II. Canalicules de la substance corticale

1° Rayons médullaires . Prolongements de Ferrein.

Les rayons médullaires sont des faisceaux de tubes médullaires qui se prolongent dans la substance corticale proprement dite. Les canalicules qui les constituent marchent parallèlement les uns aux autres et en ligne directe jusque vers la surface du rein. Ce sont des tubes de Bellini et des tubes de Ilenle. Les premiers, au nombre de deux ou trois, mesurent de 0mm,028 à 0mm,U29 de diamètre (Roth). Leur structure est identique à

celle qu’ils offrent dans la moelle. Leur épithélium néanmoins s’aplatit et devient pavimenteux (pl. VI, fig. IX). Les tubes de Ilenle sont plus nombreux et forment la principale partie du faisceau. Ils présentent quelques changements: les uns, ceux à épithélium clair, conservent leur diamètre ou se rétrécissent légèrement, de manière à ne plus mesurer d’après Roth que Omm oi5 £ Omm,018 de diamètre. Les autres s’élargissent au contraire, atteignent Omm, 037 à 0mm,04de diamètre et décrivent un trajet un peu ondulé. Dans les premiers, l’épithélium est pavimenteux et transparent; dans les seconds, il est composé de cellules fortement granulées et à contour peu marqué. Ces derniers occupent ordinairement la périphérie des rayons.

Préparation. La structure des rayons médullaires se constate sur des coupes longitudinales et transversales et surtout sur des préparations où les tubes sont dissociés par la macération.

* 2° Substance corticale proprement dite.

Elle renferme deux espèces de canalicules: des canalicules larges ou canaux contournés, et des canalicules étroits.

1° Canaux contournés. Ce sont des tubes à forme régulièrement cylindrique, à trajet flexueux, circonvoluté. Chez le mouton jeune et le veau, Schweigger-Seidel y décrit de petits appendices coniques, qu'il considère comme des diverticules en cul-de-sac; Luschka les cite également. Le diamètre de ces tubes est en moyenne de 1/15 de millimètre (Morel) ; on conçoit qu’il varie selon l’état de réplétion des canalicules. La membrane propre montre une certaine épaisseur; l’épithélium consiste en cellules polyédriques de 0mm,0168 de hauteur et 0mm,0189 de largeur, à protoplasme granuleux, parfois de couleur jaunâtre et renfermant un noyau foncé volumineux (pl. I, fig. VI). D’après certains auteurs, il existerait, surtout chez les animaux

d’un certain âge, une infiltration graisseuse physiologique , parfois assez abondante pour masquer le contour et le noyau des cellules.

2° Les tubes de la seconde espèce présentent un faible calibre; ils sont aplatis, rubanés, tapissés de cellules claires avec noyau développé. Ils sont situés entre les tubes contournés; leur trajet est moins flexueux que celui de ces derniers. Ils montrent des ramifications. Ces canaux, entrevus par Mandl et. Palruban, ont été décrits par Ilenle.

Préparation. Les tubes contournés, leur trajet irrégulier, leurs circonvolutions se constatent facilement sur des coupes de la substance corticale. Leur structure s’étudie sur des organes frais, et mieux sur des organes conservés dans l’acide chromique. L’épithélium s’altère avec une grande facilité sur les reins frais; l’eau gonfle les éléments, les fait éclater et réduit le tout en une masse granulée. L’acide chlorhydrique produit un effet analogue, il dissocie l’épithélium. Les tubes corticaux fins se constatent rarement sur les coupes d’organes frais. Il est plus facile de les trouver sur de fines lamelles de reins macérés, où les canalicules sont isolés.

3° Terminaison des canalicules médullaires dans la substance

corticale.

a) Terminaison «les canalicules de Itcllini.

Les canaux droits, canalicules de Bellini, passent, comme nous l’avons vu, de la substance médullaire dans l’écorce, parcourent les prolongements de Ferrein dans toute leur étendue et se perdent dans la substance corticale. Que deviennent-ils? La réponse est difficile, les nombreuses divergences des auteurs sur ce point le prouvent suffisamment. Les uns admettent un seul et unique mode de terminaison, d’autres en décrivent plu-

sieurs; Chrzonszczewski en cite trois; je les ai tous décrits dans l’historique et avec assez de détails pour qu’il me soit permis de me borner à les indiquer ici.

Ce sont : 1° la terminaison à des réseaux corticaux formés par les tubes droits dans l’écorce; elle a été successivement décrite par Ilenle, Krause, Chrzonszczewski; niée par Ludwig et Zawarykin, Schweigger-Seidel , Frey; 2° la terminaison en cul-de-sac citée déjà par J. Müller et admise par Huschke, Weber, Krause, Chrzonszczewski; 3° la terminaison directe aux glomérules, observée par Huschke, Colberg, Chrzonszczewski; 4° la terminaison directe aux tubes contournés de Colberg et de Kollmann; 5° la terminaison des tubes droits à des tubes particuliers; tubes intermédiaires (Schaltstücke) , canaux de communicalien ( Verbin dungskanàle) de Schweigger-Seidel, Roth, Frey et Kôlliker.

Pour suivre les canaux droits dans la substance corticale proprement dite, deux voies ont été suivies: les injections par l’uretère et l’isolement des canalicules sur des préparations macérées dans l’acide chlorhydrique. La plus ancienne des deux est la méthode par injection; Ilenle l’employa. Les dessins qu’il donne de ses injections pratiquées sur le cheval et le porc sont peu démonstratifs. Ceux de Chrzonszczewski méritent le même reproche. Ludwig et Zawarykin figurent également une injection de rein de porc, mais ils avouent eux-mêmes que le dessin n’est pas entièrement conforme à la préparation qu’il doit représenter. J’ai répété les injections par l’uretère. Quiconque a tenté la chose saura combien ces injections exigent de précautions , combien elles sont difficiles. J’ai néanmoins été assez heureux pour pousser sur des reins de cheval, de porc et d’enfant, l’injection jusque dans les canalicules corticaux. Me réjouissant beaucoup de ce succès, ma déception a été grande, lorsque j’ai entrepris l’étude des reins ainsi injectés. Quand l’injection est complète, le nombre considérable de canaux injectés passant

les uns sur les autres, sectionnés en des endroits très-différents de leur trajet, rend les préparations d’une grande difficulté d’interprétation. Les injections incomplètes sont préférables. Sur une section faite selon l’axe d’un rayon médullaire on constate que l’injection a pénétré dans les canalicules droits. Par-ci par-là les canalicules larges montrent une ramification (pl. VII, fig. VIII). A l’extrémité du rayon on voit parfois une bifurcation ou une courbure en arc (pl. VII, fig. I, II, VII). Les rameaux détachés dir tronc sont étroits et prennent un trajet irrégulier (fig. III, V, VI). Au bout d’un certain temps, le canal se rétrécit ordinairement, se perd de vue et ne peut plus être suivi. Les canalicules fins de la pyramide se terminent à des hauteurs variables, à des parties un peu plus larges (fig. IV), dont on ne voit que rarement la terminaison à un tube large. Dans les intervalles remplis par la substance corticale proprement dite, on voit soit des canaux étroits, soit des canaux un peu plus larges, formanL des lignes sinueuses et s’entre-croisant trèsirrégulièrement. Je ferai remarquer que je n’ai jamais vu de réseau.

En examinant une coupe perpendiculaire à la pyramide de Ferrein, on distingue entre les canaux contournés, reconnaissables à leur volume, des canaux plus fins à marche très-irrégulière, simulant un réseau, mais aucune connexion ne peut être établie. Ces faits ont été observés sur des reins injectés de porc et d’enfant.

Par l’isolement des canalicules j’ai obenu des résultats plus satisfaisants. Ce mode de préparation, en effet, permet de constater la terminaison des canalicules droits dans la substance corticale. Mes recherches ont porté sur les reins de chauvesouris et d’enfant. Chez la chauve-souris j’ai obtenu les résultats suivants : le tube droit arrive à l’écorce, se ramifie (pl. IV, fig. I, II, III, IV); il porte des rameaux latéraux et se termine ordi-

nairement par une bifurcation ; chacune des branches peut à son tour se diviser. Tous ces rameaux (d=0mm, 021 à 0mm,016) se font remarquer par leur transparence, leur faible coloration par le carmin , et leur épithélium qui , par place, est nettement conservé et formé de cellules pavimenteuses (pl. IV, fig. VI). Au bout d’un certain temps, les branches de ramification prennent une configuration toute caractéristique et toujours la môme; elles deviennent un peu plus larges (d = 0mm,021 à 0mm,025),se contournent fortement et offrent de nombreuses irrégularités de contour; de là un aspect particulier, qui se reconnaît à première vue (pl. IV, fig. IV). Ces tubes montrent, en outre, un épithélium pavimenleux plus granuleux que celui du tube droit; leurs cellules se colorent davantage par le carmin (pl. III, fig. XII). Ils sont plus ou moins longs, leur terminaison est difficile à trouver, il en sera question plus tard.

Schweigger-Seidel décrit une disposition analogue. Il figure des tubes droits ramifiés à aspect clair et à épithélium pavimenteux, et leur terminaison à des tubes plus larges, à aspect plus foncé et à forme irrégulière. Il décrit ces tubes avec quelques variétés chez le cochon d'Inde, la taupe, le mouton, le porc. Roth les vit chez le mouton. Ces auteurs les admettent par induction chez l’homme, mais n’en donnent aucun dessin.

Mes recherches sur des reins d’enfant rp’ont prouvé 1 existence de tubes analogues. Les tubes droits, en effet, se ramifient comme chez la chauve-souris (pl. VI, fig. II, III)- Leurs branches conduisent à un tube plus large (d 0mm,0i 68 à

Omm 021), coloré davantage par le carmin, moins irrégulier dans sa forme que chez les animaux, mais se reconnaissant encore très-facilement au milieu des autres canalicules (pl. VI, fig. I, II, III). Cette disposition est constante, jamais je n’ai pu en constater une autre, jamais je n’ai vu la terminaison en cul-de-sac, basée sans doute sur des erreurs d’observation, telles que dé-

ch i ru res ou autres. Jamais je n’ai vu le tube droit aboutir à une capsule, comme le disent Colberg et Chrzonszczewski. La terminaison décrite plus haut est certainement la seule qui existe. De plus, elle a été trouvée chez un nombre suffisant d’animaux pour qu’on puisse admettre quelle est générale et qu’elle existe chez tous.

b) rorminaison «les cnnaliculcs «le Ilenle dans l’écorce#

On sait que les tubes étroits des pyramides de Ferrein font suite aux tubes en anse de la moelle. Pour trouver leur terminaison, l’isolement des canalicules peut seul rendre des services, mais les préparations sont difficiles; la branche étroite de l’anse se déchire ordinairement, la branche large seule peut être suivie. Chez la chauve-souris le tube large (d = 0mm,02d) est très-facile à reconnaître; il est d’un diamètre parfaitement égal, attire fortement le carmin, sous l’influence duquel il prend un aspect velouté, caractère qui le distingue nettement des tubes droits. Ce tube, en entrant dans l’écorce, se rétrécit légèrement pour s’élargir plus tard, et aboutit à un tube à trajet anguleux, à contour irrégulier, qui ressemble en tout point à la portion terminale des tubes de Bellini (pl. III, fig. VII , VIII, IX). Ordinairement la partie rétrécie, située entre le tube de Henle et la portion terminale n'existe pas. Chez le porc et la belette un renflement assez notable précède cette dernière (Sclnveigger-Seidel).

Chez l’enfant les choses se passent différemment. Le tube analogue au tube terminal des canaux de Bellini se retrouve en continuité avec un tube de Ilenle, non cependant avec un tube large et granulé mais avec un tube clair et transparent (pl. VI, fig. I). Le tube large, si caractérisé chez la chauve-souris, manque-t-il donc? Je ne le pense pas. En effet, j’ai trouvé des tubes transparents fins (d — 0mm,0084) et des tubes transparents

plus larges (d = 0rara,0126), ei souvent les deux en continuité (pl* V> %• VIII). De plus, j’ai constaté que le tube clair, qui fait suite au tube irrégulier, aboutit à une portion élargie, analogue par son épithélium aux tubes clairs de diamètre maximum (pl. VI, fig. V). Il paraît donc que chez l’enfant le tube clair de l’anse de Ilenle s’élargit sans changer de structure et se rétrécit de nouveau avant de se terminer.

La ressemblance parfaite du canalicule terminal du tube de Ilenle avec celui qui termine les canaux de Bellini, a fait penser à Schweigger-Seidel que c’est le même tube, et qu’il établit la continuité entre les deux espèces de canalicules. Il le nomma dès lors canal intermédiaire (Schaltstück). Roth et, récemment, Kolliker l’appellent canal de communication ( Verbindungskanal).

Il arrive parfois qu’on ait le bonheur d’isoler ce tube en continuation d’un côté avec le tube droit, de l’autre avec le tube de Henle. Chez la chauve-souris je vis plusieurs fois un tube de Bellini en continuité avec un tube large de Ilenle par l’intermédiaire d’un canal de communication (pl. IV, fig. I, II, III). Chez l’enfant je n’ai constaté qu’une seule fois le fait (pl. VI, fig. V). Ces canaux intermédiaires sont très-nombreux vers la périphérie du rein. Ils décrivent un trajet très-irrégulier entre les tubes contournés. Les deux sortes de tubes s’enlacent d’une

manière inextricable. Parfois on remarque des pelotonnements de deux ou trois tubes intermédiaires, où tout isolement devient impossible. Peuvent-ils faire communiquer un tube étroit d’une pyramide de Ferrein avec le tube droit d’une pyramide voisine ? Quelques auteurs l’admettent. Roth décrit des anastomoses qu’ils formeraient entre eux. Sur plusieurs préparations il m’a semblé en voir.

Nous savons que le tube droit se ramifie, et que chacune de ses branches aboutit à un canal intermédiaire, il est donc

évident que chaque tube de Bellini correspond à plusieurs tubes de Henle. Connaissant les données des préparations par isolement des canalicules urinifères, si nous nous reportons aux préparations de reins injectés, nous voyons que les deux méthodes mènent à des résultats identiques. En effet nous avons vu plus haut que les tubes étroits peuvent être injectés; quelquefois l’injection pénétre dans les anses. Les tubes de Henle communiquent donc forcément avec les tubes de Bellini. Nous avons vu que les injections prouvent également que les tubes larges et les tubes étroits aboutissent à des tubes à trajet irrégulier, réunissant les uns aux autres. La communication des tubes étroits avec les tubes larges est donc établie par un canal intermédiaire de nature spéciale. Si nous supposons les tubes larges d’une pyramide injectés ainsi que les nombreux canaux de communications qu’ils portent, si nous considérons le trajet complexe de ces derniers, nous pouvons comprendre, comment sur des coupes de reins injectés, certains observateurs ont cru voir des réseaux.

c) Structure du canal de communication ou canal intermédiaire.

La structure de ce canal est difficile à établir. Sur les coupes il est à peu près impossible de reconnaître le tube, et sur les pièces traitées par un acide, sa structure peut être altérée. Néanmoins il est certain que ce tube se distingue par la délicatesse, la fragilité de sa membrane propre, sa faible coloration par le carmin, en comparaison de l’intensité de couleur que prend le tube contourné ou la partie large de l’anse chez la chauve-souris; enfin par son épithélium, qui sur certaines préparations présente des cellules pavimenteuses , trèsbien marquées, mais plus granulées que celles des tubes de Bellini (pl. III, fig. XII, et pl. VI , fig. VIII).

4° Trajet et connexions des candlicules contournés.

La dissociation des canalicules , par la macération dans les acides, montre que la substance corticale renferme deux espèces de tubes, déjà décrits plus haut. Les uns sont les canaux intermédiaires entre les tubes de Bellini et de Henle; les autres, les canaux corticaux proprement dits, canaux contournes.

Les tubes contournés sont généralement regardé^ comme présentant des circonvolutions entrelacées d’une manière inextricable. Il n’en est rien ; quelques auteurs décrivent une certaine régularité dans leur disposition.

Schweigger-Seidel y distingue, chez la taupe, la souris, le cochon d’Inde, deux parties distinctes. Le tube immédiatement après son origine se pelotonne d’une manière assez serrée, (le façon à former une masse conique, à base tournée vers la périphérie. En sortant de cette pelote, le canalicule prend une direction rectiligne et s’avance vers la moelle. Pour les tubes du voisinage de la couche limite, la partie rectiligne est assez courte et la masse pelotonnée prend une forme sphenque. J a. pu constater cette disposition dans les reins de petits rongeuis

et dons ceux de la chauve-souris (pl. III» fig- > ’ ’

Chez celle dernière, les tubes contournés s’isolent parfa.temen et forment toujours, après leur naissance au glomerule, une pèce de pelote serrée d’où sort une portion de tube plus ou moins ondulée (d =0-,048), mais à direction généra eme t rectiligne. Ces deux parties sont constantes, je es app volontiers tête et g «eue du canal contourne. La lete a tanlo une forme conique, tantôt une forme sphenque La queue peut être plus ou moins longue, elle se termine toujours par

une partie retrecie , filiforme (d » /•

à son tour, être plus ou moins développée.

Chez l’enfant une disposition analogue exis e, i

latation en est moins facile. Le tube contourné (d — 0mm,0336 à 0,042) a une disposition plus anguleuse; ses courbures sont moins régulières (pl. V, fig. I); le pelotonnement glomérulaire du tube est moins marqué, la portion terminale est ordinairement détachée du reste (fig. III, IV, V). Il arrive cependant qu’on la trouve attenante à la pelote (fig. II). Le tube qui la constitue est plus régulier que le tube contourné proprement dit. Use termine toujours à un tube fin (d = 0,0084 à 0,0105), mais rarement filiforme comme chez la chauve-souris.

Le tube contourné naît d’un glomérule; il suffit, pour s’en convaincre, de jeter un coup d’œil sur les fig. I et II de la pl. III, et les fig. I et II de la pl. V. Vers la substance médullaire, le tube contourné se termine toujours, comme il vient d’être dit, à un tube effilé plus ou moins long , mais dont il est difficile de constater la connexion. Ordinairement il se déchire. Néanmoins, en comparant chez la chauve-souris par exemple celle terminaison filiforme du tube contourné et la partie étroite de l’anse de Henle, j’ai été frappé de la ressemblance des deux tubes ; leur continuité semble devoir exister. Elle a été certaine pour moi quand j’ai pu constater, sur de rares préparations il est vrai, que celle partie étroite aboutit à un tube large ressemblant à la branche large de l’anse de Ilenle (pl. III, fig. IV et V). Chez l’enfant, je n’ai pu constater la chose. Schweigger-Seidel , plus heureux que moi, a isolé le tube contourné en continuité avec une anse complète. Cette préparation est d’une difficulté extrême, car, vu sa finesse, la branche rétrécie se déchire à peu près toujours. Je n’ai jamais pu obtenir une préparation aussi complète. Prouver par les injections la continuité de l’anse avec le tube contourné, est également chose difficile; l’injection pénètre rarement dans l’anse, plus rarement encore dans les tubes contournés. Quand on injecte, comme le font Hyrtl etKôlliker, c’est-à-dire qu’on pousse l’injection des glomérules dans les tubes contournés, la chose n’est pas plus facile.

5° Capsule de Bowman.

Les anciens supposaient que les canaux corticaux se terminent à des anses (Huschke) ou en culs-de-sac (J. Müller). Aujourd’hui à peu près tout le monde les fait aboutir à des capsules. La découverte de ces capsules est due, d’après certains auteurs, à un médecin de Paris, nommé Alexis Littré. Bowman en donne la première description complète : aussi les appelle-ton capsules de Bowman.

La continuité du canalicule avec la capsule est facilement démontrée sur des préparations par isolement. La capsule est toujours terminale, jamais latérale, comme le disait Gerlach: jamais deux canalicules n’aboutissent à la môme capsule, comme le voulait Moleschott A l’endroit de réunion , entre le canalicule et la capsule, il se voit parfois un léger rétrécissement ( col de la capsule). L’existence de ce col n’est pas constante; on le voit rarement chez les mammifères. Schweigger- Seidel le nie complètement. Sur les figures provenant de la chauve-souris, il ne semble pas exister. Chez l’enfant il est peu prononcé (pl. V, fig. I et II). Chez les vertébrés inférieurs il est très-marqué.

La capsule contient le glomérule. D’après certains auteurs elle n’est pas directement appliquée sur lui; mais il y a entre les deux un certain espace. La capsule a une forme généralement sphérique, quelquefois elliptique ou élargie transversalement. Chez l’homme et les mammifères son grand diamètre est ordinairement perpendiculaire au canalicule. Le diamètre de la capsule, variable d’un animal à l’autre, esta peu près constant chez le même individu. Schweigger- Seidel donne comme diamètre moyen chez l’homme 0""", 200; chez la souris, 0'mn,06; chez le cochon d’Inde, O""", 128; chez la chauve-souris, 0mm,075

chez la taupe, O1""', 063; chez le chat, 0,mn,122; chez le mouton , 0""",210; chez le porc, 0""”,175; chez la chauve-souris j’ai mesuré un diamètre de 0ram,105; chez l’enfant, de 0mm,168 à 0mm,176.

La capsule est formée par la membrane propre des canalicules urinifères. Intérieurement elle est tapissée d’une simple couche de cellules polygonales. Cet épithélium a été parfaitement démontré par Ilis, Roth, Kôlliker sur des reins dont les artères avaient été injectées par une solution de nitrate d’argent; par Chrzonszczewski, sur des pièces ayant séjourné pendant quelque temps dans ce réactif. La coloration par le nitrate d’argent montre que les cellules ont un contour irrégulier. Du reste, on peut constater cet épithélium sur des coupes, témoin la belle figure qu’en donne M. Morel.