CHAPITRE IV

Le procambium dans la feuille

SOMMAIRE. — I. Structure du limbe. Situation des faisceaux nervulaires dans le parenchyme., — IT. Structure des pièces florales. — III. Développement du parenchyme dans les feuilles-et les pièces florales. — IV. Origine du procambium dans la feuille et les pièces florales : a dans les petites nervures de laïfeuille, à dans les nervures latérales de l’involucre et du calice, c dans la nervure médiane de l’involucre et?du calice, d dans la nervure médiane des feuilles. — V. Evolution des éléments libériens. Origine du pseudo-péricycle et gaînes périfasciculaires diverses. — VI. Développement du procambium dans la nervure médiane des feuilles. — VII. Superposition des étages successifs de l’arc procambial. Segment ventral et zônes procambiales libres. — VIII. Zônes procambiales libres émanées des nervures latérales.

$S I. — Structure du limbe, — Situation des faisceaux nervulaires dans le parenchyme.

Dans la famille des Nyctaginées, la structure du mésophylle offre suivant les espèces des variations intéressantes dont je crois pouvoir donner rapidement quelques exemples, bien que les détails d’histologie pure ne rentrent pas absolument dans le cadre de mon travail.

Chez Abronia umbellata, espèce à feuilles un peu charnues, le mésophrile est homogène et en totalité palissadique d’un épiderme à l’autre. Il y a entre les nervures, six, sept, et parfois huit rangées d'éléments superposés, étroits et fort longs. Les faisceaux nervulaires sont petits et situés à peu près à mi-distance des deux épidermes.

71V1 ge LE PROCAMBIUM DANS LA FEUILLE

Les éléments palissadiques affectent souvent une disposition rayonnante autour de leur pôle ligneux.

Chez Boerhaavia viscosa le mésophylle est bifacial, mais la zône lacuneuse (1 fig. 1 et 3) n’occupe guère que le quart de l'épaisseur totale de la feuille, et les faisceaux nervulaires sont plongés avec leur gaîne parenchymateuse (g) dans la zône palissadique (t, fig. 1 et 3).

Les cellules du parenchyme lacuneux sont utriculaires et en rapport les unes avec les autres par des prolongements courtement coniques bien distincts du corps même de la cellule. Il en existe deux assises superposées sous l’épiderme inférieur.

La zône palissadique comprend trois rangées de cellules (t), don les supérieures, contigües à l’épiderme, sont beaucoup plus allongées que les autres. Cependant le caractère palissadique de ces dernières est lui-même nettement accusé.

Les grandes cellules de la rangée sous-épidermique offrent presque toutes des ponctuations circulaires alignées en séries régulières suivant la grande dimension de la cellule. Chacune de ces ponctuations représente le sommet d'une très courte éminence conique qui était en contact, à l’origine, avec une pareille verrucosité d’une cellule voisine, enlevée par le rasoir dans la confection de la coupe. Ces tubercules de mise en rapport apparaissent plus nettement encore sur la paroi des deux autres assises palissadiques. Ils sont évidemment comparables aux prolongements plus gros qu'’offrent les cellules du tissu lacuneux.

L'épiderme supérieur est abondamment stomatifère.

Les fines nervures sont munies d’une immense gaine parenchymateuse qui les Sépare du tissu palissadique ambiant, et ne laisse libre que l'extrémité libérienne du petit faisceau. Les nervures un peu plus fortes (fig. 2g) n'ont qu'une gaïîne moins développée et moins complète. Dans un cas comme dans l’autre, la comparaison des nombreux exemples représentés dans une même coupe montre bien que la partie droite et la partie gauche de la gaine proviennent chacune d’un seul élément primitif recloisonné suivant le plan du limbe, tandis que les cellules situées à la pointe du bois proviennent d’un, deux ou trois éléments dès l’origine indépendants, et sous-jacents à chacune des trachées voisines.

Les éléments parenchymateux qui forment la gaîne ne sont pas allongés suivant l’axe du faisceau. Vus de côté, leur profil rappelle

ee

celui des cellules palissadiques ({V. fig. 3 g). Dans cette figure, le faisceau est représenté tel qu’on le voit par transparence à travers la gaine. Les cellules représentées en ponctué sont les cellules soustrachéennes de la gaine. Ces « gaines » ont été récemment l’objet d’un important travail de M. ScHUBERT, mais aucune Myclaginée n’est citée par l’auteur.

Chez Oxybaphus viscosus, deux assises sont très nettement palissadiques. Les faisceaux nervulaires répondent à la seconde. Ils n’ont pas de gaîne bien caractérisée. L’assise suivante, qui est la troisième, est formée d'éléments courts, intermédiaires par leur forme entre les cellules palissadiques et les cellules utriculaires du parenchyme lacuneux. Celui-ci comprend trois rangées d'éléments dont la mise en rapport se fait par des prolongements coniques assez courts. Dans cette espèce, les faisceaux nervulaires ne sont donc plus que partiellement plongés dans le tissu palissadique.

Chez Bougainvillea spectabilis, une seule assise, contigué à l’épiderme supérieur, reste palissadique ; elle est d’ailleurs formée d'éléments assez allongés. L’assise suivante, qui répond aux faisceaux nervulaires, est au contraire courte, et offre déjà les prolongements épais du tissu lacuneux. Les faisceaux nervulaires peuvent donc être considérés comme plongés dans ce dernier tissu. Viennent ensuite quatre assises de parenchyme lacuneux typique. (V. fig. 4).

Il existe autour des faisceaux nervulaires une gaîne parenchymateuse peu développée mais nettement caractérisée.

Lorsqu'on examine les cellules de l'épiderme, on aperçoit çà et là un élément recloisonné horizontalement. A la face supérieure de la feuille, l’épiderme ainsi dédoublé déborde souvent largement, par sa base, . dans le tissu palissadique sous-jacent. Ce recloisonnementest constant au-dessous des poils et dans leur voisinage immédiat (V. fig. 4s.e).

Pisonia nitida offre un mésophylle analogue à celui de Bougainvillea spectabilis, mais l’unique assise palissadique est très courte, parfois presque cubique. Les faisceaux nervulaires, qui répondent à l’assise suivante, sont entièrement plongés dans le parenchyme lacuneux qui comprend cinq rangées de cellules à prolongements longs et épais. Il y a tendance évidente à la formation de gaines périfasciculaires mais elles restaient mal caractérisées dans les échantillons que j'ai eus à ma

disposition et qui provenaient des serres. Chaque cellule palissadique renferme un petit cristal d’oxalate de chaux.

$S II. — Structure des pièces florales.

Chez Oxybaphus viscosus et Mirabilis Jalapa les sépales (pièces pétaloïdes) n'offrent entre les deux épidermes que deux rangées de cellules cubiques. Chez 0. viscosus la structure des pièces de l’involucre est au début, la même. Mais, à la maturation du fruit, ces deux assises se trouvent dissociées pendant l’accressence du calice, et se changent en un réseau lâche de cellules chlorophylkennes qui ne forment plus qu'un seul plan entre les deux épidermes. $ III.— Développement du parenchyme dans le limbe des feuilles,

des pièces involucrales et des sépales.

Tant que l'organe est jeune, le parenchyme se termine au bord de la feuille, dans l’angle de raccord des deux épidermes, par une seule ligne de cellules. Dans l'accroissement du limbe en surface, la plus grande part revient au recloisonnement intercalaire des parties préexistantes. Mais la rangée de cellules marginales, dont il vient d'être question, se recloisonne elle-même, et donne naissance à des parties nouvelles, [Il existe donc, sur tout le pourtour des divers organes foliacés dont il s’agit, une sorte de point de végétation périphérique qui, pendant longtemps, contribue à son accroissement. Mes recherches ont porté principalement à cet égard sur Mürabilis Jalapa, Oxybaplhus viscosus et floribundus, Pisonia nitida, Bougainvillea spectabilis. Pour les pièces florales sur Mirabilis et Oxybaphus.

Involucre, Sépales. — Dans les pièces de l’involucre et dans les sépales, la cellule marginale demeure simple, c'est-à-dire ne se montre jamais dédoublée, sur les coupes, en deux cellules superposées. Mais, en se recloisonnant perpendiculairement. au plan du limbe, elle donne naissance vers le plan médian à des cellules qui ne tardent pas à se dédoubler par une cloison horizontale (V. fig. 13 #). Ainsi prennent naissance deux rangées de cellules qui demeurent simples, sauf au nivéau des nervures, et constituent à elles seules toute l'épaisseur

du parenchyme. Comme nous le verrons, c’est l’assise interne (figurée en bas dans les dessins) qui produit le procambium des nervures et, en outre, le tissu sous-trachéen de la nervure médiane. L’assise externe produit, au dessus de la nervure médiane, un massif assez épais, formé d'éléments allongés suivant l'axe de la nervure. Enfin, lorsque les nervures latérales acquièrent une certaine importance, cette même assise se recloisonne sur leurs côtés, de sorte que le parenchyme comprend en cet endroit trois rangées de cellules au lieu de deux (V. fig. 11 +).

Feuilles. — Dans les jeunes feuilles, au bord du lhimbe, le parenchyme, qui peut être plus ou moins épais dans la région moyenne de l'organe, vient se terminer avec trois rangs de cellules seulement contre une assise marginale unique. Celle-ci, de temps en temps, se recloisonne et, suivant la direction de la cloison, un nouvel élément s'ajoute à l’une des trois assises cellulaires voisines. Les segments détachés par des cloisons obliques, en contact par l’une de leurs extrémités avec l’un des épidermes, se trouvent continuer naturellement l'assise interne ou l’assise externe. (V. fig. 18 +). Ceux qui résultent d’un recloisonnement perpendiculaire au plan du limbe deviennent parties constituantes de l’assise moyenne. (V. fig. 17).

Entre les nervures, l’assise interne (en bas dans les figures) devient, dans toutes les espèces, chlorophyllienne et palissadique, elle reste indivise. Mais, comme nous le verrons, c'est elle qui fournit, sous la nervure médiane, tout le tissu sous-trachéen. Sous les nervures de second ordre, elle se transforme en éléments allongés pareils à ceux qui apparaissent au côté dorsal de la nervure. Au contraire, cette assise demeure palissadique et chlorophylilienne sous les petites nervures.

L'assise moyenne est celle qui fournit les nervures. Nous aurons à rechercher comment. Entre les nervures, elle reste indivise, et nous avons vu précédemment l’aspect histologique qu'elle y prend. ù

Bien qu'apparus dans cette assise moyenne, les faisceaux nervulaires, sauf les derniers formés, qui restent toujours petits, ne tardent pas à devenir beaucoup plus hauts que cette assise même. Le fait est déjà visible sur le faisceau relativement grêle de la fig. 10. Dans la feuille adulte, l’ordre d'apparition des nervures est indiqué

ASE LE PROCAMBIUM DANS LA FEUILLE

par la quantité variable dont elles débordent l’assise cellulaire qui leur a donné naissance.

Le reste du parenchyme dérive de la troisième assise, assise externe. Celle-ci se dédouble horizontalement tout près du bord du limbe, qui offre dès lors quatre assises entre les deux épidermes. La plus profonde des deux rangées qui résultent de ce dédoublement se divise plus tard à son tour. En général, ce nouveau recloisonnement apparaît d’äbord à droite et à gauche des nervules (V. fig. 10), comme s'il avait pour rôle de compenser la dénivellation produite par la croissance exagérée de la cellule qui a produit le faisceau. Le limbe comprend, à partir de ce moment, cinq assises. La sixième se constitue plus tard par un nouveau dédoublement, de la plus profonde de ces deux assises.

On voit que, d'une manière générale, dans la formation du paren-. chyme, le recloisonnement progresse, à la face dorsale de la feuille, de la superficie vers la profondeur. C’est ce que traduit le schéma de la fig. 20. Telle est la marche normale du recloisonnement chez les diverses espèces que j'ai étudiées. Mais il me paraît également certain que, chez toutes, il survient çà et là quelques recloisonnements irréguliers. L'assise contiguë à l’épiderme supérieur, et l’assise voisine qui produit ces nervures, m'ont toujours paru former, cependant, une région à part, bien différenciée dès l’origine du reste du parenchyme. La disposition que représente la fig. 19 a été observée dans une jeune écaille pérulaire de Pisonia nitida. Elle semble bien indiquer que, dans les organes à végétation peu active, ces deux assises (f et © fig. 19) au lieu d'apparaître séparément au bord de la feuille, peuvent dériver l’une de l’autre. Une partie des recloisonnements qui surviennent d’ordinaire dès le point de végétation marginal ont été, dans ce cas là, beaucoup plus tardifs, et se sont trouvés reportés à un stade ultérieur de l’évolution des tissus.

$ IV. — Origine du procambium dans la feuille et les pièces florales.