BÉSU LIAIS GÉNÉ BAUX

h 11 faut voir au-delà du scalpel. »

Nous allons maintenant comparer entre elles les diverses formes des vers vésiculaires : nous étudierons ensuite rapidement leur signification au point de vue de la famille entière des Cestodes et leur extension dans cette même famille. Nous rechercherons ensuite quelle peut être la raison des migrations des Cestodes et nous terminerons en étudiant la signification des différentes parties du cvsticerque.

Nous venons de décrire un certain nombre de formes de cysticerques, et il importe de nous fixer sur leur valeur relative , et de les grouper selon leurs affinités.

Il est clair que les cysticerques proprements dits , représentés par les formes vésiculaires des Tœnia serrât a , maryinata . solium, Krabbei , croJsicollis , le Cystireurus macrocystis , pour citer seulement les espèces que nous avons étudiées, représentent une même forme larvaire avec très peu de variations. I.es différences les plus importantes sont d'ordre secondaire, elles portent sur les dimensions de la vésicule et son état de déchéance plus ou moins accusé. Le Cysticercus sphœrocepkalus . très-caractérisé à l’égard de la vésicule , peut aussi probablement rentrer sous le même type

Les deux cysticerques de la Taupe, avec le Cy st icer eus long icollis, doivent être joints au groupe précédent ; leur histologie indique un degré de difféciation moindre; ils sont caractérisés par leur bourgeonnement.

Dans tout ce groupe, nous admettons que la vésicule représente l’embryon hexacanthe ; toutefois , nous savons que l'on n’a pas encore retrouvé les crochets caractéristiques, pas même dans les plus jeunes larves observées. Nous avons vu, en faisant l’histoire du cysticerque du Tænia serrât a , comment il se peut faire que la vésicule ne représente qu’une partie de l’embryon hexacanthe , si tant est que ce dernier n’est pas complètement rejeté. Le cysticerque du Terni a cucumerina . espèce appartenant à un groupe très-naturel , moins élevé en organisation que le précédent , est particulièrement intéressant . en ce qu’il fait le passage aux cysticerques inférieurs [Cysticercoides Lt). Ici, les tissus sont beaucoup moins spécialisés que dans les espèces précédentes . il n'y a plus de receftciculnm capifis au sens propre, et la tète se rétracte simplement à l'intérieur du corps ; l’accumulation de liquide hydropique au sein d’une vésicule déchirée a cessé de se faire. L histoire du développement du Tænia cucumerina . telle que nous la connaissons aujourd’hui , confirme l’idée que la scission de la larve du Cystirercus pisiformis , découverte par nous , est un processus général. Le cysticerque du Tænia cucumerina bien développé, manque de cette partie amincie, portant les crochets que l’on observe chez la larve plus jeune ; il ne conserve donc aussi qu’une portion de l’embryon hexacanthe.

Le cysticerque de YArion . dont on avait fait un cysticercoïde , se rattache encore très facilement aux espèces précédentes, bien qu’il appartienne à un Tænia d’un groupe très-éloigné. Cette espèce montre donc bien la signification, purement physiologique de la forme du cysticerque. On retrouve chez elle une vésicule extérieure qui représente l’embryon hexacanthe , puisqu’elle porte encore les six crochets caractéristiques ; la tête , bien que dépourvue de receptaculum différencié . est cependant, entourée d’uoe seconde enveloppe et cette enveloppe lui est formée par la portion du corps dans laquelle elle est invaginée. L’intérêt principal que nous offre ce cysticerque est dans ce que l’embrvon hexacanthe est conservé tout entier, provisoirement. a la vérité.

L 'Archigetes Sieboldii , Leuckart, cette larve sexuée , se rattache à la forme de cysticerque du Tænia. cucumerina , bien que les animaux adultes

soient considérablement différents l’un de l’autre. L’ancien embryon bexacanthe se développe surtout à l’extrémité opposée à ses crochets pour former, la tète et une partie du corps ; la portion qui porte les crochets forme la queue

Le cysticerque du Tenébrio molitor est fort intéressant à différents égards, principalement en ce que l’embryon hexacanthe, après avoir bourgeonné la tête à sa partie postérieure, n’entre pas en régression, n’est même pas frappé d’un arrêt de développement comme il l’est chez l’ Arclügetes et indique à peine, à son intérieur, une légère lacune qui marque le point où se fera plus tard l’accumulation hydropique. L’embryon hexacanthe , au contraire, conserve ici les caractères d’un tissu vivant. Un pas de plus encore, et nous aurions un Gestode dont l’embryon hexacanthe , au lieu de ne servir qu’à former une enveloppe protectrice, logera la tête du Tænia, ou, si l’on aime mieux, le scolex, en un point restreint situé à son extrémité postérieure, tandis que sa partie antérieure continuera de porter les six crochets et acquerra les caractères d’un animal sexué.

Voilà donc une série de formes qui se rattachent bien facilement les unes aux autres et qui se complétera peut-être par la découverte d’un Tænia portant encore les crochets de l’hexacanthe sur son dernier anneau. Quels sont donc les rapports de cette série , qui est la série normale , avec ces formes de vers vésiculaires auxquelles on a donné les noms de staphylocystis, cœnure , échinocoque ?

Les staphylocystis sont peu éloignés de la forme typique des cvsticerques ; on ne sait si l’embryon hexacanthe passe tout entier à la larve. Par l’absence d’un réceptaculum caractérisé et par son mode de double invagination , celle-ci ressemble au cysticerque de VArion , mais elle en diffère essentiellement par la particularité physiologique du bourgeonnement. Les cysticerques de la Taupe nous montrent cependant que ce mode de reproduction n’est pas un caractère très aberrant.

Les cœnures , en somme, ne diffèrent pas fondamentalement des cysticerques et c’est le sentiment général des naturalistes. Un cœnure est un cysticerque qui bourgeonne, mais, au lieu que les bourgeons apparaissent successivement et un à un, par un processus de condensation, ils apparaissent ici en plus grand nombre à l’intérieur d’une même vésicule. Aussi les scolex des cœnures sont-ils, toutes choses gardées , moins développés que les scolex des Tænias voisins.

Le Cysticercus crispus de Siebold, espèce des plus intéressantes, nous paraît établir un passage aux cœnures . autant qu’on peut juger, dans Tigno-

rance où Ton est de son mode de développement ; c’est un cœnure avec prédominance considérable dans le développement des scolex sur la vésicule.

Les échinocoques sont certainement le type qui paraît le plus aberrant parmi les vers vésiculaires. On les caractérise vulgairement en disant que les scolex se développent de telle façon que, dans la dévagination, la tète des cysticerques et des cœnures sort à l’extérieur , tandis que dans les échinocoques , elle plonge à l’intérieur de la vésicule et n’a pas de communication avec le dehors. Nous allons voir que ces différences qui, d’abord, paraissent fondamentales, ne sont nullement essentielles et s’expliquent facilement

Leuckart a émis l’idée que, si l’on considère les vésicules-proligères comme représentant une invagination des parois de la vésicule-mère , la différence entre les échinocoques et les cœnures se restreint à ce que, au lieu déformer chacune simplement un scolex, comme cela a lieu pour le cœnure ou le cysticerque, ces invaginations bourgeonnent de nombreux scolex qui se forment à la manière ordinaire et ne rentrent à l’intérieur que secondairement. — En d'autres termes , et pour parler le langage actuel, la vésicule-proligère a la valeur morphologique d’un cysticerque ou d’un scolex de cœnure.

Nous nous rallions complètement à l’idée émise sous une forme très concise par l'illustre helminthologiste de Leipzig. En effet, ce n’est pas là une simple vue de l’esprit : au moment où elle ne contient encore qu’un scolex, la vésiculeproligère ressemble complètement à un cysticerque, qui serait empêché de communiquer à l’extérieur par un bouchon de cuticule. La présence d’une couche cuticulaire à l’intérieur de la vésicule-proligère appuie encore cette manière de voir ; il semble en effet que ce soit un prolongement de la couche cuticulaire qui enveloppe la vésicule-mère (1).

Le rapprochement des échinocoques et des cysticerques ordinaires paraissant fondé , on peut se demander comment prend naissance une disposition en apparence si complètement différente. Nous croyons en trouver une explication dans ce fait, qui résulte des observations malheureusement incomplètes de Leuckart : la jeune larve n’est pas errante comme celle d’autres cysticerques. Les couches de cuticule vont ainsi, s’ajoutant continuellement sans qu’il puisse s’en perdre , exactement comme cela se passait pour le cysticerque de VArion. Un autre facteur important qui s’ajoute à la cause précédente , est l’extrême lenteur de l’accroissement.

(1) Il n'est pas nécessaire, d’ailleurs, que la couche cuticulaire de la vésicule-mère pénètre en substance dans la vésicule-proligère ; il n'y a ici rien de comparable à certains phénomènes embryogéniques ; la cuticul n’est nullement un feuillet et elle n'a aucune signification morphologique ; dans les vésicules des Cestodes, toute prolifération cellulaire en un point quelconque a la valeur d’une tête.

Les cas où il existe des vésicules secondaires ne changent rien à cette manière de voir. Les échinocoques , les cysticerques et les cœnures se rattachent donc au même type larvaire.

Nous avons rappelé, dans la partie historique de ce travail, de quelle manière les cysticerques avaient été généralement compris, avant que leurs véritables rapports avec les Tænias fussent connus. Tous les naturalistes, frappés de l’aspect de la vésicule , avaient qualifié d’hydropique l’ani mal qu’elle contenait. L’on supposait que ces êtres étaient des parasites dévoyés et devenus malades , selon l’expression de von Siebold , dans un milieu qui ne leur convenait pas. Cette manière de voir, il faut bien le reconnaître, est celle qui se présente le plus naturellement à l’esprit ; il fallut l’abandonner devant les expériences nombreuses instituées partout et tendant à démontrer que les cysticerques constituaient une phase normale et nécessaire du développement des Tænias. Les idées de Dujardin, de Siebold, de van Beneden , de Leuckart durent céder devant celles de Küchenmeister , beaucoup moins naturaliste qu’eux, et qui généralisa vite des faits constatés indépendamment de tout a 'priori — interprétés toutefois une façon téléologique.

Nous avouons avoir été nous-mêmes longtemps sans nous rendre aux vues émises pour la première fois par Küchènmeister . Nous avons dû céder aux enseignements donnés par des expériences nombreuses : nous n’avons jamais pu, quelque 'soins que nous ayions pris, quelque fréquentes qu’aient été nos tentatives , changer l’hôte du cysticerque , ni interrompre le cycle normal des migrations. Sur ce dernier point, d’ailleurs, la nature nous prépare quelquefois une expérience assez concluante : les embryons du Tænia solium ne donnent pas , directement chez l’Homme . un Tænia , mais bien un cysticerque (1).

Mais il est de la nature de l’esprit de chercher le lien qui unit les faits :

(1) Nos expériences ont porté sur un certain nombre, d'espèces; ainsi, nous n avons pu transmettre directement le Tænia pectinata à des Lapins ; les embryons du Tænia Krabbei nont pu vivre chez le Lapin; le cysticerque de la Souris ne s’est pas développé dans le Chien , ni celui du Lapin dans le Chat ; le Tænia marginala n’a pas donné de cysticerques au Lapin ; les T.serrata et T ■ marginata n'en ont pas donné aux cochons d’Inde ; le cysticerque du Lapin ne se développe pas chez l’Homme ; Tænia soüum ne prend pas chez le Lapin , etc. Il faut se tenir en garde dans les expériences de cette nature contre la facilité avec laquelle sont transportés les oeufs de Tænia. Ainsi, une Souris blanche enfermée dans un endroit où elle était née et où certainement un Chat ne pouvait arriver , contenait deux cysticerques qui pouvaient seulement provenir d'embrvons pris sur le foin qui formait le nid du petit mammifère, etc.

nous devons nous demander la raison de phénomènes qui paraissent si peu naturels et il nous faut chercher comment ils ont pu se constituer peu à peu au cours des temps. Pour arriver à des notions de quelque vraisemblance sur ce sujet, il importe de nous rendre compte tout d’abord de l’extension qu’a dans la famille des Cestodes , le type larvaire que nous venons de reconnaître, et de la signification que l’on peut lui donner.

La phase cysticerque est-elle propre à tous les Taenias ou bien seulement à certains d’entre eux ; tous les Cestodes la possèdent-ils également ? En dehors de l’intérêt morphologique qu’elle présente , la réponse à cette question nous est nécessaire pour bien comprendre l’histoire des parasites dont nous nous occupons.

La phase cysticerque n’a d’autre signification qu’un état asexué ; en la concevant de cette façon nous la rencontrerons chez tous les Cestodes , mais sous les aspects les plus variés (1).

Une grande loi domine l’histoire de ces animaux, c’est la nécessité d’une migration ; nous essaierons de donner la raison de cette loi ; pour le moment, nous avons seulement à la constater, sans nous embarrasser des cas particuliers.

Le parasite doit habiter successivement deux animaux différents : dans Lun il reste à l’état asexué — c’est la phase cysticerque pour beaucoup d’entre eux ; dans le second , i). acquiert des organes de reproduction et donne naissance à des embryons.

Les cysticerques proprement dits , appartiennent au genre Tænia. L’on ne saurait dire si tous les Tænias présentent cettr forme, et il y a à ce sujet les problèmes les plus intéressants à résoudre. Actuellement, on connaît un nombre de cysticerques relativement petit , si on le compare au chiffre des Tænias décrits, mais, il faut dire, que l’on a trouvé dans les derniers temps un assez bon nombre de ces larves et qu’il y a beaucoup à attendre d’une étude plus précise des formes indiquées jusqu’ici. Quoi qu’il en soit, on

( 1 ) La forme cysticerque s : retrouve encore ailleurs et certains Cercaires sont fort intéressants à cet égard : ils sont invaginés dans la par'ie antérieure de leur queue transformée en vésicule et ils lui sont reliés par un mince pédicule. Les Cercaria macrocerca et vesicata en particulier , acquièrent ainsi une ressemblance frappante avec certains cysticerques , comme par exemple le cysticerque du Ténébrion. Ces rapports du Cercaire avec son appendice caudal , même lorsqu’ils n’est pas disposé en vésicule , déterminent chez les Trématodes aussi la formation du foramen caudale , et par le môme processus que chez les Ces.todes. — On ne connaît pas , malheureusement , le mode suivant lequel le corps du Cercaire prend naissance aux dépens de l’organe qui sera plus tard son appendice caudal. Cf. Ph.o de FïLIPPI , Mémoire pour servir à l’histoire génétique des Trématodes, Cercaria macrocera , p. 9. — J Ulïcny , Helmiuthologische Beitrage ( Cercaria vesicata ) Archiv für Naturg. I. 44 , 1813 , p. 201. — Il faut sans doute rapprocher de ces espèces le si curieux Monostoma bipartilum , découvert par Wedl et étudié par G . Wageneu. — On sait que la queue des Cercaires, chez certaines espèces, peut bourgeonner de nombreux individus , rappelant ainsi plus étroitement le parallélisme biologique, des Trématodes avec les Cestodes.

observe pariai les cysticerqu.es connus de Tænias les différences apparentes les plus considérables ; il suffit de comparera cet égard le cysticerque du Tænia serrata avec celui du Tænia crassicollis : ce dernier, on le sait , développe une série considérable d’anneaux qui lui donnent l’apparence d’un Tænia parfait, bien qu’il soit totalement privé de produits génitaux.

D’après les différences que nous présentent les espèces à cysticerques typiques fies Blasenbandrcürmer) il n’y a pas lieu d’ètre surpris si , dans les groupes voisins de la même famille, on ne rencontre pas toujours, à cette phase asexuée , des cysticerques nettement caractérisés. Des faits analogues . à celui que nous venons de citer se présentent , par exemple , dans le groupe si intéressant des Tétrarhynques. Ces animaux ont généralement aussi une vésicule, mais tandis que la forme asexuée du Rhynchobothrium poleaceum , pour citer l’un d’eux , correspond parfaitement, pour le grand développement de la vésicule aux cysticerques ordinaires , tels que ceux du Tænia serrata ou du Tænia marginata, d’autres espèces, comme le Tetrarhynchus claviger , au corps si développé , n'ont plus qu’une vésicule extrêmement petite qui peut même échapper à la vue. -—Le Triénopliore, d’autre part, estparfaitement comparable au Cysticercus fasciolaris, sous le rapport de la vésicule. Chez les Bothriocéphaliens , l’état de cysticerque , la période asexuée , est souvent représentée par une larve dont le caractère prédominant est le développement considérable de la chaîne des anneaux, mais nous avons vu que, bien qu’elle soit très rare , l’on connaît aussi chez eux la forme vésiculaire. — Les Bothriocéphaliens à anneaux nombreux sous la forme asexuée, présentent une particularité physiologique intéressante : tous ne sont pas enkystés en dehors du tube digestif de leur hôte, il en est qui habitent l’intestin et qui sont dépourvus de kystes ; plusieurs se sont adaptés à des animaux très différents.

Parmi les Bothriocéphaliens, nous devons citer la Ligule et le Schiste céphale comme particulièrement remarquables. Ce sont, à l’état larvaire , les plus développées et les moins dégradées des larves de Cestodes , tandis que les cysticerques vrais en représentent la forme la plus dégénérée. L’on sait que le Schisto céphale et la Ligule peuvent jouir de la vie libre. Les Botriocéphaliens sont , en général , des types très vieux , mais relativement peu différenciés , cela explique la manière d’ètre si particulière de leur s larves.

La section intéressante et si multiforme des Tétraphylles présente d’autres particularités : pour autant qu’on les connaisse, ils vivent sous la forme asexuée dans l’intestin de leurs hôtes. Ce parasitisme, à un degré moindre que les cysticerques ordinaires , ne leur est cependant pas propre;

nous avons vu que les Bothriocéphales pouvaient le présenter et il estprobable que les cysticerques de la Perche, découverts par VonLinstow et par Olsson, ne sont autre chose que des scolex libres ; nous-mème avons indiqué plus haut un scolex libre, chez l’Epinoche, qui pourrait appartenir au Taenia ocellata de la Perche. Le parasitime de Tænias asexués dans l’intestin, doit être un phénomène primitif, que l’on retrouve un peu partout , mais qui est surtout fréquent pour les formes anciennes.

C’est encore à celles-ci qu’appartient le scolex libre que Claparède découvrit à Saint-Waast de la Hougue et dans la baie de la Clyde (1). Panceri a vu aussi à la surface du corps* d’un Brama raji un scolex de Diboihrium (2). Ce sont là, je pense, les seuls scolex que l’on ait jusqu’ici trouvés à l’état de liberté mais il se peut que des cas analogues ne soient pas bien rares chez les Gestodes.

Nous voyons donc , dans l’état actuel de nos connaissances , que la même forme larvaire , en corrélation avec la migration, se trouve chez tous les Gestodes , présentant les particularités anatomiques les plus diverses, et que , d’une manière générale , la forme vraiment cystique n’appartient qu’aux plus différenciés de ces animaux. Les larves libres . comme celle indiquée par Claparède, celle du Schistocéphale ou de la Ligule, semblent être les témoins d’un état primitif de tout le groupe . et elles font songer aux migrations actives des Trématodes ou à la période de liberté de certains Nématodes , mais l’état des larves enkystées, dégradées jusqu’au point de ne plus avoir que des migrations passives, nous paraît un état acquis, tendant à remplacer les migrations normales . qui semblent plutôt en harmonie avec la différenciation du groupe. La nature, ou plutôt, si l’on remplace l’acception que l’on donnait à ce mot, par la conception beaucoup plus logique du jeu libre et absolument inconscient des forces de l’univers , la nature est loin de travailler constamment au perfectionnement des formes, et l'histoire de la terre est celle des espèces qu’elle a trop différenciées pour qu’ils aient pu continuer à vivre. Chaque espèce, après avoir atteint le maximum de sa perfection , ne s’arrête pas là, mais continue à se développer dans un sens de plus en plus spécial , jusqu’à ce qu’elle arrive à former un type qui n'est plus en harmonie avec son milieu, et ces modifications peuvent porter sur tous les points, avoir lieu dans tous les sens. Pour les Gestodes en parti-

(11 Claparède, Beobachtungen über Anal u. Entwickelungsgesch. wirbelloser Thiere, Leipzig 1868, p. 14. (2) Panceri, Rencoad. R Accad. diNapoli, 1868, Febbrajo.

culier, ia nature, après avoir simplifié ou plutôt condensé de plus en plus le développement des formes les plus malléables , ce qui est sa tendance très générale, en est arrivée à former l’embryon hexacanthe. Chez les Bothriocéphales , cet embryon peut encore jouir d’une certaine indépendance et ses migrations ne sont pas tout-à-fail passives , mais , chez les Tænias, il est dépouillé de tous ses organes de relation, parties représentées actuellement dans l’œuf par ces masses graisseuses bien connues, frappées de la nécrobiose physiologique (1). Cette tendance à l’abréviation a dépassé la mesure et menace maintenant l’espèce de . destruction, car le hasard seul peut sauver les embryons (2). Ces derniers sont dévorés par les animaux qui vivent au voisinage de l’hôte définitif du Cestode ; il sont digérés par la plupart d’entre eux , mais ils résistent chez certains animaux dont l’hôte définitif fait volontiers sa proie. 11 y a à cet égard des raisons d’harmonie physique entre l’embryon du Cestode, son hôte provisoire et son hôte définitif, de même qu'il en existe

(1) Citons à ce propos une des plus brillantes conceptions du prof. GlARD , féconde en applications dans l'étude de l’embryogénie des animaux, où elle peut servir de guide et donner l'explication d’une foule de particularités intéressantes. •• Quand un organe a joué un rôle important dans la phylogénie d'un groupe zoologique , il arrive » souvent que cet organe réapparaît par hérédité dans l’ontogénie d un animal de ce groupe . bien qu’il soit devenu

complètement inutile à l’embryon ; mais alors , cet organe est toujours essentiellement, transitoire : il présente une • tendance marquée a la réduction et les cellules qui le composent entrent rapidement en régression et dégénérescence ,i granulo-graisseuse , parce que le développement des organes directement utiles à la nouvelle forme embryonnaire « détourne les principes nutritifs de leur direction première. L’absence de la fonction atrophie l'organe insuffis.im- » ment nourri, et souvent même, cet organe n’est plus représenté dans l’évolution que par un amas graisseux ,

> comme nous l’avons vu pour l’embryon anoure de la Molgule , où la cborde dorsale n’est plus indiquée que par

l’amas appelé sphères de réserve , Quand les globules graisseux apparaissent dans les premiers phénomènes

- embry ..géniques , ils ont la même signification : simplification et condensation de l’embryogénie Lorsque deux » processus de formation aboutissent par des modes différents au même résultat morphologique , si l'un d’eux a ' présenté à un moment donné la nécrobiose phylogénique , on peut affirmer qu’il est secondaire et l’autre primitif.. . .

■ Si une portion des éléments de l’embryon se transforme en un seul amas nutritif , c’est que cette portion représente ii une partie naguère active de l’organisme embryonnaire, partie actuellement inutile dans l’embryogénie. Note sur quelques points de l'embryogénie des Ascidies. Assoc. fraaç. p. l’Avanc. desSc., Congrès de Lille, 1874.

Le cas des Tænias apporta une complète confirmation aux théories de mon savant maître ; je ne sais si on peut voir quelque part aussi nettement que chez les Tænias de la section du serrata , par exemple , une masse considérable de matière graisseuse rester complètement en dehors de l’embryon et ne montrer aucune espèce de vitalité, n'être même pas résorbée et, finalement, être rejetée lors de la ponte , tandis qu’une autre masse, d’elémenls se sépare de la morula , que forme l’embryon à un moment donné et se perd aussi. Les choses se passent bien différemment chez les embryons qui doivent vivre libres, bien que, là aussi, il y ail des éléments absolument perdus qui font voir que les embryons des Bothriocéphales ne représentent pas la forme primitive. Je reviendrai prochainement sur ces questions auxquelles j’ai déjà fait allusion plusieurs fois, (R. MONIEZ , Embryogénie des Ceslodes , C. R. de l’Académie des Sciences, 19 nov. 1877 , — id Contribution a l’élude anatomique et embnjogenique des Tænias. Bull. Scient du Nord, 1878, p. 220.

(2) J’ai cru longtemps que l’on retrouverait chez les Tænias , à côté du mode habituel de migration, un autre processus qui rappellerait l’état primitif, mais il faudrait le chercher chez les espèces inférieures, où l’embryon n’est pas aussi différencié. Il est probable que ce stade est per lu pour les espèces supérieures.

certainement entre l’hôte définitif et l’animal dont il se nourrit, mais l’on conçoit les chances de mort qui menacent un embryon avant que le hasard le mette à même de satisfaire à ce double rapport. — Il y a là un de ces phénomènes compliqués, fréquents dans les cas de différenciation extrême, et qui sont les principaux facteurs de la destruction des espèces (1).

Nous ^ devons rechercher maintenant quelle peut être la raison des phénomènes de migration que présentent les Gestodes.

Bien que le phénomène si remarquable des migrations des Helminthes , constitue l’un des plus intéressants problèmes de la biologie , on n’a guère tenté jusqu’ici de lui donner une explication. Nous ne nous flattons pas, dans les pages suivantes, de trancher une question aussi ardue et qui est posée, je pense pour la première fois dans ce sens. Nous voulons seulement montrer à quel ordre de faits généraux elle se rattache.

Recherchant les origines des migrations des parasites, Leuckart est amené aux considérations suivantes : Il se peut dit-il, que primitivement, l'hôte provisoire n’était pas intercalé dans le cycle vital du parasite et que l'existence toute entière de celui-ci se passait dans un seul hôte, l’hôte définitif actuel, ou son représentant d’autrefois. Il se peut aussi que l'hôte provisoire actuel ait été autrefois le seul hôte du parasite, qui pouvait s’y développer sexuellement alors. Dans cette dernière supposition, l’hôte serait tombé jusqu’à devenir hôte provisoire, par suite de la différenciation ultérieure du parasite dont les stades de développement auraient augmenté en nombre. — Ces deux cas, les seuls possibles, nécessitaient des rapports d’adaptation nouveaux.

Leuckart se prononce pour la seconde hypothèse et admet que les parasites, développés autrefois sexuellement dans leur hôte, sont devenus incapables d’y achever leur évolution par une complication embryogémîque,

(1) Dans le cas des Cestodes en particulier , une de ces différenciations malheureuses est celle qui fait dépendre entièrement la vie d’une espèce, de l'existence de deux autres espèces ; encore faut il que ces deux hôtes habitent au voisinage l’un de l’autre. Il n’est pas surprenant qu’il y ait aujourd’hui des types de structure si variés chez ces animaux; beaucoup d’intermédiaires doivent avoir disparu dans le genre Tænia et les Tétraphylles sont la réunion des formes les plus disparates. Le parasitisme si complet de ces êtres, qui semble devoir les protéger plus que tout autre genre d’existence, a fini , après un excès de différenciation , par les mettre dans un état d'inferiorilé auquel leur prolification extrême seule permet de résister indirectement. — Nous allons voir un peu plus loin d'autres preuves de l’extrême spécialisation de ces animaux.

comme il n'est pas admissible, dit-il, que ces parasites, qui se trouvent principalement chez les Vertébrés, aient pris naissance seulement avec cet em- ' branchement, il faut croire que les Helminthes des Invertébrés ont, a me le temps, modifié leur caractère et, par une métamorphose ultérieure dans les Vertébrés, se sont transformés en formes asexuées. Jette dilatation du développement e t tout aussi vraisemblable que l’abréviation si souvent constatée et doit être admise au même titre. L’état larvaire actuel doit être considéré comme représentant l’état primitif sexué , et la somme des particularités des formes parfaites actuelles, représente tout co qu’a acquis l’animal primitif sous l’influence des modifications progressives de son milieu. — Dilatation du développement, retard de l’époque de la maturité sexuée qui correspond avec le terme du développement.

Ces vues de Leuckart sont très intéressantes, bien qu’on puisse se demander comment le parasite sexué de l'intestin a pu progr ‘.ssivemeat en venir à quitter cet organe pour se loger dans les tissus, alor; qu’il a encore la forme de l'embryon hexacanthe. Il nous semble cependant que la cause des migrations doit être cherchée dans un autre ordre d’idées.

Et d'abord, établissons cette remarque que les parantes externes ne transmigrent pas en général. En effet, l’on sait que les Hirudinées , les Crustacés , les Trématodes ectoparasites, pour ne citer que ceux dont, le parasitisme est le plus complet, restent toujours fixés sur les mêmes hôtes. Au contraire, *ous les endo-parasites les Linguutules , Acanthocéphales, Nématodes, Trématodes et Cestodes, sont tous soumis aux migrations, soit qu’ils changent d'hôte, soit qu’ils mènent une vie libre pendant quelque temps. Les rares exceptions à cette règle, comme celle de VAspidog aster ou Y Archigeles et les complications du cycle évolutif de certains types, comme Y Ascaris nigro -venosa , par exemple, ne peuvent infirmer une règle aussi générale et sont susceptibles de recevoir des explications particulières.

Ces migrations n’ont cependant pas de raison morphologique et elles n’ont pas le caractère d’un rappel phylogénique, puisqu elles se trouvent identiques chez des animaux aussi différents les uns dos autres que le sont les Acanthocéphales, les Nématodes et les Trématodes. Leur cause est donc de nature essentiellement physiologique.

Or, à cet égard, l’on peut dire que le milieu ôù vivent les parasites internes est absolument différent du milieu dans lequel sont placés les parasites

externes et c’est précisément dans cette différence qne nous voyons la cause de l’écart qui existe entre les deux ordres de parasites.

Tandis que le parasite externe est nécessairement soumis aux variations d'un milieu mobile et subit l’action d’un grand nombre de facteurs contre lesquels il doit réagir, le parasite interne vit dans la plus perpétuelle uniformité. Il y a, entre les milieux de ces deux parasites, des différences bien plus considérables, que celles qui existent entre le milieu de la plante des champs , exposée aux intempéries , et celui du végétal de serre-chaude. Les variations du milieu, les réactions qu’elles déterminent, se rencontrent cependant partout ailleurs et sont partout nécessaires à l’entretien de la vie, aussi bien pour l’organe que pour l’individu. L’espèce, parasite du tube digestif, qui manque presque de ces variations, de ces réactions multiples, se trouve donc, à cet égard, dans une infériorité remarquable, qui la menace de dégénération et de destruction.

Grâce aux migrations , l’animal à l’état jeune , acquiert , pour ainsi dire , une meilleure constitution : au lieu de se développer très rapidement, comme il le fait dans son hôte définitif, il croît lentement dans ce milieu provisoire et les conditions y sont d’autant meilleures pour lui et pour l’espèce , que l’hôte provisoire est plus différent de l’hôte définitif. En effet, la variation de milieu devient ainsi aussi grande que possible.

Aussi , l’état jeune de ces animaux se passera-t-il chez des hôtes très différents de leur hôte définitif et même, un Trématode, par exemple, ne se contentera pas d’un seul hôte provisoire et accumulera ainsi les bénéfices de plusieurs migrations.

Mais les migrations des parasites internes ne se font-elles pas dans un sens bien déterminé, ne peut-on s’expliquer pourquoi la larve ne se développe pas chez un animal quelconque , mais bien chez un type particulier ?

Il est de sens vulgaire que l’animal cherche dans sa nourriture les éléments qui lui manquent. Il y a une corrélation d’économie organique entre l’être vivant et sa proie, quelle qu’elle soit, et il y a une autre corrélation entre l’organisme du parasite et celui de son hôte définitif, puisque le premier se développe là et pas ailleurs. Nous croyons que la même corrélation organique existe entre le parasite et son hôte provisoire et que cet hôte provisoire est choisi parce que, fournissant à l’hôte définitif ce qui lui manque, l’hôte provisoire et pas un autre, peut aussi fournir ce qui manque au parasite

pour la bonne harmonie de son organisme. La vie de l’hôte et celle du parasite sont ainsi soumis à des conditions parallèles qui se sont constituées avec leur espèce (1). Citons les idées de Leuckart à propos de cette harmonie entre le parasite et ses deux hôtes :

« Bei a aller cr Uebcrlegung kann uns dièse Thatsacfie nicht iinverstdndlich y> bleiben. Nicht blos aus teleologischen Gründen , vceil au f sole lie Weise die » Existenz der Schmarotzer am ehesten gesichert werden konnte, sondern » auch aus jphysiologischen. Wenn ein Thicr ein anderes mit besonderer » Vorliebe geniesst ) so bemeist das unstreitig soviel, dass das letztere dén » nutritiven Bedurfnissen des erstern am meistem entspricht ; es beroeist » eine gemisse Gleichartigheit der Nutritionverhàltnisse , die es dann ihrer- » seits wüder wahrscheinlich macht , dass ein Schmarotzer , der in » dem einen dieser beiden Thiere die Bedingungen seiner Existenz fmdet , » sic auch in dem andern nicht vollstàndig vermissen mird. »

On voit que notre interprétation des faits est très différente de celle de Leuckart. Le naturaliste de Leipzig n’accorde pas cependant une très grande importance aux considérations que nous venons de rapporter, et certains cas, tels que la présence du Cysticercus cellulosœ chez l’Homme, les Tænias des Herbivores, etc., lui font dire que « Im Uebrigen darf man dieser That sache » hline allzu grosse Tragweite zuschreiben. » NoHe hypothèse a l’avantage de n'ètre point embarrassée par ces cas particuliers et de rattacher les faits de parasitisme interne à une série d’autres faits généraux (2).

En effet, les migrations des parasites internes nous paraissent être la conséquence d’une nécessité d’un autre ordre. L’on connaît les importants travaux d’Edouard van Beneden sur la sexualité des feuillets. Ce savant, un des naturalistes les plus distingués de notre époque , a démontré que les produits mâles et les produits femelles se formaient aux dépens de feuillets blastodermiques différents ( que les premiers naissaient de l’exoderme et les se-

(1) Il n’est pas dans notre pensée d'expliquer ainsi tous les faits de parasitisme; d’autres causes encore entrent en jeu pour déterminer le sens des migrations, comme, par exemple, les raisons de taille, de force musculaire des embryons et les modifications de leur coque, la résistance des tissus de l’hôte , la nature des sucs digestifs , etc. Les Inermes, par exemple, entre les Tænias, sont peut-être soumis à des lois pirticulières, et il ne faudrait passe méprendre sur certains faits de parasitisme comme, par exemple, ceux que présentent ces Trématodes qui , à un certain moment , n’abordent un nouvel hôte que pour s’y enkyster, comme ils s’enkystent parfais sur des végétaux. Il faut d ailleurs se tenir en garde contre les cas où le parasite s'est fourvoyé. — Chaque cas doit être étudié en parti culier, car une foule de fac'eurs peuvent, faire variér les résultats. Nous avons voulu seulement indiquer les traits généraux du phénomène et les liens qui rattachent probablement entr eux, les différents faits constatés de parasitisme.

(2) R. Leuckart, Die Parasiten des Menschen. 1819 fasc. 1 .

conds de l'endoderme. Ses recherches ont été confirmées par plusieurs naturalistes, et, prises d'une manière générale, les idées de van Beneden nous paraissent actuellement démontrées.

Le prof. Giard a indiqué l’interprétation qu’il fallait donner à la théorie de van Beneden ; il considère ces éléments mâle et femelle comme deux cellules à protoplasme aussi différent que possible (1), puisqu’ils naissent de parties aussi différentes que possible.

L’on sait, d’autre part, que Steenstrup3 émis le premier l’idée fondamentale que l’hermaphroditisme vrai n’existe pas , qu’un animal ne peut se féconder lui-mème et que, fût-ii hermaphrodite de fait, le concours de deux individus est toujours nécessaire pour assurer la reproduction.

Mais les idées de Steenstrup n’étaient appliquées qu’aux animaux. Darwin , dans un de ses plus beaux livres (2), démontra de la façon la plus irréfutable , en se basant sur un nombre énorme d’expériences, que les végétaux , même hermaphrodites , étaient impuissants à se féconder eux- mêmes, et qu’il fallait toujours deux individus distincts pour procréer des germes féconds .

L’idée de Steenstrup se trouve ainsi exprimer une des lois les plus générales de la nature. Tout différents que soient l’un de l’autre les produits génitaux par leur origine, indépendamment des propriétés particulières du producteur,— léguées forcément à ses deux produits et qui se totalisent ainsi au détriment des propriétés contraires, — les deux éléments sexuels issus de la même plante ou du même animal, ne peuvent cependant atteindre le degré de diversité nécessaire pour que leurs protoplasmes , en s'unissant, déterminent les phénomènes vitaux. Le milieu dans lequel ces deux produits mâle et femelle se sont formés étant le même pour tous les deux , leur constitution intime est identique et leur diversité d'origine ne peut suffire à les différencier au degré convenable.

Il en est tout autrement lorsqu’il s’agit Je deux plantes ou de deux animaux différents : il est alors impossible que les deux organismes soient tout-àfait semblables, car les conditions vitales de leur développement n’ont pu se trouver exactement les mêmes. Les produits génilaux auront ainsi acquis la diversité qui leur manque et d’autant mieux que les conditions

(1) A. Giard, Bulht. scient. du N^rd.

(2) D .RW!', The effecis of Cross -and self-fertilisation in the vegctalle Kingdom , Londies 1816. — Nousavon* analysé cet ouvrage dans la Revue scientifique , année 187", p. 9o2.

de milieu dans lesquelles les deux êtres étaient placés auront été différentes, et la fécondation est possible (1).

Chez les endoparasites, tous les individus développés dans le même milieu organique étant soumis à ths conditions identiques, sont dans les plus mauvaises conditions pour se reproduire (2). Dans les cas où H y a déplus autofécondation d’un anneau, comme chez certains Cestodes, tout au moins (3). les conditions idéalement les plus fâcheuses au point de vue de la reproduction se trouvent réalisées, et la nécessité d'une migration, qui apporte ainsi à l’individu des éléments de nutrition d’essence très différente . peut seule donnera la jeune larve la vitalité suffisante pour acquérir son développement (4).

Nous avons là, semble-t-il, l’explication du fait physiologique de la migration , elle vient suppléer à l’uniformité du milieu et répare ce que la constitution des produits génitaux peut avoir de fâcheux pour les individus.

Comment s’est-elle établie? Nous l’avons indiqué plus haut. Il nous semble que ce fait important ne peut s’expliquer par l’hypothèse de Leuckart, d’une dilatation embryogénique, hypothèse en contradiction avec les phénomènes que présente le premier développement de l’embryon. Pour nous, étant donné d’une part, que l’embryon ne peut se développer dans l’hôte chez lequel a vécu sa mère et qu’il doit émigrer, et d’un autre côté, que la condensation embryogénique, due à la' richesse nutritive du milieu, a dépouillé l’embryon de ses organes de relation et l’a tellement différencié que, ar ivé au dehors, il ne peut de lui -même échapper à la destruction, il faut admettre que le hasa.d seul le transporte passivement dans un hôte chez lequel son organisme puisse s’adapter, et qui présente avec l’hôte délinitif les rapports que nous

(1 Là est l’explication de l’heureuse influence du croisement sur nos races domestiques, soumises à des conditions de milieu trop uniformes, C’est aussi un puissant facteur que 1 on ne songe pas à faire intervenir dans les discussions s ir ics e fets souvent déplorables des unio s consanguines , effets fâcheux pm fois annulés par l’énergie du milieu (pêcheurs du bourg ds Ba‘z, souvent cités comme exemple'. DarwüN n a pas cependant manqué d’affirmer, d’après ses nombreus-s expériences, que le mariage de personnes unies déjà per la parenté, mais vivant sous des conditions très differentes, serait beaucoup moins fà' heux au point de vue de la race que l’union de personne non parentes, mais vivant sous les mêmes conditions. La parenté n’est surout à craindre que lorsque les conditions de miti u dans hsquellt s ont vécu les conjoints ont été les mêmes.

(2 Toutes réserves fûtes sur l’orig ne des produits génitaux chez les Cestodes

(3i Ces cas biens constatés sont , je crois, fort rares J’en ai signalé chez certains Cestodes. voyez R. MoNIEZ . Noie sur le Taenia Giardi . Comptes-Rendus de l’Académie des Scienc s, 1879

(41 Faut-il rapprocher de ces faits les phénomènes de migration que présentent, par exemple, certains Champignons. (Héterœeie de de Btnv.). Cer ains êties prés, nient des générations successives de firmes différentes , en corrélation avec les modifications proloudes que subit progressivement le milieu qu ils habitent (Bactéries).

avons indiqués. — En un mot, pour nous, il n’y a pas, dans la migration des animaux qui nous occupent, une raison phylogénique, un fait d'harmonisation avec le milieu. Ces êtres, au contraire, ne transmigrent qu’accidentellement et, s’ils ne sont pas éteints, c’est qu’une circonstance accessoire, leur excessive multiplication, est venue, ainsi que nous l’avons dit , pallier à peu près les très mauvaises conditions qui menacent leur existence.

Nous avons vu à quoi correspond dans le groupe entier des Cestodes, la forme larvaire que nous venons d’étudier, nous devons chercher à établir l’interprétation morphologique des différentes parties dûs cysticerques, telle qu’elle se déduit de nos études.

Dès l’instant où la lumière se fit sur l’histoire naturelle des Cestodes, on leur appliqua les idées générales émises à cette époque par Stsenstrup, et on les compta parmi les exemples les plus nets delà génération alternante. Leur développement, ainsi envisagé, devenait des plus compliqués. Selon les idées des naturalistes qui ont étudié ces animaux, von Siebold, van Beneden, Leuckart, l’embryon hexacanthe sorti de l’œuf et produit par génération sexuée, formait la grand nourrice (Grossamme). Cet embryon se transformait pour produire la vésicule du cysticerque et bourgeonnait à son intérieur par voie agame un être nouveau qui était la vraie nourrice , le scolex , pour nous servir de 1 expression de van Beneden; le scolex restait enfermé dans la grand’nourrice , jusqu’à ce que, arrivé passivement chez son hôte définitif, il se détachait , se fixait lui-même par la tête et se mettait en devoir de bourgeonner, par voie asexuée, un grand nombre d’individus, les proglotlis. Ceux-ci, après cette longue série de générations, produisaient enfin, par voie sexuée , des embryons hexacanthes destinés à parcourir le même cycle.

L’idée dominante , on le voit , était celle d’une interposition de plusieurs individus entre deux embryons hexacanthes provenant l’un de l’autre par cette voie indirecte : en d’autres termes, l’embryonhexacanthe serait toujours l’arrière petit-fils d’un autre embryon hexacanthe.

Ces idées d’alternance de génération furent admises par les naturalistes. Bien que ne se prononçant pas toujours sur la question de la mono-zoïcité ou de polyzoicité , ils admettaient que l’embryon hexacanthe était un individu différent du scolex et qui donnait naissance aux anneaux . Ceux même qui

refusaient d’admettre la génération alternante , comme Villot (1), considéraient néanmoins le scolex comme un être distinct de la vésicule dans laquelle il avait bourgeonné.

Cependant, différents faits observés dans la famille des Cestodes paraissaient contraires à la théorie que nous venons d’indiquer. Le cas du cysticerque du Tænia cucumerina , celui du Caryojphy liens apjpcndiculatus de Ratzel, dans lesquels on ne voit pas de véritable bourgeonnement, mais où il y a plutôt un accroissement de l’embryon hexacanthe . soulevaient une petite difficulté. Leuckart la résolvait en disant qu’il ne fallait voir rien autre chose qu’un bourgeonnement , dans cet accroissement considérable, de la partie postérieure du corps de l’embryon hexacanthe. Au lieu d’être immédiatement distincts l’un de l’autre, l’embryon hexacanthe et le scolex se séparaient un peu plus tard , le premier devant former la queue , tandis que le second , la partie nouvelle développée par l’accroissement de l’hexacanthe, devenait évidemment le corps du parasite. La seule différence, d’après cette manière de voir très naturelle, était que, dans le cas ordinaire, le bourgeon se développait à l’intérieur de l’embryon hexacanthe transformé à cet effet , en vésicule , tandis que , dans les cas aberrants que nous venons de citer, le bourgeonnement avait lieu à l’extérieur et, par conséquent, sans métamorphose de l'hexacanthe en vésicule. L’alternance de génération n en existait pas moins.

Mais les très intéressantes observations de Leuckart sur Y Archigetes , observations que nous avons résumées, compliquent encore le problème. Au lieu de former une tète destinée , par un bourgeonnement ultérieur à produire l’animal sexué, l’anneau, ici la masse bourgeonné© par l’embryon hexacanthe, forme la tête de l’animal sexué, tous deux prennent naissance aux dépens du même bourgeon et se différencient parallèlement: « Ce qui, ailleurs, » dit Leuckart , est réparti sur deux générations successives , se trouve ici » condensé en une seule : c’est que , à ce point de vue aussi, Y Archigetes » représente une condensation du développement. »

Tel était là le dernier mot sur la question ; l’argumentation paraissait irréfutable , et le développement des Cestodes était ainsi considéré comme uni-

(1) Villot, se plaçant à un point de "vue général, distingue à juste raison, la multiplication et la reproduction. Pour lui , « ce qui caractérise la reproduction, ce n’est pas la multiplication de l’individu , mais bien la répétition o de l’ensemble de son évolution depuis l’œuf jusqu’à l’état adulte. 11 n’y a reproduction et génération que par » ovogénèse et il faut réserver le nom de génération alternante , au dimorphisme affectant les individus adultes de " deux générations sexuelles consécutives "Cf Villot Métamorphoses des Taenias des Musaraignes , Ann Sc nat , (5e série , t. VIII , art. 4.

forme. La succession d’individus dans le cycle évolutif de ces animaux paraissait ne pas faire de doutes.

Nos recherches nous portent à une interprétation complètement différente des idé es reçues et qui sont admises depuis Stesnstrup.

Pour nous, il n’y a chez les Cestodes ni alternance de génération ni bourgeonnement d’un individu sur un autre, et la tète du Tænia n'est pas un être spécial, mais un organe de fixation. L’embryon hexacanthe, en tout ou en partie , forme bien la vésicule ou l’appendice homologue, mais le scolex qui se forme à ses dépens, loin d’ètre un individu nouveau , n'est qu’une petite partie de l'embryon hexacanthe, annexée à l’organe de fixation. L'embryon hexacanthe lui-même, transformé au sortir de l’œuf, ne possédant plus, en règle, que les éléments d’un faible développement, avec toute son activité vitale concentrée au point où bourgeonne la tète, ne peut suffisamment résister aux forces extérieures et se laisse pénétrer de liquide par voie endosmotique (1). Le liquide accumulé dans sa partie centrale le désorganise bien vite et le condamne ainsi à périr comme tout organe qui n’a plus d’éléments de développement ou de réparation. Nous avons vu que l’embryon hexacanthe, la vésicule , ne devient pas nécessairement hydropique bien que , presque toujours, la formation du scolex l’épuise complètement. Pour nous, le cysticerque entier n’est qu'un même animal, un jeune Tænia : la vésicule représente le premier anneau de la chaîne future ; elle tomb^ dans la plupart des cas, sans rien produire, après avoir servi d'organe de protection (2). Le fait en lui-mème n’a rien d’extraordinaire et n'est pas isolé. Les travaux de

(1) On a beaucoup discuté la question de savoir si le liquide de la vésicule des cvsticerques était ou non un liquide hydropique, et I on admet très généralement qu’ 1 ne mérité pas ce qualificatif parce que la v siculisation de l’embryon hex. autlieestun processus normal J’aime mieux dire qu’il s’agit là d'un proce sus habituel. Une h . dropisie n’est pas nécessairement pathologique et, d'ailleurs, il n’y a pas de limite entre le pathologique et le physiologique. Dès l'inst ut où il n’y a pas sécrétion de liquide par e cysticerque , il me paraît d tficile Je ne p -s supposer qu’il vient du dehors par endosrn se , qu’ 1 s’ag t par conséquent d’une hydropisie. L'hydropisie détermine la mort de la vesic.de, noos avons montré la dégénérescence graissmse de ses parties centrales. Elle napparît pas nécessairement chez les cystice-ques et c’est un phénomène qui se voit parfois ailleurs, (amnios, kystes vésicules de üraff, etc.)

(2) Tous les scolex ligures, jusqu’ici nous paraissent être des larves déjà pri ces de cetle partie repr sentant l’embrvon hexacanthe qui forme la vésicule des cys'.icerques vra s et la queue de quelques autres espèces. Les auteurs n’ont pas recherche le mode de formation de ce canal court, que plusi urs ont appelé du nom de ' ési ule contractile et sur laqu I s’ouvrent les troncs vasculaires longitudinaux 11 es d précisément a la chute de la portion du scolex qui suit la véri ule sphacélée lorsque celle-ci Se détaché e qu’on la voit sous forme de cord n pénétrer à l’interieur du corps L’orifice semble, chez certaines espèces de cyst ques, se refermer et disprr î re et la vésicule contractile s effacer. Quoi qu’il en soit , 1 existence de cette v^ficule impique, pour nous, la chute d'une partie de l’animal et l’on peut assurer qu’il n’est plus entier, lorsqu on la rencontre. — C’> st ce qui nous fui. d uttr de l’exactitude des de slns de G.Wvgener Beilrü'je s. Entw. ier Eingeiveid , PI. I. — L c wtT se demande s'il n’existe pas de cas où l’embryon hexacanthe sans se transformer en vésicule, sans bourgeonnement , mais par une simple

G-iard sur les Synascidies (Pseudodidemnum), ceux de Kowalewsky sur le Pyrosoma nous apprennent que, chez les Tuniciers, le premier individu né de la larve ne fait pas, à proprement parler, partie du cormus dont il constitue seulement le cloaque commun. Ce qu’on appelle le scolex, est formé par la tète, organe de fixation, et par une partie cellulaire vivante provenant de l’embryon hexacanthe, rudiment des anneaux qui vont se former et qui seront ainsi situés entre le premier anneau, la vésicule, et la tète.

Les faits ne nous semblent pas permettre une interprétation différente. L’on sait que , dans l’embryon hexacanthe , les crochets sont situés à la partie antérieure , du moins au point qui , dans la progression , se tient en avant. Il est certain que la tète bourgeonne toujours à l’extrémité de l’embryon opposée aux crochets, en d’autres termes à la partie postérieure. Cela est démontré parles observations de Stein , de Siebold, de Ratzel, de Leuckart et il n’y a pas de raison pour admettre, comme dans l’ancienne interprétation, le changement complet dans l'orientation de l’animal. Ce qu’on appelle la tète est donc morphologiquement un organe de fixation, développé à la partie postérieure du Tæniaet cette tête est comparable aux armatures de la partie postérieure des Polystomes et et non aux armatures antérieures que l’on observe chez certains Trématodes endo-parasites. La présence d’une commissure nerveuse ne doit pas être mise en objection car elle s’explique par l’importance fonctionnelle de l’organe.

Si l’on accepte cette manière de voir basée sur la morphologie , outre que l’on simplifie l’histoire desCestodes, on fait disparaître une de leurs particularités les plus exceptionnelles , et l’on facilite la comparaison avec ce qui se passe d’ordinaire chez les autres Vers. Je veux parler du point où se forment les anneaux nouveaux. L’on sait que , jusqu’ici , les Cestodes étaient opposés aux autres Vers, par le fait que le point où se forment chez eux les nouveaux anneaux, était situé près de la tète, tandis que, chez les Annélides par exemple (1) -, ce point est à la partie postérieure du corps.

Dans notre interprétation, les anneaux des Cestodes naissent à la partie

métamorphose comme le veut G. WAGENER, peut devenir l’animal sexué. Nous avons déjà touché cette question et nous croyons à priori que de pareils cas se rencontreront. Mais les observations faites jusqu’ici à ce sujet et après lesquelles WAGENER et van BENEREN ont conclu affirmativement, manquent de précision et , par exemple, il faudrait reprendre avec beaucoup de soin les observations de ce dernier sur les scolex du Cycloptère lump. Mémoire sur les vers intestinaux , Paris , 1858 , p. 239.

(1 ) Le prof. Giard, dans un mémoire qui va paraître dans le tome III, des Travaux de T Institut Zoologique de, Lille , indique chez une Annélide , le Salmacina Dysteri , en outre du bourgeonnement ordinaire à la partie postérieure du corps, un point de bourgeonnement dont le siège est la partie thoracique de l’animal.

postérieure du corps comme chez les autres Vers et, si on les considère comme des individus, on doit dire que l’embryon hexacanthe, la vésicule, a représenté le premier d’entre eux et a porté la véritable tête , tandis que les nouveaux anneaux naissent à l’extrémité postérieure , au voisinage de la pseudo-tète qui est véritablement un organe de fixation.

J’ai fait l’observation que les anneaux isolés de différents Cestodes ne marchent pas indifféremment dans un sens ou dans l’autre, mais progressent toujours, portant en avant la partie qui était dirigée vers la tête, lorsqu’ils faisaient encore partie de la chaîne. On pourrait tirer une objection de cette particularité, mais je répondrais qu’il n’y a là qu’une différenciation purement physiologique, comme on en rencontre très fréquemment et qu’elle ne peut en rien infirmer notre manière de voir sur la signification de cet organe. Cette tendance de direction dans un sens déterminé est due à la prédominance actuelle du système nerveux dans l’appareil de fixation.

Nous trouvons une confirmation à ce que nous venons de dire sur l’orientation des Cestodes, dans ce que l’on sait du bourgeonnement des Turbellariés. L’on n’ignore pas, que beaucoup de raisons militent pour le rapprochement des Trématodes avec les Cestodes ; on considère généralement ces derniers comme des colonies de Trématodes, comme des Trématodes métamérisés. Nous croyons plutôt, pour beaucoup de motifs, que Trématodes et Cestodes sont deux rameaux parallèles, partis de la souche des Turbellariés. Quoiqu’il en soit, les Cestodes ont beaucoup de rapports avec ces derniers animaux et il est légitime de conclure, par analogie, des Turbellariés aux Cestodes. Or , mon ami , le docteur Paul Hallez , maître de conférences à la Faculté de médecine de Lille , dans le travail très important qu’il a récemment publié sur les Turbellariés (1), a fait voir que la reproduction asexuée chez ces animaux , le bourgeonnement, si l’on veut , ne se fait pas par une scission en deux parties égales de l’animal-mère , mais bien par la séparation de la partie postérieure du corps qui, avant de se détacher complètement, s’accroît jusqu’à ce qu’elle ait atteint les dimensions de l’animal-mère. — L’observation des types libres du groupe des Vers plats, chez lesquels il n’y a pas de doute possible , confirme donc les déductions auxquelles nous avait amené l’étude des types parasites.

(1) P. Hallez, Contributions à l'histoire naturelle des Turbellariés Travaux fie l’Institut zoologique de Lille , t. II, p. 153