à lasurfacede l’organe. Pour fixer les idées, disons que ces corps ont acquis, le cinquième jour après l’infestation , le volume d’un petit grain de chènevis : les nodosités ne s’énucléent pas facilement et on arrache toujours des fragments de foie en voulant les isoler. Elles sont peu ou point transparentes, mais, si on les comprime sur le porte-objet , elles se montrent formées d’une enveloppe très épaisse , qui enferme un corps réfringent en apparence très distinct de sa coque et dont la forme est généralement ovale. La première impression est que l’on a affaire à un jeune cy^iicerque enfermé dans une coque sécrétée par le foie.

Si l’on écrase alors la petite nodosité , on ne trouve que des cellules ovoïdes, plus ou moins granuleuses, sans caractère particulier, des filaments de nature conjonctive ou qu’il est difficile de rapporter à un tissu défini , des granulations de toute taille et de tous les degrés de réfringence, des éléments graisseux, des concrétions qui font effervescence avec les acides, etc., et l’on arrive à ne savoir débrouiller ce qui appartiendrait à l’embryon. La même chose s’observant pour toutes les nodosités , on se demande naturellement s’il s’agit bien là d’un cysticerque enfermé dans un kyste, et si l’on n’aurait pas plutôt sous les yeux les débris d’un animai mort autour duquel se serait produite une inflammation éliminatrice.

Cependant, ces formations d’apparence pathologique sont bien en relation avec l’infestation du Lapin chez lequel on les observe. On ne les trouve qu’ après avoir administré , dans des conditions convenables , des embryons de Tœnia serrata; leur abondance est en raison du nombre d’embryons donnés et leur volume , du moins dans les premiers temps , est en rapport avec la date de l’infestation. Si deux Lapins avalent le même jour deuxanneaux semblables de Tænia et si l’un est tué après quelques jours, l’autre après deux mois , le premier offrira certainement les nodosités en question , l’autre contiendra une grande quantité de cysticerques bien développés , émigrés dans le péritoine et, chez ce dernier, le foie n’offrira plus que des sillons, témoins du passage des cysticerques.

Leuckart avait été très embarrassé en constatant aussi les faits que nous venons d’énoncer. Il considérait la coque de la nodosité comme une enveloppe de tissu conjonctif, formée d’une substance assez homogène, disposée en couches concentriques, dans laquelle l’acide acétique faisait apparaitre

de nombreux noyaux de forme variable. Pour lui, les cellules qui entourent le rudiment du jeune ver — il considère comme tel le contenu du kyste — sont grandes, ont l’aspect grenu et manquent parfois de paroi, de sorte qu’elles sont peut-être l’origine de la substance grenue intercellulaire. Leuckart a aussi reconnu des concrétions et des éléments graisseux dans la partie centrale qu’il prenait pour l’embryon. Pour ce qui concerne ce dernier, citons textuellement: « Es ist sehwer, über dessen Verhalten in den jungeren und hleineren hnotchen einen genügenden Aufschluss zu geminnen . In vie! en F allen ist es sogar unmôglich , sic h überhaupt nur von der Anwesenheit desselben im Innern der Cgstezu ilberzeugen. Freilich } glaube ich , darf mansolch ein négatives Résultat nur aïs einen Berveis von der S cimier igkeit der Untersuchung ansehen , denn die Annahme , dass eine jede dieser Ablagerungen einen Parasiten enthalte und überhaupt erst durch dessen Anwesenheit bedingt sei, wird eben sowohl durch die Regelmassigkeit , mit der diese Gebilde in einer gcroissen zeit nach der Futterung auftreten , mie auch durch das Verhalten der alteren Cysten zur Genüge gerechtfertigt » (1).

Comme Leuckart, je cherchai vainement l’embryon dans les nodosités, jusqu’au jour où j’eus l’idée d’étudier ces productions par la méthode des coupes : j’en observai ainsi un grand nombre. Je vis alors, ce qui avait échappé au savant helminthologiste, que la coque de la nodosité passait insensiblement aux tissus du foie et qu’elle était uniquement due à la transformation des cellules hépatiques ; — j’ai même pu voir parfois, traversant la coque, des vaisseaux bien caractéris s. Quant à la partie centrale, où je n’ai rien trouvé qui rappelât l’embryon, elle était à la vérité, plus avancée en régression , mais elle présentait souvent encore les caractères histologiques du tissu du foie et je l’ai vue fréquemment rattachée par un pont de ce tissu à ce qui avait l’apparence d’une coque (2).

Souvent aussi, le contenu du kyste était du pus très caractérisé. Je fus ainsi conduit à me demander si les nodosités n’étaient pas toujours la marque d’une inflammation locale du foie, survenue autour d’un corps

(1) Rud. I fx'CKAiit Die Blasenbandwürmer und ihre Entwickelung. Giessen, 1856, p. 122; Leuckart compare cependant le kyste du Cyslicercus pisiformis à celui du cysticerque du Ténebrion, au sens de Stein.

(2) Il est probable que les formations de kystes autour de corps étrangers, ont lieu par un processus analogue à celui que nous venons d’indiquer. 11 n’y a pas ici de sécrétion de l’organe comme on l’a dit, mais seulement modification des éléments.

étranger représenté , soit par un embryon mort , soit par un embryon incapable de résister au travail de l’organe qui veut l’éliminer. Je cherchai alors dans les fins canalicules, dont j’ai parlé,- aussi abondants, mais bien moins apparents que les nodosités et je découvris enfin les jeunes cysticerques en très - grand nombre. Ils étaient fort petits , à peine un millimètre de long sur une largeur beaucoup moindre et ils ne présentaient encore aucune trace des organes futurs, pas même les rudiments dont nous parlerons bientôt. Leur enveloppe était une cuticule mince, leur tissu était formé d’un réticulum très délicat , très finement granuleux , qui enfermait une matière plus réfringente. Je n’ai pu , malgré une observation attentive , retrouver les crochets de l’embryon hexacinthe , résorbés ou tombés , peut-être cachés dans l’épaisseur des tissus. Les réactifs altèrent presque constamment les éléments délicats de ces jeunes animaux , et même, le seul poids du couvre-objet suffit pour faire disparaître le réticulum dont je viens de parler. Les mailles de ce réticulum avaient été , jusqu’ici , considérées comme des cellules. Pas plus à cet âge que plus tard , on ne voit un véritable épithélium sous la cuticule des cysticerques .

Les embryons ne se trouvent pas seulement dans les couches superficielles du foie, on les observe aussi en très grand nombre, lorsqu’on déchire le parenchyme de cet organe. A cet âge, la substance qui se trouve entre les mailles de leur tissu, n’est pas encore solidifiée, ni même solidifiable parles réactifs ordinaires , aussi , lorsqu’on peut parvenir à faire une bonne coupe sur un individu aussi jeune, ne trouve-t~on pas encore ces éléments plus ou moins arrondis, origine des corpuscules calcaires, que l’on rencontrera plus tard .

Les embryons âgés de huit jours, ou, pour parler plus exactement , les embryons arrivés dans le foie depuis huit jours, se trouvent dans les mêmes conditions. Je suis loin de dire que l’on trouve un cysticerque dans chacune des petites galeries , il arrive souvent que l’hôte est mort, mais l’on finit par reconnaître très bien l’aspect plus clair de celles qui sont habitées. A mesure que l’embryon grandit , sa recherche devient plus facile : à 12 jours il a trois millimètres de longueur et on le prendrait presque pour le Tænia echinococcus. Les mouvements des embryons sont obscurs, ils déterminentsouvent la constriction de certains points du corps et se renflent fréquemment à une de leurs extrémités. Déjà à ce moment, ils présentent à la surface des traces de villosités dont nous parlerons plus tard. Je ne leur

ai point trouvé une cuticule aussi épaisse que leur attribue Leuckart, et même , contrairement à l’opinion de ce savant , cette enveloppe du corps ne m’a jamais paru se modifier dune manière sensible. Je ne crois pas non plus que les mouvements , à cet âge, soient , comme on le dit , sous la dépendance de muscles; les éléments conjonctifs que l’on considère généralement comme un tissu musculaire ne sont pas encore différenciés , mais les vrais éléments aux propriétés musculaires , les cellules sous-cuticulaires se contractent déjà , et comme elles se continuent avec le tissu conjonctif qui forme le parenchyme , elles déterminent les changements de forme du corps. Chez le Cysticercus pisiformis âgé de 12 jours , le tissu cellulaire sous-cuticulaire se montre beaucoup plus épais sur les coupes : ses éléments sont arrondis , de moins en moins serrés les uns contre les autres à mesure qu’on approche du centre où cependant, ils sont encore assez nombreux.

A mesure que le jeune ver se développe , sa forme allongée se caractérise davantage et la galerie dans laquelle il se trouve grandit aussi. Je ne crois pas , en opposition avec l’opinion de Leuckart , que les kystes , les nodosités, se transforment progressivement en galeries. Pourmoi, les kystes arrondisse forment primitivement autour du très jeune cysticerque lorsqu’il est mort, alors qu’il a encore la forme ovale, et les galeries se disposent autour du cysticerque vivant , qui se meut pour aller de la profondeur à la surface et s’échapper au dehors, ou qui vit près de la surface du foie et sait, d’une manière ou d’une autre, résister au travail d’enkystement en agrandissant sa galerie au fur et à mesure de ses besoins. C’est là la raison pour laquelle le volume des nodosités reste bientôt stationnaire, tandis que les galeries s’agrandissent.

J’ai fait sur les cysticerques âgés de 22 jours, une observation curieuse qui avait échappé jusqu’ici aux helminthologistes et que j’ai pu répéter sur un nombre considérable d’individus de même âge, pris dans trois Lapins différents. Ces larves avaient atteint alors la longueur de un centimètre environ sur moins d’un millimètre de large : elles étaient divisées en deux parties à peu près égales, par une constriction constante , très visible à l’œil nu et que l’on pouvait aisément étudier à l’aide de faibles grossissements. A première vue , on aurait cru avoir affaire à deux cysticerques reliés par un tube enroulé sur lui-mème et qui pénétrait à la fois , par ses deux

extrémités , dans la partie postérieure de l’un et dans la partie antérieure de l’autre, creusés toutes deux d’une dépression pour le recevoir (voyez pl. 1, fig. 4). Les deux portions du cysticerque avaient leurs mouvements propres de contraction et présentaient les mêmes caractères histologiques. Le tube ou la corde qui reliait les deux parties, était plus ou moins tordu, plus ou moins long, toujours anhiste. Chez certains individus, la partie postérieure était détachée et la partie antérieure se terminait par le pédicule comme par un lambeau; d’autres individus, chez lesquels la moitié postérieure s’était aussi détachée, offraient, à leur partie postérieure, une dépression qui marquait l’insertion du pédicule disparu. La taille réduite de ces dernières formes montrait suffisamment, d’ailleurs , qu’ils n’étaient plus complets. D’autres individus, enfin, très peu nombreux, ne présentaient pas la moindre trace de division, ni la plus légère constriction et avaient conservé toute leur taille.

L’examen attentif des cysticerques à ce stade , faisait voir constamment , à la partie antérieure du segment antérieur, une zone réfringente, formée de cellules très petites , très finement grenues, très serrées, disposées en demi-sphère et correspondant à une dépression circulaire de peu de profondeur, située à l’extrémité. — C’est ainsi que se montre le rudiment de la tête du futur Taenia, non par une invagination pure et simple, mais en même temps par une prolifération cellulaire active à l’une des extrémités — Le reste du corps avait la structure ordinaire.

La seconde partie du cysticerque , séparée de la précédente par le pédicule, a exactement la même structure: comme nous l’avons déjà indiqué, le pédicule s’insère dans une dépression de la partie antérieure pour se continuer avec les tissus. Une seule fois, j’ai vu en ce point une prolifération cellulaire analogue à celle que nous avons décrite pour la moitié antérieure , mais toujours la structure de cette seconde moitié du cysticerque était la même dans tous ses points.

Ces faits ont été vus par le professeur Giard et par mon ami Jules deGuERNE. J’insiste sur ce point parce que les cysticerques ne se développent pas toujours aussi régulièrement qu’on pourrait le croire, et il serait possible qu’on ne trouve pas toujours ce stade de division au 22me jour. Il s’en faut que les expériences soient constamment d’accord avec les prévisions et je n’ai pas toujours observé les mêmes faits que Leuckart en prenant des animaux du même âge. 11 y a là des différences, dues sans doute au milieu particulier que chaque individu constitue pour son parasite.

L’interprétation des faits que nous venons d’exposer ne me paraît pas douteuse. Les embryons vermiformes du Tænia, après avoir atteint la longueur que nous avons dite, perdent leur moitié postérieure devenue, histologiquement, impropre à la reproduction et qui, conservée en entier, eût été superflue , même pour protéger la tète et le cou du jeune Tænia : cette fonction est dévolue à la moitié antérieure. Le processus d’élimination consiste dans le sphacèle de la partie moyenne du corps. On s’explique facilement comment cette partie moyenne , qui n’est plus nourrie , est retirée de part et d’autre dans une dépression des deux moitiés restées vivantes. Nous verrons un fait semblable se produire pour le Tétrarhynque , et ce phénomène est constant chez beaucoup d’autres types , ainsi que nous le verro.s. La portion atrophiée se vide de ses éléments et n’est bientôt plus représentée que par sa cuticule et quelques fibres conjonctives : les deux parties du cysticerque maintenues par le pédicule ayant maintenant les mouvements indépendants , ou bien , tout au moins , la partie antérieure se mouvant seule , on s’explique l’enroulement dont nous avons parlé.

La moitié antérieure du cysticerque , isolée de la moitié postérieure de la façon que nous venons de décrire, forme évidemment le cysticerque définitif: elle porte déjà , nous l’avons vu, le rudiment de la tète du jeune Tænia , mais que devient la moitié postérieure ? Se détruit-elle, ou bien , donne* t-elle naissance à un second cysticerque? Nous penchons pour la première hypothèse ; le cas unique rapporté plus haut , dans lequel nous avons cru voir un rudiment céphalique dans la moitié postérieure détachée, nous paraît être purement accidentel.

Nous verrons plus tard s’il faut chercher une explication morphologique au fait de division que nous venons d’exposer.

Leuckart (1) rapporte qu’il a vu parfois dans la même galerie du foie , deux cysticerques placés l’un derrière l’autre — il s’agissait peut-être d’un cysticerque qui venait de se diviser.

Les observations que nous venons de rapporter longuement, nous paraissent expliquer plusieurs points de l’histoire des cysticerques. C’est probablement dans le cas où le cysticerque du Lapin reste entier , que sa vésicule acquiert le développement relativement considérable sous lequel on la rencontre parfois. C’est peut-être parce qu’elle ne se divise pas que la vésicule

^l\ K. Leuckart, Die Blasenbandwurmer, etc., p. 124

du Cysticercus tenuicollis , si voisin du Cysticercus pisiformis , devient aussi volumineuse.

C’est là , évidemment, qu’il faut chercher l’explication du foramen caudale indiqué par Guido Wagener. Leuckart qui connaissait la dépression représentée PL I , fig. 1 , à l’extrémité de la vésicule et dont l’existence est à peu près constante , niait toute ouverture en ce point et , en effet , nous n’avons pu en trouver. Il est possible qu’elle n’existe jamais ou encore qu’elle disparaisse. Cette dépression, postérieure, dont la signification n’était pas connue, reçoit son explication: c’est le point d’insertion du pédicule et sa persistance suffit, à notre sens, pour faire reconnaître les espèces chez lesquelles se produit le phénomène que nous avons décrit. Le Cysticercus s'phœrocephalus présente un ombilic semblable , mais beaucoup plus profond (PL III fig. 13). Un processus analogue à celui que nous venons de décrire peut s’observer très facilement chez les Tétrarhynques et autres formes ; la formation qui en résulte a été aussi appelée un foramen caudale par les auteurs (Voyez Pl. 111 fig. 1).

On n’observe pas la même dépression chez le Cysticercus tenuicollis , non plus que chez les Cysticercus cellulosœ et Krabbei , mais je ne crois pas que l’on puisse conclure , de son absence , que le phénomène de la division n’existe pas chez les deux derniers : tous deux sont, en effet, soumis dans les muscles où ils vivent à des pressions qui les déforment et l’ombilic a pu disparaître, peut-être le retrouverait-on chez les Cysticercus cellulosœ que l’on rencontre parfois dans des conditions analogues à celles du Cysticercus pisiformis. Il est encore possible que, dans le milieu des muscles moins favorable, l’embryon n’acquière pas un développement aussi considérable que le cysticerque du Tœnia serrata. Quoi qu’il en soit, il nous paraît que la partie appelée la queue par Stein (li dans le cysticerque du Tenebrio molitor a la même signification que la portion rejetée par scission chez le cysticerque du Lapin.

C’est environ un mois , souvent moins , après l’infestation que les cysticerques sortent du foie pour se répandre dans le péritoine : on peut les voir parfois, faisant hernie en dehors du viscère qui les logeait et la plus légère tension , à ce moment , fait crever le conduit qui les contient. Leuckart a

(1) F. Stein , Beitràge zur Entwickelungsgeschichte der Eingeweidewürmer Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 1853, p. 196.

très bien vn comment les choses se passaient. On trouve bientôt de jeunes cysticerque libres , légèrement hydropiques , et dont le degré de développement est assez variable , le plus souvent logés entre les feuillets de la séreuse. Ils ne sortent pas enkystés et n’emportent rien du tube qui les enfermait. Le kyste dans lequel on observera plus tard ces animaux est formé dans la place même où ils s’installent à demeure ; je n’ai pas eu l’occasion d’en étudier la formation. Quant aux conduits qui contenaient les cysticerques à la surface du foie, ils disparaissent au bout d’un temps assez long, laissant des cicatrices plus ou moins marquées.

Complétons en quelques mots ce que nous avons dit de l’histoire du jeune cysticerque.

Huit jours après leur arrivée dans le foie, le tissu des jeunes cysticerques présente, comme nous l’avons dit plus haut , un réticulum très finement granuleux. Les mailles de ce réticulum circonscrivent une substance sur la nature de laquelle il n’est pas facile de se faire du premier coup une idée nette, parce qu’elle ne conserve pas toujours les mêmes caractères et subit des modifications variables dans ses diverses parties (1). Le réticulum lui-même ne reste pas longtemps sous cette forme et prend bien vite l’aspect d’un tissu nettement conjonctif, car il en possède déjà les traits chez les individus âgés de un mois environ (PL I fig. 2). La comparaison de l’état très jeune des cysticerques avec l’embryon de la Ligule, nous aidera, je pense t à comprendre ce point délicat. Comme je l’ai montré récemment (2) l'embryophore chez cet animal est formé , lorsqu’on l’observe à l’intérieur de l’œuf, d’éléments cellulaires jeunes très serrés. Aussitôt l’éclosion , sous l’influence de l’endosmose , les éléments de l’embryophore absorbent le liquide ambiant, se dilatent en amassant l’eau à leur intérieur et se transforment instantanément en un réticulum granu-

(1) Je ne puis m’empêcher de comparer le réticulum des cysticerques , quand il est encore granuleux et que la substance interréticulaire n’est pas solidifiée , au réseau protoplasmique de certains animaux inferieurs, surtout des Noctiluques.

(2) R. Moniez , Embryogénie de la Ligule , Bulletin scientifique du Nord , mars 1880.

leux très semblable à celui des jeunes cysticerques. Cet exemple nous explique , à mon avis , l’accroissement de volume si rapide et si considérable de l’embryon bexacanthe aussitôt son arrivée chez l’bôte où il doit se développer. J’ai trouvé là aussi la raison d’un autre phénomène qui m’a embarrassé longtemps , la différence histologique si complète entre le jeune cysticerque et l’embryon hexacanthe. La grande facilité de l’endosmose chez ces animaux est d’ailleurs la cause du développement hydropique qu’ils présenteront plus tard.

Dans le cas de l’embryon de la Ligule, il est évident qu’un élément étranger, l’eau, s’est interposé aux mailles. En est-il de même pour les jeunes cysticerques, ou bien, la substance interréticulaire est-elle sécrétée par l’animal? Il y a du vrai , croyons-nous , dans les deux suppositions. Nous pensons que les cellules de l’embryon hexacanthe doivent s’imbiber des liquides albumineux de l’organisme et se transformer en ce réticulum granuleux et encore vivant , très caractéristique , qui doit perdre bientôt ses granulations pour se transformer en un réseau de nature vraiment conjonctive. Tout le corps de l’embryon subit cette transformation , à part le point où va se développer le rudiment du futur Tænia. Mais le protoplasme tout entier ne doit pas se transformer en éléments conjonctifs, le protoplasme central des filaments doit transsuder entre les mailles , plus ou moins modifié, se combinant d’une façon ou d’une autre avec l’élément albumineux endosmotique modifié, probablement aussi par suite de sa séquestration. Il se forme ainsi une substance interréticulaire non point solide tout d’abord , mais qui devient coagulable , au moins par les agents chimiques et qui se maintient sur les coupes. Nous savons que l’acide acétique modifie le réticulum et son contenu , et que l’endosmose de l’eau les altère aussi complètement.

Cette substance peut se charger de matières inorganiques, et elle forme alors les éléments bien connus sous le nom de corpuscules calcaires , sur la signification desquels on a tant discuté. C’est la même matière qui donne naissance à ces corps de dimensions très variables que j’ai observés chez les Tétrarhynques et dont un certain nombre subit la dégénérescence calcaire (1). C’est la même substance qui se trouve en si grande abondance dans la partie du cysticerque adulte caractérisée par ses plissements et qui sert d’enveloppe à la tête. Dans ce dernier cas, ces éléments, devenus solides, à l’aspect très réfringent , ont presque totalement transformé en tissu conjonctif les mailles qui les enfermaient. Si on examine ces parties dans le cysticerque du Lapin ,

(1) R. Moniez, Note sur l’histologie des Tétrarhynques. Bulletin scientifique du Nord, 18T9, p. 393.

on. voit les corps dont il s’agit, pris jusqu’ici pour des corpuscules calcaires , et faisant, pour la plupart, effervescence sous l’influence des acides, répandus en nombre énorme, et, pour ainsi dire, juxtaposés les uns aux autres. Un petit nombre seulement présente les couches concentriques , l’aspect et les autres caractères des vrais corpuscules calcaires. Lorsque les diverses manipulations ont détaché de la coupe une partie de ces éléments , on voit très bien les mailles dans lesquelles ils se sont formés et qui sont restées intactes. Nous croyons, contrairement aux opinions qui ont été émises, que les corpuscules calcaires des animaux adultes , se forment par un procédé analogue à celui que nous venons d’indiquer.

Il est bien remarquable que la vésicule du cysticerque ne contienne pas de corpuscules calcaires et qu’elle ne présente plus les corps réfringents interréticulaires dont il vient d’ètre question. L’afflux de liquide hydropique a détruit ces éléments , que les tissus trop vieux ne protégaient plus et ils sont disparus , en même temps que le cysticerque , quittant le foie , passait dans un nouveau milieu. Leurs débris sont représentés peut-être par la substance très finement grenue que nous avons figurée PI. I, fig. 2 chez le cysticerque du Tænia serrata , au point où va s’effectuer le déchirement , débris que l’on trouvera plus tard dans la vésicule. On voit des formations de très fins granules, qui doivent avoir une signification analogue , chez le cysticerque du Tænia Krabbei (PL IL fig. 4 et 5) et chez le Cysticercus sphœroce- 'phalus (PL III, fig. 13). L)’une manière générale, quand le cysticerque est très développé, le tissu réticulaire n’existe plus que sous forme de tissu conjonctif serré, à l’aspect très-vieux , et les éléments calcaires ou réfringents ne peuvent plus s’observer que dans les tissus de nouvelle formation situés à l’extrémité où se forme la tète du cysticerque et dans les parties plissées qui l’entourent. Il y a ainsi une démarcation nette entre ce qui appartient à l’ancien embryon hexacanthe et ce qui s’est formé ultérieurement à l’une de ses extrémités (1).

(1) Citons LEUCKART qui a vu. mais sans donner d’interprétation, la substance interréticulaire dont nous parlons. . . « der Kôrper, dit-il en parlant du jeune embryon , an Grosse zunimmt und sich im Innern aufhellt. Wàhrend « das Parenchym früher, wie bemerkt , eine fast homogène Beschaffenheit hatte und von kleinen « kernhaltigen Zellen gebildet wurde , entsteht , im Innern , eine Génération von grossen undhellen, kernlosen » Blàschen , die fast wie Sarkodetropfen aussehen und u»ter fortwàhrender Grôssenzunahme immer mehr „ sich ans ammeln. Dur ch die Entwickelung dieser Zellen scheidet sich das Parenchyn des Kôrpers in eine. » Rindenschicht und eine medullar Substanz. « Leuckart Die Blasenbandwürmer und ihre Entwickelung p. 123. D’après ce que nous avons dit du jeune cysticerque, on voit qu’il ne peut plus être question de zone corticale et de zone médullaire; l’enveloppe musculaire n’existe pas non plus, au sens que lui attribue LEUCKART dans un autre passage, et nous savons ce qu’il faut penser de l’appareil musculaire chez ces animaux.

Hoek a vu aussi des formations analogues chez les jeunes Té trarhynques , mais il n’a pas compris leur nature Cf. Hoek Ueber den encystirten Scolex von Tetrarhynchus . Niederlandisches Archiv fiir Zoologie Bd V décembre 1819.

Ce qui se passe pour la vésicule des cysticerques , n’est cependant pas la règle pour les Cestodes , puisque les éléments interréticulaires persistent chez les Tétrarhynques , mais l’on sait combien la vésicule des Tétrarhynques conserve plus de vitalité que celle des 'Taenias et elle n’est pas, d’ordinaire , distendue par un liquide.

Nous allons étudier maintenant la formation de la tète du futur Taenia à l’intérieur de la vésicule.

C’est à Leuckart que l’on doit l’étude la plus complète qui ait été faite sur ce sujet : les renseignements, jusqu’à lui, étaient rares et mal établis, il donna dans le beau travail que nous avons déjà plusieurs fois cité, Die Blasenbandroürmer und ihre E ntwickelung , une histoire détaillée du développement du Cysticercus pisiformis. Des faits observés, Leuckart tira une conception générale du développement des cysticerques, qui fut adoptée par tous les naturalistes. Nous devons résumer les observations de l’illustre savant de Leipzig, avant d’exposer les résultats, tout différents des siens, auxquels nous a amené une étude suivie du même type, mais faite d’après une méthode qui n’avait pas encore été appliquée aux, cysticerques. Je veux parler du procédé des coupes pratiquées à tous les âges et d’une façon comparée chez différentes espèces.

Nos observations, bien que contraires à celles du célèbre helminthologiste, ne diminuent en rien le mérite des importants travaux qui l’ont placé au premier rang. Ceux qui ont étudié les Cestodes connaissent seuls les difficultés particulières du sujet, plus grandes encore pour ce qui concerne les cysticerques, animaux trop volumineux pour être examinés d’ensemble au microscope , trop bizarrement disposés dans leur enveloppe pour qu’il soit possible d’en faire l’anatomie par les procédés habituels et qu’on ne peut d’ailleurs suffisamment étudier par transparence. Il suffit de les examiner par la méthode ancienne pour se rendre parfaitement compte de l’erreur de Leuckart; il faut reconnaître qu’elle était très naturelle, qu’il était difficile de conclure autre chose de l’examen par transparence ou de coupes peu nombreuses, et, que si certains auteurs avaient bien indiqué antérieurement, par quelques mots, le mode de développement de ces animaux, c’est qu’ils s’étaient contentés d’interpréter de la façon la plus logique, ce que leur révélait un examen beaucoup plus superficiel. La facilité avec

laquelle la manière de voir de Leuckart a été partout acceptée jusqu’ici, montre d’ailleurs combien les apparences lui sont favorables.

« Nous savons, dit Leuckart (1), que les premiers rudiments de la tète se montrent sous forme d’un mamelon creux, suspendu au pôle antérieur du corps du ver et qui n’a pas la moindre ressemblance avec la tète du futur Taenia. On pourrait peut-être penser qu’il ne doit pas former cet organe, qu’il en représente seulement l’enveloppe, le cou du futur ver, et il semble que telle a élé l’opinion des helminthologistes qui ont étudié la question. Ainsi pour von Siebold , la tête des Cestodes ne se forme que secondairement et elle se développe sur le fond de la cavité du mamelon pour s’accroître vers l’extérieur. Pour Wagener aussi , le fond de l’invagination se soulève pour donner naissance à la tète.

« Mais, continue Leuckart, ces données sont inexactes, au moins pour ce qui concerne nos vers vésiculaires. La tête du cysticerque n’est pas une nouvelle formation à l’intérieur d’un mamelon creux, mais elle est due à une simple métamorphose du mamelon qui, avec sa cavité , doit être déjà considéré comme le premier rudiment de la tète. Ce n’est pas seulement le développement incomplet qui distingue ce mamelon de la tête du futur Tænia et qui a empêché d’en comprendre la vraie nature, c’est aussi cette circonstance que les premiers rudiments de la tète ne se comportent pas comme ils le feront plus tard. La surface qui deviendra extérieure pour la tête est maintenant interne : la membrane anhiste qui tapisse la cavité du mamelon céphalique et qui passe à la cuticule delà vésicule du cysticerque est l’épiderme delà tête du futur Tænia. « Es ist, als wenn der Koyf des Cysticercus. — der man nur irrthümlicher Weise von Anfang an als einen soliden Korpertheil betrachtet — nach innen in die Scïmanzblase hineingestülpt wâre. »

Pour Leuckart (2) la première modification que subit le rudiment du futur Tænia, est une séparation de la partie centrale et de la partie périphérique. Celle-ci prend très vite la structure fibreuse et se transforme en une poche musculaire qui entoure le vrai rudiment de la future tête — c’est le receptaculum capitis. Les fibres du receptaculum se perdent à l’extrémité supérieure, vraisemblablement, dit-il, entre les fibres musculaires du corps du ver.

(1) Loco citato, p. 135.

(2) Ibid, p. 130.

D’après Leuckart, c’est au cours de la cinquième semaine qu’apparaissent les crochets et les ventouses. Cet appareil se forme à l’extrémité élargie de la cavité du mamelon: les crochets naissent sur le fond et les ventouses un peu plus haut, à la partie la plus large. De cette façon, quand la tète se dévagine, les crochets prennent leur place à l’extrémité et les ventouses se disposent plus bas. Les ventouses apparaissent comme quatre diverticulums de la cavité du mamelon, avec laquelle elles communiquent par une large ouverture ; en peu de temps, le « parenchyme » qui les entoure se transforme en couche musculaire et la ventouse acquiert son caractère définitif.

Les crochets sont formés, d’après Leuckart, sur une sorte de bourrelet qui sépare en deux parties la cavité du mamelon et réserve ainsi à son extrémité un nouveau diverticulum. Un peu plus tard, une cloison musculaire apparaît, qui ferme cette poche et détermine la formation d’une cavité indépendante, en rapport avec la couronne de crochets et que Leuckart appelle la cavité du rostellum (1).

Notre auteur dit encore (2) que le développement du cysticerque ne se borne pas à la formation de la tête, mais que les premiers rudiments du corps du Tænia se montrent aussi. Ils sont simplement dus, d’après lui, à l’accroissement du cou, de cette partie du cysticerque qui rattache la tète à la vésicule. L’accroissement du cou peut être considérable et dépasser cinq ou six fois la longueur primitive, mais le receptaculum capitis , peu dilatable, empêche le cou de se développer perpendiculairement et le force à se recourber et à se plisser, la tète est déjetée sur le côté.

Les figures qui accompagnent le texte sont très démonstratives et semblent appuyer complètement la manière de voir du naturaliste allemand ; elles montrent les stades successifs qui aboutissent au développement complet du cysticerque , caractérisé, d’après Leuckart, par le plissement du cou et le recourbement de la tête : on y voit le receptaculum tendu et aminci par l’organe volumineux qui s’est développé à son intérieur. D’après leur inspection, on est porté à admettre, ce qui résume l’idée de Leuckart, que les parois internes de l’invagination deviendront l’enveloppe extérieure du jeune Tænia. que les tissus sous-jacents à ces parois internes formeront le parenchyme du corps du jeune Ver, et que celui-ci, pendant sa vie de

(1) Ibid, p. 131.

(2) Ibid, p. 140.

cysticerque, est retourné comme le serait un doigt de gant déprimé par son sommet et refoulé dans sa partie élargie. Une des figures données par Leuckart (PL III, fig. 12 de son mémoire), présente à la vérité une disposition différente et la tète est représentée dévaginée dans le receptaculum,mais, ce n’est, d'après l’auteur lui-mème, qu’une exception: « das Verhaltniss ist eine Ausnahme , die ich unter vielle icht hundert Fallen nur einige rcenige Male angetroffen habe. »

Nous devons avouer que ce retournement complet du cysticerque, cette transformation subite portant sur des tissus très différenciés, lorsqu’il s’agit surtout d’organes en apparence aussi compliqués que la tète d’un Taenia, le mode de formation du receptaculum, de la cavité du bulbe, du cou, etc., nous paraissaient des faits absolument extraordinaires et bien invraisemblables a priori . L’unanimité des zoologistes sur ce sujet n’enlevait pas nos doutes et c’est pour chercher l’explication de faits, en apparence sans analogues, que nous avons entrepris cette étude des cysticerques.

Les premières coupes faites sur des individus bien développés du Cysticercus pisiformis démontraient que l’interprétation de Leuckart péchait par la base et que l’invagination en doigt de gant n’existait pas , ou, du moins, n’intéressait pas la tète. Je me fis l’objection que peut-être me» coupes avaient porté sur un cysticerque dévaginé à l’intérieur même de son kyste, mais l’examen des tissus confirmait mes doutes. J’instituai une série d’expériences pour me procurer des cysticerques à tous les degrés de développement et je pratiquai des coupes sur de nombreux individus dô tous les âges. Le résultat de mes observations ne me laissa pas le moindre doute, et j’acquis la conviction que la tête du cysticerque bourgeonne au fond de l’invagination comme l’avait indiqué Wagener (1).

(1) WAGE'ER ne paraît pas avoir attaché une grande importance à cette question ; il dit tout simplement. . . . In noch andern. . . . , halle sich der Boden der eingezogenen Kopfendes in die Hôhe gehoben. (Entwickelung der Cestoden, p. 41. Leuokar > cite Siebold comme ayant partagé l'avis de Wagener : Pour Siebolo, dit-il, la tête du Cestode se forme socondairemeut à l’intérieur du mamelon et, dans son développement, elle marche du fond de l’invagination vers l’ouverture extérieure. Voici le passage oh StEBOLD nous paraît avoir exposé ses idées à cet égard de la façon la plus complète mais sans les appuyer de faits démonstratifs.

" Le scolex se développe dans le corps de l’embryon par un phénomène de bourgeonnement et f embryon prend

En présence d’une pareille divergence d opinions entre des hommes de la valeur de Leuckart, Siebold, et Wageniür, et devant les faits que nous observions, il nous parut nécessaire de reprendre en détail l’étude du développement du jeune Tænia.

Nous avons dit que les jeunes cysticerques sur le point de sortir du foie, sont à des degrés divers de développement. En général, ils présentent une certaine différenciation du rudiment céphalique; nous avons trouvé cette partie déjà nettement indiquée au 22mc jour.

Le rudiment qui donnera naissance à la tète et à ses enveloppes, est d’abord formé d’une simple dépression circonscrite par une couche très épaisse de cellules au contenu granuleux. A mesure que l’invagination s’accentue et que la prolifération cellulaire dont elle est le centre devient plus marquée, on voit la cavité s’élargir dans sa portion inférieure. En même temps, le fond se soulève en un mamelon qui est l’origine de la tète du futur Tænia; ce mamelon naît un peu sur le côté, aussi voyons-nous la tête ne pas partir exactement du fond du réeeptaculum. ( pl. I, fig„ 1, 2 et 5). Etudié sur des coupes, il se montre formé de très petites cellules, finement granuleuses, très serrées, qui ont tous les caractères des cellules en voie de reproduction active chez les Cestodes. Le mamelon n’est pas enveloppé d’une cuticule et ses éléments sont à nu.

Le mamelon céphalique continuant son développement acquiert bientôt un volume relativement plus considérable que celui de la tète future. Bientôt apparaissent à la base, en des points distincts , quatre autres protubérances arrondies , peu volumineuses, formées de cellules très petites et très serrées, sans trace de réticulum , et que je considère comme les rudiments des quatre ventouses ,bien que je n’aie pu en suivre la transformation (pl. I, fig.,3, rv). C’est également par des tubercules que naissent ces organes chez les Tétrarhynques , d’après van Beneden (1).

Tandis que se complète ainsi lentement le rudiment céphalique et que

de l’extension par suite de la croissance duscolex, qu'il renferme à sou intérieur. Les parois de son corps se réunissent immédiatement au col du scolex , c'est-à-dire au point où celui-ci prend naissance dans son intérieur , une dépression infundibuliforme se voit à la surface externe du corps de l’embryon dans le point correspondant à l’insertion de ce col , et il en part un canal qui , passant par le col , descend jusqu’à la tête du scolex. C’est par ce canal que le scolex sort en dehors en se renversant comme un doigt de gant . de façon qu’il devient extérieur au corps de l’embryon , et se trouve en continuité organique avec celui-ci par l’extrémité de son abdomen. Le scolex semble, au premier abord être entré dans l’embryon par renversement, mais l’observation prouve que, dès l’origne, il a avec le corps de celui-ci les rapports indiques ci-dessus , el que c’est consécutivement que le renversement, a lieu. VonSiEBOL n Ueber die Band-urd Blasenwürmer, nebst einer Einleitung über die Entstehung der Eingeweidewürmer Leipzig, 1854. Traduit dans les Annales des Sciences naturelles , 4° série, t. IV, où nous avons prisl’extrait précédent.

(1) P. J. van BtiNEDEN, Les Vers cestoïdes ou acolyles, Bruxelles, 1850. p. '70 et 11.

s’accentue l’invagination (1), on voit apparaître ce que nous considérons avec Leuckart comme la première indication des crochets.

J’ai rencontré plusieurs fois ces productions dans des cysticerques âgés d’un mois environ, mais je n’ai pas été assez heureux pour les suivre complètement dans leur transformation. Wagener a très bien suivi le développement de ces organes. Je ne puis ajouter que peu de faits à ceux • qui sont déjà connus sur ce sujet (2).

Les rudiments des crochets ont la forme d’aiguillons faiblement courbés , implantés par leur grosse extrémité autour du mamelon céphalique et disposés parallèlement à lui, la pointe en haut, la courbure étant tournée vers l’extérieur; ils ne présentent pas encore l’indication du manche , non plus que cette partie appelée souvent hypomochlion et qu’il est plus simple d’appeler la dent . Ils sont d’abord disposés sur trois ou quatre rangées assez irrégulières , vaguement alternes, qui peu à peu se régularisent, deviennent alternes pour se réduire à deux rangées. Beaucoup de crochets rudimentaires ne se développent pas , les autres, d’abord assez espacés, finissent par devenir contigus, le mamelon céphalique ne suivant pas leur développement.

La cavité des crochets est d’abord irrégulière et leur forme est un peu différente de la forme définitive ; le manche et la dent nous ont paru ne se développer qu’assez tard. Les rudiments des crochets sont chitinisés de bonne heure: on les isole facilement par la dilacération (3).

A ce degré de développement , les jeunes cysticerques ont généralement atteint la taille de plus d’un centimètre ; ils sont doués de mouvements assez énergiques , rampent très lentement sur les tissus de leur hôte , glissent , surtout , avec la plus grande facilité ; ils modifient fréquemment le volume et la forme de leur corps par des contractions et des constrictions variées (4). A l’état de repos , ils se présentent sous l’aspect vermiforme que nous avons représenté (Pi I fig. 2.) Les cysticerques , à cet âge , sont généralement ren-

(1) Pour abréger, nous appellerons receplaculum capitis , les parois de l’invagination avec les couches souscuticulaires correspondantes qui vont se modifier en se plissant pendant le développement. 11 importe de remarquer combien le sens que nous donnons à ce mot est différent de celui qui lui est attribué par Licit.kvrt. SlEBOLD a donné ce même nom à la vésicule toute entière.

(2) Voyez G. Wagener. Die Entwickelung der Cestoden, p. 42 et PI. VI.

(3) Les crochets doivent apparaître partout de la même façon: Cf. Stein pour le cysticerque du Ténébrion, LEUCKART pour l’échino coque.

(4' L'individu représenté PL. I. fig. 2 ne nous a pas présenté la dépression postérieure si marquée PL. I fig. t ; d’après sa taille, cet individu nous a semblé n’être pas encore divisé. Dans ce cas , le développement du rudiment céphalique serait, plus avancé qu’il ne l’est d’ordinaire .

fiés à la partie ou bourgeonne la tête ; le point où se développe cette dernière tranche nettement, par son aspect, sur les tissus environnants. Le tissu qui relie le rudiment céphalique aux tissus voisins est lâche, comme tiraillé (Id.

fig-2).

La partie centrale du jeune cysticerque présente à ce moment une zone finement grenue (Pl. I fig. 2 a) qui marque la régression des tissus. Cette zone indique le sens dans lequel se fera la déchirure, dans toute la partie du cysticerque postérieure aux rudiments de la tète. Le corps se transforme ainsi en ce que nous appelons la vésicule (Pl. I fig. 1 vsc), partie dans laquelle s’en foncent les formations nouvelles et où s'amasse le liquide hydropique. Les tissus qui, de cette zone grenue, s’étendent à la périphérie du corps, présentent tous les caractères d’éléments vieux , destinés à périr. Ils sont nettement conjonctifs et ne présentent plus que de rares cellules , plus fréquentes toutefois, à la périphérie , où elles se rassemblent en couches sous-cuticulaires douées de propriétés contractiles. Nous verrons plus tard, comment la cuticule se forme aux dépens de ces éléments.

Tout le pourtour du corps du jeune cysticerque présente, sur une coupe longitudinale, des sortes de papilles assez élégantes, qui persisteront plus tard et sur lesquelles nous devons nous arrêter un instant. Disons d’abord que le mot papilles est impropre pour le cas du cysticerque pisiforme , où il s’agit plutôt de plis circulaires ; nous l’employons toutefois pour ne pas donner deux noms à la même chose, et parceque, chez les autres espèces, il s agit de vraies papilles. Ces papilles, que nous retrouverons donc, sous une forme un peu différente chez d'autres cysticerques , sont marquées pp dans les diverses figures. Leur structure est assez simple. Devant elles courent quelques fibres longitudinales (Pl. I fig. 2 fl pp) qui vont se rattacher aux éléments de même ordre formés dans les rudiments du jeune Tænia et qui régularisent les mouvements de la vésicule; elles se rattachent par leurs ramifications au reste des tissus. Chaque villosité en particulier, contient à son intérieur un bouquet d’éléments conjonctifs qui s’attachent à toute sa face interne et qui sont desprolongements des tissus du parenchyme. Ces éléments conjonctifs en coupe, semblent disposés en éventail; ils se terminent à la cuticule par les éléments contractiles auxquels nous avons déjà fait allusion plusieurs fois et que nous étudierons plus tard.

Quelle est la signification de ces papilles? Des formations analogues n’étant pas rares chez les Cestodes , nous en avons cherché une explication qui put s’appliquer à tous les cas. Celle que nous proposons montre de plus.

à notre sens du moins , le mécanisme de la formation des anneaux chez le Tænia à l’état parfait.

Il suffit d’examiner soit un anneau jeune de Tænia, soit une coupe de cysticerque , pour se convaincre que la partie centrale est formée , pour la plus grande partie , d’un tissu pauvre en cellules vivantes et dont les éléments sont très différenciés dans le sens conjonctif. Les formations que l’on appelle généralement des muscles, sont aussi des éléments doués de peu de vitalité, incapables de suivre, si ce n’est de très loin, les cellules en activité de développement qui peuvent se trouver dans leur voisinage. Or, d’une part, les « muscles » longitudinaux étendus comme des cordes , d’une extrémité à l’autre de l’animal, sont intimement unis aux tissus du corps, aussi bien qu’aux divers points des téguments, par leurs ramifications extrêmement nombreuses, et, d’autre part, les couches sous-ciiticulaires sont pleines de vie et le développement des éléments qui les forment marche avec rapidité, lien résulte nécessairement que les parties comprises entre la cuticule et les « muscles » longitudinaux, gonflées d’éléments en prolifération, ne peuvent être suivies dans leur développement par les parties centrales, puisque celles-ci sont bridées par les muscles longitudinaux. Les parties celluleuses de la périphérie doivent donc faire hernie vers l’extérieur et elles déterminent de cette façon les plissements qui marquent les anneaux. Les coupes faites dans un Tænia en arrière de la tète, montrent comment les choses se passent ; les dessins que nous donnons, permettront aussi de s’en rendre compte.

Si la cause est la même pour la formation des anneaux desCestodes et pour la formation des papilles des cysticerques, pourquoi, chez ces derniers, n’y a-t-il pas aussi des anneaux sur la vésicule. Il nous semble que cette différence est due à la nature même de la vésicule. Tandis que, chez les Tænias, les éléments musculaires se disposent en couches régulières, chez les cysticerques, ces mêmes éléments partis de la tète, vont en s’étalant sur toute la vésicule et, au lieu de hernies en masse, régulièrement disposées en anneaux , il y a des hernies partielles , limitées par les fibres musculaires isolées* Le Cysticercus macrocystis , dont la vésicule est cylindrique , non distendue par un liquide , n’offre pas de papilles et il est probable qu'il en est de même pour le Cysticercus fistularis. Lorsque les papilles se transforment en des sortes d’anneaux plus ou moins complets, c’est probablement que la coupe musculaire longitudinale n’offre pas de lacunes et est bien continue.

Il faut signaler un autre fait qui est peut-être aussi pour quelque chose

dans la formation des villosités et des plis chez ces jeunes animaux C’est la dilatation considérable que subit le tissu du ver lorsqu’il se transforme en cuticule. Quoiqu’il en soit, je me propose de revenir sur ces questions et je renvoie le lecteur, en attendant, à la fig. 7 de la planche III, où j’ai donné la coupe delà cuticule et des couches sous-cuticulaires chez un Tétrarhynque le Rhynchobothrium pctleaceum.

Les stades qui succèdent immédiatement à la phase représentée pl. I %. 2 m’ont échappé : il est difficile de suivre pas à pas les jeunes cystic’erques dans leur développement assez irrégulier et , d’un autre côté , comme on ne peut suffisamment juger, par leurs caractères extérieurs , de leur degré d’évolution, on est oblige d’examiner beaucoup de sujets avant d’obtenir un résultat satisfaisant. Arrivés dans le péritoine, les jeunes animaux ne tarden! pas à devenir hydropiques et il est assez difficile alors de les dis tmguer des individus plus développés. L’état le moins avancé que j’aie pu observer, après ceux que je viens de décrire, est représenté pl I fin- 5 j’ai supprimé le vésicule dans mon dessin.

Le cysticerque, à ce moment est beaucoup plus développé. La partie postérieure deson corps estdevenue hydropique et, dans sa cavité, on peut retrouver les éléments tombés en déchéance ; les villosités sont très développées sur cette vésicule. L’examen histologique des éléments de la vésicule fait voir la plus complète identité avecla structure d’un Taenia : les fibres longitudinales qm courent contre les papilles représentent les muscles longitudinaux es fibres musculaires circulaires paraissent en coupe, appliquées contre les fibres longitudinales; elles sont aussi peu nombreuses Le reste du tissu est exactement le même que dans la partie centrale d’un anneau de Tænia. L ancien rudiment de la tête s’est organisé : il a développé les crochets, le ulbe musculaire, les ventouses, les masses nerveuses, les vaisseaux. On observe aussi d’ailleurs, ces derniers sur la vésicule, après le complet développement. Ils se présentent sous forme d’un réseau très développé dont les branches sont plus étroites au haut de la vésicule et plus larges, en général, quand elles courent transversalement. Ce réseau est en continuité avec les vaisseaux de la tète et du corps du jeune Tænia ; on les rencontre

sur les coupes (pl. I, tig. 5) et plus rien ne rappelle l’état représenté par la fig. 2. De la tète partent des muscles qui remontent le long des parois de l’invagination , se recourbent parallèlement aux couches sous-cuticulaires et suivent celles-ci pour redescendre en s’étalant sur les parois de la vésicule. La cavité delà vésicule se prolonge sous forme de fente, en déchirant les tissus tout autour des enveloppes dujeune Tænia (voy. pl. I, fig. 1). Les parois quilimitent l’invagination, le recejptaculum cajpitis, sont déjà fortement plissées dans l’individu représenté fig. 5, et il n’y a plus loin de leur conformation actuelle avec ce qu’elles seront dans le cysticerque complètement développé.

Il est inutile de dire que le recejptaculum cajpitis n’est point une formation indépendante , distincte du reste de l’embryon et que c’est simplement pour la commodité du langage que nous lui avons donné ce nom. En effet, comme il ressort de tout ce que nous avons vu jusqu’ici, il est simplement une partie modifiée et très-développée de l’ancien embryon, en continuité parfaite avec le reste delà vésicule d’une part et d’autre part avec la tète qui s’est formée en même temps que lui et aux dépens du même rudiment. Quoiqu’il en soit , le recejptaculum cajpitis . formé par les parois de l’invagination primitive et parle tissu en prolifération qui la tapissait, est une partie du cysticerque bien remarquable , tant par sa structure histologique que par ses plissements. On peut se demander si cette disposition a une signification morphologique. Nous sommes convaincu que non et il nous paraît que l’explication des plissements des anneaux que nous avons indiquée plus haut, est la seule qui soit applicable ici. Si l’on examine les ligures que nous avons données, on voit que les «muscles» longitudinaux, ici aussi, accompagnent ces plissements et que le tissu sous-culiculaire est encore une zone de prolifération. L’inégal développement des parties centrales et de la partie périphérique a de très bonne heure déterminé la formation des plis qui ont toujours été s'accentuant. Ils ne sont jamais plus marqués que l’indique la figure 1 chez le cysticerque du Lapin. C’est dans le cysticerque du Tænia solium que ces formations atteignent le maximum du développement Cf. Pl. II, fig. 3 et Pl. 3, fig. 8 et 10).

Contrairement à ce que l’on a dit , la partie plissée du cysticerque n’est donc pas produite par le fait du développement du cou du jeune Tænia. Cette partie ne passe pas au Tænia en se soudant comme on Ta prétendu, mais elle tombe avec la vésicule. Le cou d’ailleurs, lorsqu’il existe , n’est creux à aucun moment de son développement.

Le passage du stade représenté Pl. 1 , fig. 5, à celui qui est figuré même

planche fig. 1 , se fait très vite et la comparaison des deux dessins dispense de toute description. La partie qu’on appelle le cou et qui fait suite à la tète est formée par les cellules en voie de prolifération qui proviennent de l’embryon hexacanthe. C’est à la suite de leur multiplication que se fait la première indication des anneaux, et la zone de prolifération peut se retrouver tant que le développement du Tænia n’est pas achevé.

Comment expliquer maintenant les fig. 10 et 11 de la PL III du mémoire de Leuckart qui représentent avec tant de netteté la tète du Tænia complètemen retournée et creuse , la partie qui formera plus tard son sommet se trouvant maintenant au plus profond de l’invagination? Certes , Leuckart n'a pas inventé les faits qu’il représente. L’explication nous semble très facile: que l’on jette un coup d’œil sur les fig. 3 et 5 de la Pl. II et sur la fig. 2 de la PL III et l’on verra que c’est cette disposition des crochets rétractés qui a donné lieu à la méprise. Je le dis avec d'autant plus de certitude que plusieurs dessins de préparations , que Leuckart a eu la bonté de m’envoyer, me confirment absolument dans mon interprétation. Leuckart a bien voulu me dire aussi (Leuckart lu lût.) que le Cysticercus pisiformis était moins convenable, pour l’étude de la formation de la tète, que le C. cellulosœ ; je me suis adressé alors à cette espèce et j’y ai vu toujours les mêmes choses. — Seulement, dans presque tous les individus que j’ai étudiés, les crochets étaient rétractés comme je l’ai figuré , tandis que, chez le Cysticercus pisiformis, sous l’influence de l’alcool ou pour une autre raison, la tète est presque constamment exserte.