DANS LES PETITES NERVURES DE LA FEUILLE

Le développement des faisceaux qui occupent les petites nervures du limbe va nous offrir, sous une forme réduite quant au volume, mais

complète quant à ses phases succossives, le même processus formatif, que nous verrons aboutir ailleurs à la constitution des gros faisceaux libéro-ligneux de la nervure médiane et de la tige, ou aux cordons plus gréles des axes floraux.

J'ai étudié plus ou moins complètement, à ce point de vue spécial, un certain nomdre de Nyctaginées : Mirabilis Jalapa et longiflora, Oxybaphus viscosus et floribundus, Pisonia nilida et hirtella, Boerhaavia viscosa, Bougainvillea spectabilis. Le développement des faisceaux nervulaires passe chez toutes par les mêmes étapes successives, et cette conformité se poursuit avec une constance remarquable jusque dans les détails du recloisonnement. Je m'attacherai partieulièremént ici à décrire ce qu’on observe dans la feuille d'Oxybaphus viscosus. Les figures 5 à 10 permettront de suivre le recloisonnement. Les numéros indiquent dans ces figures l’ordre d'apparition des cloisons. .

Une seule file de cellules donne naissance à tout le faisceau nervulaire. En section transversale, on voit les recloisonnements successifs s'inscrire dans l’aire d’un seul élément qui, au début, ne diffère pas par sa dimension des éléments voisins. À l’époque où débute ce recloisonnement, le parenchyme du limbe est, en général, homogène d’un épiderme à l’autre. Seules, les nervures les plus fines, et les plus tardives, peuvent apparaître alors que les tissus ont déjà pris dans une certaine mesure la disposition bifaciale définitive.

Les éléments qui donnent naissance aux petites nervures appartiennent (fig. 10) à la seconde rangée de cellules au-dessous de l’épiderme supérieur (épiderme interne dans le bourgeon, figuré en bas dans mes dessins parce que je suppose toujours la feuille relevée contre la tige et l’observateur placé au centre de celle-ci). Ces éléments sont donc séparés de l'épiderme par une rangée de cellules. Celles-ci sont manifestement étrangères au faisceau et elles deviennent par la suite palissadiques et chlorophylliennes. Quant aux cellules qui séparent le jeune faisceau procambial de l’épiderme inférieur (épiderme externe dans le bourgeon représenté en haut dans mes dessins) elles sont, au début, au nombre de deux ou de trois, suivant que les recloisonnements d'où résulte la structure définitive du limbe sont plus ou moins près d’être achevés à l’époque où apparaît la nervure. À l’âge adulte, il y a quatre rangs de cellules

entre les

fines nervules et l'épiderme externe (supérieur dans les dessins); nous avons vu quelle en est la structure.

La première cloison dédouble horizontalement l'élément primitif en deux cellules, dont l’interne st inférieure dans les dessins), ne se transforme à aucune époque en élément vasculaire, tandis que l’externe fournit à elle seule les éléments conducteurs libériens et ligneux. (V. fig. 5 à 10).

Cette dernière cellule prend alors successivement plusieurs cloisons parallèles au plan du limbe. La première découpe, du côté externe (en haut sur les figures), un segment d’où dérivent, ensuite, les premiers éléments libériens (fig. 6, 7). La seconde, isole du côté opposé un élément qui, dans les nervures les plus fines, n’est autre que la première trachée (V. fig. 9) mais qui, en général, ne lui donne naissance que par voie de subdivision longitudinale (V. fig. 10) Les cloisons suivantes se succèderont par la suite à mi-hauteur, en formant comme un cambium interlibéro-ligneux. Mais, dès ce moment survient, en général, la différenciation du premier tube libérien, annoncée le plus souvent par un recloisonnement en V de la cellule externe. (V. fig. 8). Le tube libérien imitial s’isole ensuite, par une nouvelle cloison, dans l’un des trois angles rayonnants ainsi constitués (fig. 9, 10). Quelquefois, mais rarement, la cellule cunéiforme médiane devient elle-même le premier tube libérien. Il confine alors directement à la périphérie du faisceau, mais, je le répète, ce n'est pas là le cas le plus fréquent.

D'ordinaire, la première trachée ne se caractérise que plus tard.

Lorsque la nervure doit avoir quelque importance, une cloison vient de bonne heure dédoubler par le milieu les cellules superposées qui constituent le cordon procambial. L'élargissement graduel du faisceau se fait ensuite par répétition de ce recloisonnement vertical. En général, le faisceau s’élargit plus vite dans sa portion libérienne que dans sa portion ligneuse.

Excepté dansles nervures les plus fines, la cellule interne st, sousjacente à la première trachée, se divise elle-même verticalement à plusieurs reprises. Mais elle ne prend pas ici de cloisons horizontales, c’est-à-dire parallèles au plan du limbe. Lorsqu'une nervure se présente sur les coupes en section longitudinale, on peut aisément s'assurer que cette cellule interne est elle-même allongée et tubulaire, nettement

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fasciculaire et procambiale, aussi longue d’ailleurs que les autres éléments du faisceau (V. fig. 21).

b. FAISCEAUX DES NERVURES LATÉRALES DE L’INVOLUCRE ET DU CALICE (PIÈCES CALIÇOÏDES ET COROLLOÏDES).

Chez Oxybaphus viscosus, les pièces de l’involucre et du calice n'offrent, entre les deux épidermes, que deux rangées de cellules, à l’époque où se forment, dans le limbe, les nervures latérales. Bien que ce soient des nervures de second ordre, ou, tout au moins de troisième, elles sont relativement très grêles.

Les faisceaux se forment dans la rangée de cellules qui confine à l'épiderme interne (représenté en bas dans mes figures ; V. fig. 11). Comme dans les faisceaux nervulaires de la feuille, le recloisonnement procambial n’intéresse qu’une seule file de cellules par nervure. En section transversale, toutes les cloisons s'inscrivent donc dans l’aire d’un seul élément initial. Observées sur les sections transversales, les unes sont horizontales, les autres verticales.

Ici encore, une première cloison horizontale isole, au contact de l’épiderme, une cellule interne (st) qui ne se transforme à aucune époque en élément vasculaire. Elle acquiert rapidement une certaine largeur et se divise bientôt par des cloisons verticales en plusieurs cellules contiguëés. Mais elle ne prend pas de cloisons parallèles au plan du limbe. (V. fig. 11).

L'autre moitié de l'élément primitif, la cellule externe, subit les recloisonnements que nous à offerts, dans les feuilles, la partie correspondante des faisceaux nervulaires. Cependant, l’ordre d’apparition des diverses cloisons est ici plus difficile à reconnaître, parce qu'elles s’établissent souvent plus simultanément. Ici encore, le tube libérien initial est parfois tout à fait superficiel, mais, plus souvent, il est séparé de la périphérie du faisceau par un élément procambial.

La trachée initiale confine toujours immédiatement à la cellule interne. Celle-ci, vue en coupe longitudinale, est, comme dans les nervules foliaires, un élément tubulaire, de même longueur que les autres éléments procambiaux. Elle appartient nettement au faisceau.

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