OBSERVATIONS SUR I. APPAREIL DE FIXATION DE CERTAINS T/E NI AS

Nous voulons exposer maintenant une série d’observations qui n’ont pu trouver place jusqu’ici. Bien que faites sur des espèces différentes, elles gagneront, je pense, à être réunies.

Système nerveux. Nous avons étudié à cet égard le T cerna serrata seulement : nous nous sommes occupé ailleurs de l’histologie des cordons nerveux chez les Cestodes et de quelques méprises auxquelles ils ont donné lieu (1), nous n’y reviendrons pas>; nous ne nous occuperons pas non plus des observations faites surtout parles anciens auteurs, sur différentes formes de Cestodes. Nous voulons nous borner aux observations faites sur le Tœnia serrata ou sur les espèces de son groupe.

E. Blanchard isola, exactement en arrière de la trompe du Tœnia serrata , deux ganglions unis par une commissure épaisse. « De ces centres nerveux , » dit-il, j’ai suivi de chaque côté un nerf se divisant dans les parties latérales » de la tète ; j’ai suivi aussi des nerfs en rapport avec un ganglion situé p la » base de chaque ventouse et envoyant des filets nerveux aux muscles de » ces ventouses. Les noyaux médullaires médians nous ont offert encore de » grêles filets, qui descendent parallèlement aux tubes intestinaux. » (2)

Schneider (3) avait trouvé dans la tète de plusieurs Cestodes une commissure [ein Briieke) entre les deux troncs nerveux ; chez le Tœnia crassicollis , l’anastomose lui parut avoir, « vraisembablement » , la forme d’un anneau à la base du bu'be.

Stecdener, dans son très beau mémoire sur les Cestodes (4), décrivit surtout

L) R. M( N cz Contribution à t’élude anatom:que et embryogénique des l'ænias. Bull, scient, du Nord , 1878 j). 220. — io. Sur quelques points d'organisation de Solenophorus megaccphalus. Bull, scient, du Nord , 1870 , p. 113

2) E. Bl\.\'CüA1 D, Sur l’or y an snlicn des vers, Ann. des Sc. nat., 3e série, 1848, t. X, p 338.

(3) Aston Schneider, Unlcrsuchungcn uier Plathelminthcn, Giesscn, 1873, p. 3Dausd<ia 14 Jnhresbcrichtder oherhessischen Gesellschaft fur Natur-und Heilkunde.

(4) F. Stecdener, Untersuchungen Hier den feineren tiau ier Cestoden , Ahhandung. d. Nalurforsch. G* sselsrh. m Halle, 1877.

le système nerveux du Tœnia crassicollis ; après avoir nié l’exactitude des observations de Bla.ngha.hd, il lit voir que les deux cordons nerveux en arrivent dans la tète et avant de s’anastomoser, augmentaient d’abord en volume, puis devenaient moins gros au-dessus de la commissure, pour finir en pointe mousse un peu au-delà. C’est tout ce qu’a vu le professeur de Halle sur le système nerveux des Cestodes et, relativement à l’anneau entrevu par Schneider , il dit s’ètre convaincu de la façon la plus formelle que le Tœnia crassicollis ne fait pas exception et que l’anastomose de ses cordons nerveux n’est pas un anneau mais une commissure.

Nous n’avons pas fait de recherches sur ce sujet chez le Tœnia crassicollis mais nous avons observé avec soin une espèce peu éloignée, le Tœnia serrât a. Voici ce que nous avons vu.

Les deux cordons nerveux arrivés dans la tète, s’envoient bien une commissure comme le dit Steudener , ils sont bien renflés en ce point et se prolongent un peu plus loin. Mais là ne s’arrête pas le développement du système nerveux comme le pensent Schneider et Steudener. Les rendements des cordons partent des branches qui vont se distribuer autour du bulbe et que nous avons figurées (PL II, fig. 2).

Ces branches non-seulement s’élèvent au-dessus de la commissure , mais elles descendent aussi plus bas.

A la partie supérieure, ces branches, au nombre de huit, disposées deux par deux derrière chaque ventouse, se réunissent en arrière en un anneau à la base du bulbe. C’est bien ce qu’a cru voir Schneider, chez le Tœnia crassicollis , disposition niée formellement par Steudener. Je ne sais pas encore comment se terminent les huit rameaux à leur partie inférieure , les branches nerveuses ne contournent pas les ventouses, elles restent toujours parallèles aux grands cordons.

On voit que nos observations concordent assez avec celles de Schneider pour l’anneau nerveux; l’erreur du naturaliste de Giessen est d’avoir confondu cet anneau avec la commissure ; nous sommes aussi d’accord avec Steudener pour la partie du système nerveux qu'il a observée ; on voit que toute la portion supérieure à la commissure lui a échappée (1).

( 1) Je considère comme -i neu près certain que les Tœnia serrata et crassicollis se comportent de la même façon au sujet du système nerveux, puisque i observation de SCHNEIDER complète celle de STEUDENER. Je crois pouvoir assurer que le Tœnia marginata présente aussi la même disposition.

Qu’en est-i] maintenant des observations de E. Blanchard que nous avons citées ? ce que nous avons vu se rapproche assez de ce qu’il a décrit et que l'on a nié: les deux ganglions unis par une commissure dont il parle, sont évidemment les deux renflements qui terminent les longs cordons nerveux. Blanchard dit, d’ailleurs, formellement qu’il part de ces ganglions des filets grêles qui descendent parallèlement au système aquifère , seulement . nous n’avons pas trouvé de ganglions derrière chaque ventouse et nous sommes convaincus qu’ils n’existent, pas. La commissure n’est pas non plus au-dessus des ventouses, mais beaucoup plus bas que Ta figurée Blanchard. il n’a pas vu 1 anneau nerveux, et les filets qui partent des ganglions restent droits comme nous l’avons dit et ne contournent pas les ventouses.

Nous pourrions faire des observations analogues pour les dessins du Tœnia erassicollis figuré par Blanchard au Règne animal de Cuvier (1). Nous dirons seulement que les figures données par le même auteur pour le Tœnia perfoliata , espèce dont la tète est très grosse, s’accorderaient mieux avec notre description — à part la présence de l’anneau. Il est probable que l’analogie est complète ; Schneider n’a cependant vu que l’anastomose, et les branches qui en partent chez cette même espèce lui ont échappé. Nous concluons des observations de Blanchard et de Schneider qui sont certainement les moins imparfaites, que la disposition que nous venons de décrire doit être assez répandue chez les Tænias puisqu’on les trouve chez des espèces aussi différentes. La difficulté de l’observation rend suffisamment compte des divergenc s des auteurs.

Nous devons signaler maintenant une autre particularité du Tœnia serrata. Une partie des muscles longitudinaux du corps forme un anneau à la base du bulbe, le reste se groupe dans les quatre espaces entre les ventouses, prenant ainsi une disposition en croix que nous avons figurée (pl. II, fig. 2, fml).

Schneider avait remarqué cet arrangement des muscles: « Unmittelbar vor der Anastomose y dit-il, anclert sic/i die Maska latur , es tritt einstark muskuloses Kreuz auf , dessen Arme auf die Mitte der vier Seiten des Ko'pfestreffen » (2). Il avait vu aussi quelque chose d’analogue chez plusieurs Tétrarhvnques : « Bei Tetrarhynchus trie bel Tœnia perfoliata liegt vor der Anastomose ein Kreuz von Mushelfaseen »

(2) Règne animal. Zoophytes, Pl 4L (2) A. Schneider, loc. cit. . p. 34.

Schneider ne parait pas avoir observé la partie des fibres disposée en cercle autour du bulbe et d’où partent les branches de la croix ; il n’a surtout pas vu une disposition très curieuse des libres musculaires longitudinales que j’ai observée chez le Tetrarhynchus claviger , disposition qui persiste dans toute la longueur du corps. Au lieu de former une couche à peu près continue en dehors des fibres dites circulaires, il y a ici deux ordres de libres longitudinales très nettement distinctes, possédant chacun leurs fibres transverses. Le premier ordre forme une couche aux deux faces du corps et n’offre pas de différences avec les fibres longitudinales ordinaires : nous les avons marquées fml dans la fig. 9, de la pl. III: un deuxième ordre de fibres, beaucoup moins développé, mais très net, occupe les deux bords et est situé au-delà des cordons nerveux; ces fibres sont marqués fmV\ elles sont circonscrites par des libres trans verses (fmf)

Cette curieuse disposition a complètement échappé à Fr. Welch (1) dans ses études sur ce Tétrarliynque (2).

Musculature de la tête. — La coupe que nous avons représentée fig. 1 pl. II est celle de la tète du Tamia marginata ; elle appartient au cysticerque représenté pl. I fig. 16.

La disposition des fibres musculaires, telle que l’établit notre dessin, est constante et se retrouve avec très peu de modifications chez tous les individus du groupe.

Onv voit d’abord le bulbe, appareil qui porte les crochets; il est essentiellement formé de plans de fibres arrangées en croix et qui alternent un certain nombre de fois. Ces fibres sont toutes disposées transversalement; dans chaque couche qu’elles forment, elles sont dirigées ou de droite à gauche , et elles sont alors représentées dans le sens de leur longueur, ou bien, elles vont d’avant en arrière et dans ce cas notre dessin les représente en coupe. Chaque couche dont les tibres sont disposées dans un sens déterminé, en contient un bon nombre d’autres distribuées en sens contraire, en même temps que le bulbe tout entier est traversé par des fibres longitudinales. Cette disposition explique la coupe de la pl. II fig. 2 qui passe à la hauteur des fibres marquées a’ dans la fig. 1. Les fibres musculaires qui traversent

1) Francis H. Welch, The anatomy of two Parnsitic forms of tho Family Tetrarhyncliidœ, Linn. Soc. Jouru. zoo» vol. XII, p. 329.

(2) C’est à mon ami , Théodore Baukois, licencié ès-sciences, que je dois de superbes échantillons du Tetrarhynchus ' lariger. Il a bien voulu se donner la peine de les chercher pour moi à Concarneau, dans le foie du Prionodnn glaucus .

tout le bulbe contribuent à former cette zone de fibres droites situées audessous de la ligne à dans la fig. 1 de la pi. II et marquées 3 dans la fig. 11 delà pl. 111. On voit surtout nettement ces fibres dans les coupes transversales, ce sont elles qui forment les fibres en zig-zag imparfaitement rendues pl. 111 fig. 11 en x et sur lesquelles nous reviendrons.

La disposition des fibres du bulbe est donc très simple . malgré son apparence compliquée ; des coupes transversales pratiquées dans cet organe à diverses hauteurs présentent des différences avec la fig. 2 ; les fibres y sont parfois croisées et enchevêtrées dans tous les sens. Faite un peu au-dessus du manche des petits crochets, la coupe présente une apparence de tourbillon dont on peut se rendre compte en examinant ce point de la figure ; c’est le point où les fibres obliques et les fibres droites qui traversent le bulbe remontent pour s’étaler dans les parties supérieures de la tète.

Les fibres marquées a' correspondent au cercle de fibres musculaires vues en coupe en a fig. 2 pl. II. On peut se convaincre, en suivant le trajet de ces fibres, qu’elles se continuent par les fibres musculaires qui deviendraient longitudinales si l’animal était dévaginé; elles sont marquées fml. Ces fibres (a) vont se perdre en partie dans les fibres droites représentées audessous de la ligne a dans la fig. 1 de la pl. II et marquées 3 dans la fig. 11 de la pl. 111. Une autre partie se perd dans les tissus qui forment le sommet de la tète, marquée 2 dans la fig. 11 delà pl. III ou situées au-dessus de la ligne a dans la fig. 1 delà pl. II. Le reste forme ces fibres obliques situées à hauteur du manche des petits crochets et qui semblent partir des deux côtés pour aller au centre se perdre dans le tourbillon dont nous venons de parler. ( Test à cette hauteur que les coupes donnent l’apparence de fibres transversales partant à peu près d'un même centre.

Les fibres droites situées au-dessous delà ligne a semblent limitées par un cadre au double contour qui court sous le manche des grands crochets et semble venir se perdre dans les fibres marquées a. Ce cadre a un aspect réfringent, il est un peu moins développé que le représente la figure et je ne l’ai pas trouvé sur les coupes transversales. Etudié sur le Cysticercus macrocystis, j’ai vu que les fibres droites marquées §f dans la fig. 11 de la pl. III et les fibres marquées 1 dans le même dessin, partaient de cette espèce de cadre ; j’ai conclu de ces diverses observations qu’il s’agissait la simplement de fibres conjonctives très développées et disposées transversalement , qui doivent être aussi en relation de tissus avec la couche marquée 2 dans notre

dessin de la tète du G. macrocystis. Cette couche a son homologue dans le cysticerque de la PI. II au-dessus de la même ligne a et elle est limitée en haut par la cuticule (1).

La couche très celluleuse qui supporte le bulbe et que nous avons marquée de la lettre c est la zone de prolifération; c’est la seule partie de l'ancien embryon hexacanthe qui ne soit pas frappée de déchéance, c’est elle qui donne naissance à la chaîne entière et son épuisement marque la fin du développement du Tænia.

La coupe de la tète du Cysticercus macrocystis , très analogue à celle du Tænia serrât a, mérite d’être étudiée (2).

Il faut remarquer d’abord la disposition en chevrons des libres intercalées aux muscles transverses dans les zones inférieures que forment ces muscles (3) (Pl. III fig. 11 x). Ces libres deviennent moins reconnaissables dans les zones supérieures et elles Unissent par être à peine indiquées. Des libres semblables, mais que je n’ai jamais vues avec autant de netteté, peuvent se retrouver dans les coupes du Tænia serrata et Nitsche en a figuré chez le Tænia crassicollis mais pendant la rétraction des crochets seulement ; nous pouvons confirmer l’observation de Nitsche sur cette espèce.

Sur cette même coupe, on voit les fibres en continuité avec ces autres fibres de la base des crochets et avec les éléments marqués 2 qui forment le sommet de la tète, se continuer avec les fibres droites du bulbe (marquées 3). Il est clair que, dans la contraction de ces éléments, les crochets doivent s’abaisser, s’enfoncer avec force et la tète doit devenir plus globuleuse. Le rôle des fibres en chevron est évidemment de contribuer à ériger le cou en l’amincissant ; elles tendent les fibres transverses et les rapprochent les unes des autres.

(1 Au cours de l’impression de ce travail, d'heureuses coupes dans la tète du Tænia serrata nous ont montré que le cadre réfringent ■> dont nous parlons a bien la signification de fibres conjonctives qui se ramifient en haut et en bas, formant les fibres droites d’une part et se perdant de l’autre dans la zone sous cuticulaire du sommet de la tête Ce ,■ cadre ■> sert à mouvoir les grands crochets et ses fibres s’étalent sur leur manche. — On conçoit que cette disposition ne soit pas facile à voir puisque les crochets sont disposés en cercle, 1res peu de coupes, ou même une seule sur une même tête, peuvent la montrer nettement. — La tète du Tænia c)\assk ollis est la plus instructive , il faut comparer les individus dont les crochets sont rétractés, avec ceux où ils sont exserts pour comprendre le » tourbillon des fibres qui est d autant plus accentué que le cercle central circonscrit par les manches des grands crochets est plus petit. — Je reviendrai sur ce point en étudiant la tête des autres formes de Tænias.

(2) Cette coupe , faite nécessairement au hasard, est certainement oblique ; ceci doit nous expliquer les différences de second ordre qu elle présente avec la coupe du Tænia serrata, en particulier pour les fibres marquées 1 : quoi qu’il en soit, elle permet de mieux nous rendre compte du mécanisme dj cet organe , et nous fait voir plusieurs particularités qui sont moins nettes chez T. serrata.

(3) Les fibres en chevron ont été rendues avec trop peu de netteté sur la figure.

Nous avons dit que l'on pouvait voir les fibres droites se perdre sur la ligne 4 et qu’ainsi l’on devait conclure que cette ligne d’aspect réfringent, est due à des fibres transverses auxquelles aboutissent beaucoup des éléments qui traversent le bulbe. Les fibres des sangles transverses allant aussi se perdre dans les fibres droites, il en résulte, en somme, un système unique défibrés entrecroisées dans tous les sens, qui permettent ces mouvements extrêmement variés de la tête et qui explique quelle force elle peut déployer pour pénétrer dans les tissus.

Nous avons eu plusieurs fois à citer le beau mémoire de Nitsche sur l’histologie des Taenias (1). Cet auteur a étudié bien plus soigneusement que personne avant lui, la structure du bulbe des Taenias et, à première vue, les dessins qu’il donne du Tœnia crassicollis sembleraient s’accorder avec les nôtres, mais on se convainc bientôt qu’il y a là les plus notables différences. Contentons-nous de signaler ce qu’il appelle le coussin élastique de la tète, dont le rôle serait tout-à-fait passif: la cavité qui, d’après lui, existerait entre le « coussin » et la musculature ; la façon dont il représente la délimitation du bulbe avec les parties voisines et avec les éléments du coussin; la non continuité entre ces différentes parties , etc. Or, il est très certain que la tète du Tœnia crassicolis est fort analogue, pour tous les détails de sa structure, avec ce que nous avons figuré pour le Tœnia marginata. La description et la figure que Steüdener donne du même animal sont tout aussi imparfaites (2).

(1) H. Nitsche, Untersuchungen über den Bau der Tænien, Zeitsoh. t'. wiss. Zool., t. 23, 1813 , p, 181.

(2) Steüdener , Untersuchungen über den feineren Bander Cestoden, Abhandl. d. Naturf. Gesellsch. zu Halle, 1811, t. XIII , p. 211