DES OS DU TRONC

articulations des apophyses des vertèbres. Les épineuses^ très larges et volumineuses à leur base , se confondent par derrière, avec les apophyses articulaires , qui remplacent le plus souvent aussi les transversales; à leur face antérieure au contraire, la base des apophyses épineuses est prolongée en une saillie large, qui se loge dans la cavité à la base de 1 apophyse précédente : les points de réunion sont deux paires de facettes articulaires latérales et inclinées vers l'axe de la vertèbre; et voilà l'origine des plans articulaires surnuméraires chez les ophidiens. Les plans des apophyses articulaires enfin offrent une surface plane et leur direction est parfaitement horizontale. Il résulte de cette description , que les mouvemens du corps des serpens ne s'exécutent librement que dans le sens latéral et vertical , et encore la mobilité dans ce dernier sens est-elle modifiée suivant la conformation des apophyses épineuses. Il est évident que cette mobilité doit diminuer à mesure que ces dernières ont acquis du développement. Chez les Boas , les Tortrix , et chez plusieurs Couleuvres, ophidiens qui ont la faculté de rouler leur corps fortement en dedans, les apophyses épineuses supérieures sont peu développées ^ et on n'en voit d'inférieures qu'à la partie antérieure du tronc. D'autres ophidiens au contraire, et particulièrement les serpens venimeux proprement dits, ont toutes les vertèbres hérissées d'apophyses épineuses, tant mférieures que supérieures, extrêmement développées et dont les dernières sont souvent assez larges et serrées. Le développement de ces parties variant cependant dans les espèces d'un même genre, nous renvoyons à la partie spéciale de notre travail pour des informations ultérieures; il ne me reste à constater ici que les épineuses inférieures, lorsqu'elles existent, ne se trouvent le plus souvent que dans les vertèbres qui composent la partie antérieure du tronc, à partir du coeur.

Nous avons déjà dit plus haut que les vertèbres des ophidiens sont, à quelques exceptions près , dénuées d'apophyses

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transversales , ilont on ne retrouve des parties analogues que chez les Bongares , où elles consistent de chaque côté en deux lamelles très minces: l'une supérieure, peu développée et légèrement oblique, l'autre antérieure assez considérable et large au bout.

Une saillie de l'os, placée de chaque côté à la partie antérieure du corps des vertèbres et dirigée un peu vers le dessous, porte la facette articulaire pour les côtes. Ces os , larges et comprimés à la base, où ils offrent par derrière une petite apophyse émoussée, sont presque cylindriques, dirigés en arrière, toujours arqués, mais dans un degré différent selon les espèces; leur longueur varie également, suivant la circonférence du tronc qu'ils doivent embrasser. Leur extrémité sternale se termine en un cartilage , qui se prolonge sur les bords des bandes abdominales.

La forme extérieure des serpens indique que le développement des vertèbres, de leurs apophyses et des côtes, doit diminuer vers les deux bouts du tronc : aussi les côtes de la première vertèbre sont-elles très petites ou manquent même tout-à-fait. L'atlas , souvent dépourvu d'apophyse épineuse, a son corps perforé par l'apophyse odontoïde, qui se présente sous la forme d'une saillie conique, entourée par les trois plans articulaires, qui forment la cavité glénoïde, destinée pour la réception du condyle occipital. La petitesse des premières vertèbres et le peu de développement de leurs apophyses , fait que leurs plans articulaires sont assez oblitérés , et même confondus les uns avec les autres. Les vertèbres de la queue offrent , à la disposition des apophyses près , une conformation analogue à celles du tronc , mais leur développement diminue insensiblement , à mesure qu elles se rapprochent du bout de ce membre. Elles sont constamment pourvues d'apophyses transversales dirigées en bas , qui augmentent en longueur vers la base de la queue où elles sont souvent, comme les dernières côtes, fendues en deux, de

sorte qu'il en existe quatre ou six rangées ou plus. Le Jéveloppemeîit des épineuses supérieures de la queue se rè'de sur celui des apophyses des vertèbres du tronc, quoique dans les serpens de mer, elles soient d'une longueur peu conmiune ; les inférieures au contraire, sont toujours fendues longitudinalement, ou plutôt on en compte une double rangée. Dans quelques ophidiens à queue obtuse et grosse , tels que l'Eryx, le nombre des apophyses de la queue est très grand et on en voit par les raisons ci-dessus énoncées, chez les Bongares, trois rangées de transversales.

Le crâne proprement dit des ophidiens, ou l'ensemble des os qui renferment le cerveau et la plupart des organes des sens, forme la plus petite partie de la charpente osseuse qui sert de base à toute la tête. Les organes solides de la manducation au contraire, avec leurs attaches et leurs leviers assez développés, qui jouissent tous d'une mobilité plus ou moins limitée , composent une autre partie du crâne, plus étendue que la première, et de laquelle dépend presque entièrement la forme extérieure de la tête. Le crâne proprement dit est toujours alongé, et offre sa plus grande largeur immédiatement derrière les yeux ; d ici ses bords latéraux vont le plus souvent en convergeant vers le bout du museau ; la partie postérieure du crâne se rétrécit brusquement et forme un cylindre plus ou moins effilé, évasé à la base, boursoidflé au milieu, et plus gros vers le bout. Les (ôtés de cette partie servent de point d'insertion aux nuiscles temporaux , dont l'action produit avec l'âge une crête saillante sur le sonmiet i\u crâne. La fosse temporale ainsi iormée, n'est par derrière que vaguejnenl terminée pai les

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-caisses; par devant ce sont les frontaux postérieurs, loiquils existent, cpil indiquent les limites entre cette cavité et celle qui renferme l'œil. Il est évident que cettiî dernière doit être plus ou moins complète suivant le degré de développenu^nt de ces os; d'ailleurs cette cavité n'est jamais parfaitement fermée qu'à sa partie antérieure. La cavité nasale (Mifin , toujours ouverte vers le devant, et dont les ouvertures internes sont très rapprochées du bout tlu museau , occupe la partie antérieure du crAne et n'est que très incomplètement recouverte par les nasaux.

Les pièces osseuses qui forment les parois de la cavité du crâne sont toutes soudées entre elles, et se composent des suivantes :

i) Le s p hé n o ï de, os impair de forme effilée, occupant la base du crâne, est pourvu de chaque côté,chez plusieurs serpens non venimeux et notamment chez les Boas, d'une saillie ou d'une petite protubérance, qui sert d'attache aux ptéryooïdiens internes; c'est au contraire chez les serpens venimeux proprement dits, que sa partie postérieure est amincie en une crête qui se prolonge souvent en arrière pour former , conjoii-tenient avec l'occipital inférieur , ce long crochet analo^^ue aux apophyses épineuses inférieures des vertèbres, et qui offre un levier puissant , servant de point d'insertion aux muscles flécliisseurs de la tète.

2j Le pariétal, os également impair, qui détermine principaieniiînt la forme de la partie postérieure de la tète et dont nous avons par conséquent mentionné plus haut la configuration.

3j Les frontaux proprement dits, os constamment en nombre pair, qui terminent la cavité du crâne en avant; ils sont le plus souvent à surface plane en dessus, et descendent dans l'orbite pour se réunii- avec le sphénoïde.

4) Les occipitaux, divisés en iid'érieurs et supérieui engrenés à l'extrémité postérieure du crân(!, et munis (\(

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plusieurs protubérances, dont celles qui entourent le trou occipital sont les plus remarquables. L'entrée de cette cavité est protégée au dessus par une lame osseuse, en guise d'écaillé, assez saillante et voûtée; au dessous se projeté le condyle occipital, porté sur un col et composé de trois pièces qui, se soudant avec l'âge, ne forment qu'un seul plan articulaire tantôt en trèfle , tantôt en cœur.

5) Viennent enfin les rocliers, enchâssés de chaque côté ^ntre les occipitaux et le pariétal , et dont les cavités contiennent les organes de l'ouïe ; la postérieure reçoit le rocher.

L'assemblage des os de la face se trouve dans le même plan avec ceux qui forment la boîte osseuse du crâne proprement dit , et que nous venons de décrire. On observe d'abord une paire d'os , les frontaux antérieurs , qui sont le plus souvent en trigone, qui déterminent les parties latérales de la face, et dont le plan postérieur sert à former la partie antérieure de l'orbite; la face inférieure de cet os touche au maxillaire , avec lequel il est articulé chez les serpens venimeux proprement dits: sa forme et sa direction varient extrêmement, suivant les fonctions qu'il doit remplir, et son volume est réduit, chez ces derniers êtres, à très peu de chose; la face interne enfin compose le fond de la cavité nasale, dont l'étendue cependant est en grande partie formée par plusieurs os liés au crâne au moyen de ligamens , et permettant un mouvement plus ou moins libre et dans le sens vertical. Ces pièces, qui servent en même temps de base au museau, et qui déterminent le degré de mobilité dont il est susceptible, reçoivent à leur bout antérieur l'intermaxillaire : ce sont i) le vomer, composé de deux pièces symétriques, se réunissant le long de leur face interne, larges et triangulaires en avant, effilées vers l'extrémité qui les réunit au sphénoïde; 2) les nasaux, presque toujours triangulaires, et dont une lamelle intérieure descend pour former la cloison qui sépare les narines; ils recouvrent ia cavité nasale; 3) un petit os, analogue aux cornets.

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On observe de plus dans le crâne des ophidiens plusieurs pièces surnuméraires, qui cependaiU sont loin de se trouver constannnent chez toutes les espèces. Les premières, les frontaux j)ostérieurs , sont des os qui descendent du sommet du front pour protéger le bord postérieur de l'œil; chez les Trigonocéphales, les Crotales et chez d'autres serpens non venimeux on ne voit que des vestiges de ces os; ils disparaissent chez les Elaps et les Tortrix, tandis qu'ils sont très développés chez les Boas , chez plusieurs Vipères , etc. ; chez l'Acrochordc enfin, ils s'étendent jusqu aux frontanx antérieurs, et remplacent ainsi les surorhitaux , autre paire de pièces osseuses surnuméraires, propres aux Pythons, et enchâssées entre les trois frontaux.

Tous les autres os de la tête appartiennent plus ou moins directement au grand appareil, destiné à la manducation , si toutefois ce terme peut s'employer chez les animaux dont nous traitons. Cet appareil se divise naturellement en deux parties: la première, qui se compose de la mâchoire supérieure et de son train; la seconde, qui est formée par la mâchoire inférieure et les pièces qui la suspendent au crâne. Il faut rapportera la première, l'in ter ma xillaire, petit os placé transversalement au bout du museau, rarement armé de dents, et dont la manche se loge entre les nasaux et le vomer : étant au reste libre, il suit les mouvemens de ces os. Les maxillaires, également libres à leur extrémité antérieure, sont réunis au crâne par l'intermède des frontaux antérieurs ; leur extrémité postérieure se lie avec les ptérygoïdiens externes: mais il s'en faut bien que leur conformation et leur mode d'attache soient toujours les mêmes, dans les différens genres d'ophidiens. Chez les serpens non venimeux cet os est assez alongé, posé horizontalement, armé d'une rangée de dents nombreuses, et toujours lié au moyen d'un pont plus ou moins large aux palatins ou même aux ptérygoïdiens internes; chez les venimeux au contraire, il est réduit à

k; des os de la tète.

une pièce assez courte , et frautant plus petite que le serpent est plus venimeux: c'est ainsi que l'on voit chez les serpens venimeux proprement dits , cet os porter uniquement les crochets, articulé au frontal antérieur et libre dans tout le reste de son étendue. Il est évident , que le développement des ptérygoïdiens externes, vrais leviers de la mâciioire supérieure, doit se trouver en raison inverse de celui des maxillaires; cette pièce intermédiaire entre les maxillaires et les ptérygoïdiens internes est toujours dépourvue de dents ,^ et s'amincit à mesure qu'elle augmente en longueur : elle se montre conséquemment chez les serpens venimeux, en forme de stylet linéaire et très menu. Les ptérygoïdiens internes, auxc[ueîs se réunissent en avant les palatins, forment avec ceuxci deux branches, le plus souvent en S , et qui s'étendent sur presque toute la longueur du crâne. Leur extrémité antérieure est libre ou liée au vomer au moyen de ligamens, la postérieure s'attache au bord interne de la caisse, près de sa base. Ces branches sont , excepté chez le seul Oligodon , armées de dents. Outre la réunion avec le ptérygoïdien externe, le ptérygoïdien interne se lie, chez plusieurs serpens non venimeux, au sphénoïde. Il en est de même des palatins qui, chez toute cette tribu et chez les serpens venimeux proprement dits, s'attachent, au moyen d'une petite apophyse, à la base du crâne.

Il me reste à parler de la mâchoire inférieure. Tout le monde sait, que ses deux branches sont réunies à leur bout antérieur au moyen d un ligament, au lieu d'être soudées. Chaque branche se compose de deux os principaux: le dentaire et l'articulaire ,pièces dont les sutures sont recouvertes à la face interne de trois petites pièces surnuméraires; on a comparé la supérieure à l'apophyse coronoïde du squelette des mammitères, mais chez plusieurs ophidiens et notamment chez les serpens venimeux proprement dits , la pièce dont «ous pailons seti'ouve presque réduite à rien et placée sous le

(icntahe, tandis que la vcritahlo apophyse coionoidoest assez développée et occupe la partie postérieure de l'articulaire près de sa jonction avec les caisses. Le dentaire portant à lui seul les dents, en est toujours hérissé dans toute sa longueur: il varie assez dans les différentes espèces, ayant acquis le terme du développement chez les Boas,tandis qu'on observe l'excès opposé chez les serpens venimeux; il est superllu d'observer que le développement des deux pièces principales de la mandibule inférieure doit avoir lieu en raison inverse l'une de l'autre, et que l'étendue de cette mâchoire en son entier augmente naturellement, à mesure que ses os-suspensoirs ont acquis du développement. Ces os-suspensoirs se trouvent au nombre de deux de chaque côté: i) le mastoïdien , collé au crâne au dessus du rocher , et 2) les caisses ou os lympaniques, liés aux mastoïdiens au moyen de ligamens , et portant à leur extrémité inférieure un plan articulaire plus ou moins échancré, qui produit la jonction en charnière avec le condyle de la mâchoire inférieure. Les mastoïdiens, rarement soudés au crâne, comme dans les Tortrix, et le plus souvent en forme d'écaillé, sont toujours placés dans le même plan avec la surface du crâne, et le cèdent , relativement à leur étendue, aux caisses dont la direction et la forme varient assez dans les diverses espèces: ramassées et suspendues presque dans le sens vertical chez les Elaps, les Boas, les Tortrix et plusieurs autres serpens non venimeux, ces dernières pièces sont eifdées, filiformes, diiigées en dehors et dans une position plus ou moins verticale chez beaucoup d'ophidiens, notamment de la division des venimeux proprement dits.

Il résulte de la conformation de ces parties, que la bouche des ophidiens est d'autant plus susceptible d'élargissement, que les os-suspensoirs de la màchou-e inférieure ont acquis plus de développement, et que ceux qui composent l'assemblage de la mandibule supérieure sont libres ; si, au contraire, comme chez beaucoup d'ophidiens, ces derniers se lient entre eux et

au Liane, si leurs caisses sont petites, les os acquièrent de la solidité ou un diamètre plus considérable, et la bouche peut se dilater dans un degré beaucoup moindre.

Plusieurs anatomistes se sont attachés à décrire les muscles des ophidiens. Sir Ever. Home (i) a fourni des observations intéressantes relatives à ce sujet. On doit à M*. Hùbner (2), médecin de Berlin, une dissertation dans laquelle l'auteur décrit les organes de locomotion du Boa canina, mais cet opuscule académique se rencontre très rarement dans les bibliothèques. M.M. DuGÈs(3)et DiivERNOY(4)ont publié des descriptions et de belles figures des muscles de la tête. Les recherches que Meckel (5) a faites par rapport aux muscles des ophidiens, sont de loin les plus complètes , qui aient jamais parues sur cette partie difficile de la science. J'ai disséqué les muscles de plusieurs serpens de différens genres; mais ces organes m'ont offert dans les diverses espèces des modifications si sensibles, qu'il aurait fallu faire des recherches très-étendues et comparatives, pour ramener toutes ces disparités à un type commun. Un pareil travail, plutôt d'un intérêt physiologique, serait étranger au but que je me suis proposé dans mon ouvrage: je me contente par conséquent, de donner un aperçu superficiel des muscles des ophidiens en général.

Ces organes, particulièrement ceux du tronc, sont remarquables par le volume considérable que l'on remarque dans

(1) Phil. Trans. vol. Xel Lectures on comp, Jnat. — (2) />e orgnnis motoriis Bo(ie caninae, — (3) Ann., d, se. nat, vol. XII . — (4) ibid. XXVI , PI. 10. — (5) Vergl. A nat. vol. lit p. i3o. suiv.

quelques-uns, et par le développement extraordinaire des ten dons, qui acquièrent chez quelques espèces, notamment dans les serpens venimeux proprement dits, une étendue peu commune. Cette organisation était nécessaire pour produire la force et l'énergie, avec lescjuelles sont exécutés les mouvemens ondoyans du corps, les principaux dans la locomotion des ophidiens. Les muscles qui produisent ces effets sont situés le long des côtés du dos et à la face antérieure des vertèbres; mais comme les côtes exercent, en même temps chez les ophidiens, la fonction d'organes de locomotion , il est évident que les muscles nombreux qui s'attachent à ces os, doivent beaucoup contribuer aux mouvemens latéraux du tronc. Les muscles des ophidiens étant souvent enlacés les uns dans les autres, il devient très difficile de donner une description exacte de chacun d'eux pris isolément, et il n'est pas moins difficile de comparer ces organes avec ceux des animaux d'un rang plus élevé et de constater les modifications qu'ils ont éprouvés en s'éloignant de leur type.

La partie supérieure de l'épine ou , si l'on veut, la postérieure, offre un grand nombre de muscles, qui prennent leur origine à la partie latérale des apophyses épineuses, et qui se réunissent à de longs tendons, provenant des apophyses articulaires: ils forment un muscle composé, qui répond aux muscles épineux et demi-épineux des mammifères, et qui envoyé dans toute sa longueur des tendons aux bouts des apophyses épineuses; il se divise sur le cou en deux parties, dont l'intérieure s'attache à l'atlas , tandis que l'extérieure se prolonge sur l'occiput, pour remplir les fonctions de releveur de la tète. Les muscles que nous venons de décrire se lient étroitement avec les épineux transversaires qu'ils recouvrent, et dont la partie antérieure s'attache également à la face postérieure de l'occiput. L'extenseur de l'épine est un autre muscle très considérable, composé d'un grand nombre de faisceaux , enlaces les uns dans les autres et se terminant eii tendons:

ces faisceaux proviennent des apophyses liansversaires et envoyent souvent des tendons aux apophyses épineuses; ils sont étroitement hés avec d'autres faisceaux musculaires, qui réunissent les côtes dix à dix, et qui se prolongent par devant sur les côtés de l'occiput. Les espaces entre les apophyses des vertèbres sont remplis par les muscles épineux et intertransversaires. Les muscles des côtes sont nombreux et compliqués ; quelques uns servent à redresser ces leviers en les réunissant quatre à quatre; d'autres, dont la direction est presque perpendiculaire, ont en outre l'usage de relever les côtes. On voit d'autres muscles provenant également des côtes qui descendent sur la peau des flancs jusqu'à Tabdomen; ils recouvrent des faisceaux qui se dirigent obliquement en arrière, pour réunir les côtes deux à deux, et qui forment par derrière le fléchisseur de la queue. On distingue en outre deux à trois paires de muscles intercostaux, dont les externes réunissent les côtes tantôt deux à deux, tantôt quatre à quatre. La surface intérieure des côtes et l'inférieure des vertèbres, présentent plusieurs muscles assez développés, provenant en partie delà partie latérale des vertèbres, en partie des côtes mêmes, et qui s'attachent aux côteSjSoit au milieu, soit à l'extrémité sternale: ces muscles ont l'usage de rabaisser les côtes et de les tirer en arrière ; ils s'étendent sous la queue en formant le fléchisseur de ce membre; mais ils sont remplacés sur le cou par les abaisseurs de la tête, dont la configuration rappelle celle d'un triangle aign, et qui sont accompagnés des muscles qui contribuent aux mouvemens latéraux de la tête.

La tête elle-même reçoit en outre plusieurs muscles, qui prennent leur origine sur les apophyses épineuses postérieures des vertèbres collaires: l'un d'entre eux s'étend le long de la mâchoire inférieure; un autre, plus court,va des vertèbres cervicales à l'articulation de cette mâchoire. Le muscle costo-mandibulaire s'étend des côtes antérieuressouslagorge, pour s'attacher aux braiichesde la mâchoire inférieure, dont les bouts sont