NERVURE MÉDIANE DES SÉPALES ET DE L’INVOLUCRE

La formation du faisceau (fig. 12) suit ici à peu près la même marche que dans le cas précédent. À l’époque où commence le recloisonnement procambial, il n’y a encore que deux rangées de cellules entre les deux épidermes. Le faisceau se forme dans les cellules qui confinent à l’épiderme interne (inférieur dans mes dessins). Le recloisonnement intéresse d'emblée deux ou trois cellules contiguës. (V. fig. 12 v). Une première cloison horizontale les divise en deux étages. Le segment qui reste au contact de l’épiderme.(st fig. 12, 13, 14) ne fournit aucun élément vasculaire. Dans l’autre moitié apparaissent, à peu près simultanément, deux ou trois cloisons horizontales (fig. 13) bientôt recoupées de cloisons verticales qui divisent par le milieu les files de cellules superposées (fig. 14). Tantôt il subsiste une cellule procambiale entre la périphérie du faisceau et le premier tube libérien (fig. 14 pp), tantôt cette cellule manque, et celui-ci confine au tissu extérieur. Quant à la trachée initiale, elle apparaît immédiatement au contact du rang de cellules internes (st) que nous avons vues apparaître avec le premier recloisonnement de l'élément primitif. Mais ici cette rangée de cellules ne demeure pas simple. Outre les cloisons perpendiculaires au plan du limbe, on y voit survenir, plus ou moins tardivement, un recloisonnement parallèle à ce plan, d’où résulte un massif cellulaire d'épaisseur variable interposé à la première trachée et à l'épiderme. À l’âge adulte, les éléments qui le composent sont allongés comme la cellule procambiale d’où ils proviennent, mais de longueur inégale.

d. NERVURE MÉDIANE DES FEUILLES

La figure 15, qui représente la nervure médiane d’une jeune feuille, offre une disposition évidemment très analogue à celle qui a été reconnue dans la nervure médiane des pièces de l’involucre (fig. 14). Une double rangée de cellules (st) sépare ici les trachées initiales de l’épiderme interne, mais l’exacte superposition des cellules d’un rang à l’autre indique clairement qu'elles dérivent d’une assise unique, recloisonnée horizontalement. Dans les feuilles très jeunes, cette assise

est en effet indivise. Plus tard ce même recloisonnement se poursuit et, ici comme dans l’involucre, aboutit à la formation, au-dessous des trachées, d’un massif volumineux formé d'éléments tous allongés suivant l’axe de la nervure. La fig. 16 nous le montre au début de sa formation (st). |

Nous retrouvons donc dans la feuille, avec tous ses caractères apparents, le même tissu sous-trachéen que nous avons rencontré déjà dans la nervure médiane des pièces de l’involucre. Tout porterait donc à penser que ce tissu, dans la feuille comme dans l’involucre, dérive du segment interne de l’élément procambial primitif, et correspond comme lui, dans son ensemble, à la cellule qui reste perpétuellement indivise au côté interne de la trachée initiale dans les petites nervures de la feuille.

Mais, fait intéressant, cette hypothèse ne peut pas être vérifiée.

En effet, il n'existe dans la feuille, même très jeune, aucun niveau où on puisse voir dériver d’une assise primitive unique, par un recloisonnement parallèle au plan du limbe, d'une part les cellules qui donnent naissance au massif sous-trachéen de Ia nervure médiane, de l’autre celles qui produisent les éléments libéro-ligneux. Si, dans une très jeune feuille, on suit jusqu'au sommet, sur la série des coupes successives, les deux assises dont il s’agit, on les voit dériver l’une et l’autre de la cellule en voie de recloisonnement qui termine la feuille, dans l'angle de raccord des deux épidermes. La rangée de cellules qui donne naissance plus bas au tissu dorsal de la nervure en dérive, elle aussi, du côté de l’épiderme externe (en haut sur les figures). C’est ainsi précisément que nous avons vu se terminer au bord de la feuille le parenchyme compris entre les deux épidermes. (V. fig. 17, 18).

D'ailleurs, lorsqu'on passe des nervules foliaires aux nervures de second ordre de l’involucre et du calice, puis à leur nervure médiane, on voit la séparation du segment interne devenir de plus en plus précoce, par rapport au recloisonnement du segment externe de la cellule procambiale. Dans la nervure médiane des feuilles, cas terminal, la précurrence de ce dédoublement initial serait plus grande encore, et se ferait dès le point de végétation.

Telle est l'interprétation à laquelle on est naturellement conduit si on admet, en principe, que toutes les parties du cordon procambial

nervulaire doivent nécessairement se retrouver, avec cette même origine procambiale, dans les grosses nervures.

Mais on peut dire également que l'existence, contre la première trachée, d’un élément indifférencié ou d'un massif de pareils éléments répond, dans tous les cas, à une simple nécessité physiologique. [est en effet permis de penser que la trachée ne peut pas demeurer en contact immédiat avec des éléments aussi spécialisés qu'une cellule épidermique ou une cellule chlorophyllienne palissadique. Dès lors, rien n'empêche d'admettre que, dans la nervure médiane, très importante etde formation très précoce, des tissus extérieurs au procambrum s’annexent aux éléments conducteurs, et leur forment, du côté ventral de la feuille comme du côté dorsal, une espèce de gaîne isolante. Au contraire, dans les petites nervures des feuilles, peu importantes et de formation tardive, la présence du cordon procambial ne modifie pas l’évolution du tissu voisin, et c'est le procambium lui-même qui se trouve obligé de fournir, par sa face interne, les éléments qu: doivent séparer la première trachée des cellules palissadiques voisines. [l en est naturellement de même dans les nervures de tous ordres du calice et de l’involucre, où le faisceau se forme au contact de l’épiderme.

À défaut d’argument péremptoire, des raisons d’analogie m'amènent à préférer cette seconde interprétation à la première (*).

$ V.— Evolution des éléments libériens, origine du pseudopéricycle, formations périfasciculaires diverses.

Les Nyclaginées n'ont pas été comprises dans les recherches récentes de M. J.-L. LÉGER sur les caractères histologiques primitifs et les métamorphoses des éléments libériens. L'examen de cette famille ne m'a cependant rien offert qui ne cadre absolument avec les conclusions générales de M. Léger. Je n'ai donc ici qu'à les confirmer sur des documents nouveaux, et nulle tâche ne pouvait d'ailleurs m'être plus agréable.

Comme on l’a vu, les premiers éléments libériens apparaissent,

(*) C’est ainsi que, d’après les observations de M. J.-L. LÉGER, la gaine scléreuse des faisceaux, dans la tige de Carex vulpina, tantôt dérive du procambium et tantôt est d'autre origine, suivant

importance des faisceaux (34, p. 153).

tantôt à la périphérie même du faisceau. dans les éléments procambiaux les plus superficiels, tantôt un peu plus profondément, dans la seconde assise procambiale à partir de la surface. Puis la différenciation libérienne progresse peu à peu vers la région moyenne du faisceau. Les tubes libériens, aisément reconnaissables, dès l’origine, à l'épaississement nacré de leur paroi, forment bientôt au bord du faisceau une bandelette continue et compacte. (V. fig. 15 n). Le procambium, dans cette région, se transforme en totalité en éléments nacrés, et on me voit rien qui ressemble aux cellules annexes ou cellules sœurs qui sont si nettement distinctes dans d’autres familles. En section longitudinale, les éléments libériens sont tous de même longueur, de même longueur aussi que les éléments procambiaux non encore différenciés. (Fig. 16 N).

Les dispositions qui viennent d’être décrites sont celles qu’on observe tout d’abord. Bientôt, les tubes libériens Les plus superficiels changent d'aspect. Leur lumière s’élargit en même temps que disparaît l’épaississement nacré de leur paroi. Ils se transforment finalement en un tissu polygonal à parois minces et réfringentes qui, bientôt, forme au faisceau comme une gaine partielle, adossée au liber. Telle est l’origine du pseudopéricycle. Dans ce tissu se trouvent naturellement compris les éléments procambiaux qui pouvaient exister, au début, entre les tubes libériens externes et la périphérie du faisceau. La fig. 14, relative à une pièce de linvolucre, en offre quelques-uns (pp). Mais la masse principale.du pseudo-péricyle provient de la transformation des tubes libériens externes. Cette transformation ne se faisant pas toujours régulièrement de proche en proche, il arrive parfois que certains éléments, déjà nettement péricycliques, apparaissent en dedans de tubes libériens encore bien caractérisés. La fig. 16 en offre quelques exemples (pp). D'autre part, on note toutes les transitions entre l'élément nacré le plus typique et les larges tubes polyédriques qui sont le stade ultime de leur transformation. Il n’est pas rare de voir quelques recloisonnements survenir dans les éléments nacrés au cours de leur évolution. D'autres exemples de ces métamorphoses du hber seront donnés à propos de la tige.

Il existe donc, au dos des nervures, dans la feuille adulte, une gaine partielle pseudopéricyclique d'origine fasciculaire. Les petites nervures offrent, d'autre part, contre leurs trachées initiales, un élément tubu-

laire à paroi mince et réfringente, très apparent sur les coupes, et qui n'est autre que l'élément procambial interne (V. fig. 9).

Dans les grosses nervures, il existe, au même endroit, un tissu polyédrique à parois minces, tissu médulloïde, qui correspond, comme nous l’avons vu, à la cellule unique (st) des petites nervures. C’est dans ce tissu que se constitue la portion interne de Farc libéro-ligneux nervulaire, lorsque la nervure le comporte.

Entre le pseudo-péricycle externe, d’une part, et, d'autre part, les éléments sous-trachéens, ou le tissu médulloïde interne, le faisceau offre la structure un peu spéciale que j'ai indiquée d’une façon générale dans le premier chapitre, et sur laquelle mes figures renseigneront d’ailleurs suffisamment. Je rappellerai seulement qu’à tous les âges de la feuille, on retrouve, entre bois et liber, une zône de recloisonnement sérié qui a tout a fait l'aspect d'une zône génératrice secondaire, bien qu’elle représente seulement un recloisonnement procambial tardif.

Enfin, comme on l'a vu, il se forme dans certaines espèces, autour des faisceaux nervulaires, une gaîne parenchymateuse périfasciculaire. Celle-ci dérive, pour ses éléments latéraux, du mésophylle ambiant, pour ses éléments sous-trachéens (fig. 1x) du procambium (cellules sous trachéennes).

Nous avons vu précédemment comment apparaît le tissu procambial dans la nervure médiane de la feuille: un étroit massif de procambium se constitue tout d'abord. C’est en suivant son accroissement, puis en recherchant comment se localise dans ce procambium la différenciation libéro-ligneuse que nous pourrons comprendre la structure de la nervure médiane dans la feuille adulte, en particulier la répartition et l’orientation des divers cordons.

$ VI. — Développement du tissu procambial dans la nervure médiane.

Le procambium, en même temps qu'il s’épaissit par la persistance du recloisonnement parallèle qui lui à donné naissance, s’accroit en largeur, de telle sorte qu'une zône procambiale plus ou moins large se substitue bientôt au massif étroit primitif.

Le procambium s'accroit en largeur de deux façons :

1° Par un recloisonnement intercalaire qui dédouble longitudinalement quelques-unes des files de cellules juxtaposées qui le constituent.

R° Par croissance marginale, le recloisonnement procambial se propageant latéralement dans le tissu ambiant au-delà des limites du procambium primitif. |

La zône procambiale plus ou moins large ainsi constituée, d’abord plane, ne tarde pas à s’incurver, et se transforme de bonne heure en un arc de procambium dont la concavité regarde la face interne de la feuille (fig. 22 v). Cette incurvation du procambium provient, d’une part, de son accroissement propre ; d’autre part, du recloisonnement du tissu sous-trachéen, qui se transforme en un massif volumineux de parenchyme médulloide. Ce recloisonnement se localise toujours au voisinage immédiat du procambium (fig. 15, 16, St), de telle sorte qu'il y à là comme une zône génératrice à fonctionnement unilatéral. Souvent cette zône de recloisonnement se relie très nettement, sur les côtés, au recloisonnement procambial, en contournant les éléments trachéens qui peuvent être déjà constitués.

On peut donc dire que le procambium s’enroule en arc autour de ce massif médulloïde sous-trachéen.

Cet arc demeure quelque temps ouvert du côté interne, pendant que ses branches continuent de s’allonger peu à peu. C’est à leur extrémité que viennent se terminer, aux divers niveaux, les faisceaux des nervures latérales (fig. 16 N). L'insertion de ces faisceaux sur le système conducteur médian est en effet, dans la jeune feuille, toujours et en totalité marginale. À cette époque, le procambium s’accroit lentement par ses bords, le recloisonnement gagnant de temps en temps, à la pointe des branches de l'arc, un nouvel élément jusque là parenchymateux. Et, presque aussitôt, on voit apparaître dans le nouvel élément procambial un certain nombre de cloisons superposées. Sa spécialisation est donc complète et rapide.

Puis, à une certaine époque, l'accroissement marginal de l'arc procambial change à la fois de direction et d’allure. À travers le tissu médulloïde sous-trachéen apparaît, reliant directement les deux branches de l’arc dorsal, une zône de recloisonnement procambial (fig. 23 B) qui ferme l'arc du côté interne. Nous n'avons plus affaire

le)

Ho LE PROCAMBIUM DANS LA FEUILLE

ici, comme tout à l'heure, à un lent allongement des deux branches de l’arc initial: Le recloisonnement se propage maintenant en un laps de temps très court d'un côté à l’autre du massif interposé. Mais c’est en même temps un recloisonnement procambial relativement pauvre, une ou deux cloisons seulement apparaissant tout d’abord dans chaque élément intéressé (B fig. 23). En certains points seulement de cet arc ventral, le recloisonnement procambial acquiert une certaine puissance. C’est là que se constitueront, par la suite, les faisceaux libéro-Hgneux. |

D'ailleurs, sur l'arc dorsal lui-même, lorsque sa formation précède de beaucoup l'apparition des premiers éléments libéro-ligneux, on voit, en général, le recloisonnement procambial perdre bientôt de son activité dans certaines régions, qui deviennent déjà de véritables ravons médullaires, tandis que se localise en certains points le recloisonnement plus abondant qui imdique la place des cordons libéroligneux (fig. 28, DEF).

$S VII. — Superposition des étages successifs de l’arc procambial. Segment ventral et zônes procambiales libres.

Ïl existe souvent, entre les deux branches de l’arc procambial dorsal, non pas une seule ligne de recloisonnement constituant un arc ventral bien défini, mais un ensemble de recloisonnements parallèles plus ou moins confus. Parfois aussi ‘fig. 28 A,B), on distingue avec une parfaite netteté deux lignes de recloisonnement, dont l'interne seule (B), réunit les deux branches de l’arc dorsal à leur extrémité, tandis que laseconde s'étend dans le parenchyme médulloïde interposé sans atteindre latéralement les branches de l’arc dorsal.

Ces diverses dispositions s'expliquent si on étudie une même nervure médiane à divers niveaux. Chez Bougainvillea, nous trouvons en effet tout d’abord, près du sommet, une région où l'arc ventral n'existe pas (V. fig. 22,24 a). Un peu plus bas apparaît une ligne de recloisonnement simple, bien définie, qui relie les deux branches de l’arc dorsal à leur extrémité, et continue bien réellement à travers le parenchyme médulloïde le recloisonnement procambial de l'arc dorsal (fig. 24 b A). Cet arc ventral demeure visible sur les coupes suivantes. Puis, vient

un certain niveau où Ve arc one aceroft L ecerde ra ietnains par le fait

dé: nervures latérales qui viennent y aboutir. La zône de recloisonne-

ment A cependant, persiste au même endroit c'est-à-dire à la même distance du sommet de l'arc dorsal, et nous la retrouvons plus bas

a niveau, aucune connexion avec les branches de l’ are dorsal, qui se sont fort allongées, et entre lesquelles existe en Le un arc procambial indépendant de la zône A.

Il arrive fréquemment, d’ailleurs, que ces zônes procambiales super- posées finissent par se rapprocher et se confondre plus ou moins, lorsque la différenciation libéro-ligneuse tarde beaucoup, ou lorsqu’elles ne sont pas dès l’origine suffisamment distantes les unes des autres. D'où résultent les dispositions plus confuses déjà signalées. $ VIII. — Zônes procambiales libres émanées des nervures latérales.

D'autres zônes procambiales, celles-ci émanées des nervures latérales. peuvent apparaître aussi dans la nervure médiane. Les nervures latérales, au début, sont constituées par un simple ruban procambial, et,comme nous l'avons vu, s’insèrent marginalement sur l'arc pr'ocambial médian comme le représente la figure 16 (N). Mais, plus tard, les plus grosses de ces nervures se développent dans le limbe comme le fait, de son côté, le système procambial médian. Le ruban procambial initial s’incurve en arc, puis se ferme du côté interne par un arc ventral. C'est-à-dire que, dans son trajet libre, le ruban procambial primitif s'accroît à droite et à gauche. Au contraire, à partir du niveau où il se confond avec l’arc procambial médian, il ne s'accroît que d’un côté, du côté qui répond au segment ventral de l'arc. Du moins son expansion vers le sommet de l'arc dorsalest-elle fort limitée. Que devient alors la zône d’accroissement ai (fig. 25-26) comprise entre le ruban procambial primitif et l’are principal ? Dans le plus grand nombre des cas (V. fig. 25), elle perd toute connexion avec le ruban primitif au moment ou celui-ci, abandonnant son orientation naturelle, s'incline pour prendre place sur le bord de l'arc dorsal médian. Mais elle reste en continuité avec la zône ae par le segment ventral de l'arc

” D uant seule 7 et oo. de la nervure Noiue avant son ‘insertion. Parfois (fig. 26 Il) la zône ae. ‘se sépare elle-même de la : portion médiane p de l'arc nervulaire et: accompagne, la zône ai? Les. si zônes procambiales ainsi constituées prennent re # en deçà du segment ventral de l'arc médian, tel qu'il existait au dessus A de l'insertion nervulaire, mais au delà du segment ventral qui s'établit FER au dessous de cette insertion, lorsque la zône ae se réfléchit vers. l'axe + de la feuille. La fig. 27, qui représente l’entrée d’une grosse nervure Rte e. latérale dans l’arc de la nervure médiane chez Pisonia nitida, montre cette zône procambiale ai au début de sa différenciation. On voit qu’au lieu de se raccorder avec l'arc procambial dorsal la zône de recloisonnementse projette en dedans vers l’axe de la feuille.

En résumé, nous voyons que dans l’aire de la nervure médiane peuvent exister des zônes procambiales de plusieurs ordres. À chaque niveau se constitue, par le développement naturel de l’ébauche procambiale initiale, un arc procambial principal, comprenant une portion dorsale et une portion ventrale. Mais, d’autre part, des zônes procambiales libres apparaissent. Les unes prolongent simplement vers le bas de la feuille, d'étage en étage, certaines portions de l'arc procambial qui occupe plus haut la nervure médiane, les autres continuent dans le parenchyme de cette nervure, avec leur orientation naturelle, certaines porn des arcs procambiaux qui forment les nervures latérales.

Ces zônes procambiales d'origines diverses ne forment pas, par leur juxtaposition, un arc unique plissé, et leur mode de développement ne permet guère d'admettre l'existence virtuelle d’une telle formation chez les Nyctaginées. Mais ces nappes procambiales n’en constituent pas moins, toutes ensemble, le plan embryonnaire de l’appareil conducteur définitif. Leur disposition fait prévoir où pourront, dans la

feuille adulte, se constituer les cordons libéro-ligneux ; elle indique en même temps quelle sera leur orientation (v. fig. 26), car la direction du bois et du liber reste toujours la même sur une même zône procambiale. Les deux faces de cette zône sont en effet comme spécialisées pour la production de l’un ou de l’autre, et toutes les variations qu’on observe dans l'orientation des faisceaux s'expliquent soit par le déplacement ou le plissement de la zône procambiale, soit par le passage d’un cordon d’une zône sur une autre. En cela d’ailleurs les Nyctaginées ne nous offrent rien qui leur soit particulier.

Voyons maintenant comment se localise sur ces zônes procambiales la différenciation libéro-ligneuse.