Loc. cit. y p

l'ouvrage entier, et il n'est pas une de ces pages qu'il y ait profit à lire aujourd'hui.

Donnons pourtant une mention à la doctrine générale de Descartes sur le mécanisme des actions nerveuses, où se trouve déjà la théorie moderne des réflexes. A la même époque, d'ailleurs, le médecin anglais Willis émettait les mêmes idées. Laissez-moi vous lire un passage du Traité de Vhotnme de l'illustre philosophe, tiré du chapitre : Que son corps est une machine entièrement semblable aux nôtres. Descartes fait observer que l'esprit ne meut pas directement les membres ; « il se borne à déterminer la course de ce liquide subtil appelé esprits animaux » ; mais le corps possède les organes et instruments au moyen desquels les mouvements sont exécutés comme dans une machine, « ainsi que vous pouvez avoir vu dans les grottes et les fontaines qui sont aux jardins de nos rois, que la seule force dont l'eau se meut en sortant de sa source est suffisante pour y mouvoir diverses machines^... selon la diverse disposition des tuyaux qui la conduisent.

« Et véritablement l'on peut fort bien comparer les nerfs de la machine que je vous décris aux tuyaux des machines de ces fontaines, ses muscles et ses tendons aux autres divers engins et ressorts qui servent à les mouvoir, ses esprits animaux à l'eau qui les remue... Les objets extérieurs qui, par leur seule présence, agissent contre les or-

ganes de ses sens, et qui par ce moyen la déterminent à se mouvoir en plusieurs diverses façons, selon que les parties de son cerveau sont disposées, sont comme des étrangers qui, entrant dans quelques-unes desgrottes de ces fontaines, causenteuxmèmes sans y penser les mouvements qui s'y font en leur présence; car ils n'y peuvent entrer qu'en marchant sur certains carreaux tellement disposés que, par exemple, s'ils approchent d'une Diane qui se baigne^ ils la feront cacher dans les roseaux ; et s'ils passent plus outre pour la poursuivre, ils feront venir vers eux un Neptune, qui les menacera de son trident; ou, s'ils vont de quelque autre côté, ils en feront sortir un monstre marin qui leur vomira de l'eau contre la face, ou choses semblables, selon le caprice des ingénieurs qui les ont faites. » Ainsi Descartes a distingué le courant nerveux sensitif, qui va des parties sensibles au cerveau, du courant nerveux moteur, qui va du cerveau aux muscles. Cette distinction a passé dans Haller, qui l'exprime d'ailleurs plus nettement.

Exception faite de cette conception cartésienne et des idées de Willis sur les actes nerveux, de Galien à l'époque moderne il n'y a rien d'important à signaler.

L'œuvre accomplie au xix* siècle se divise à son tour en deux parties. Dans une première période, du début du siècle à Tannée 1870, trois grands prog^rès se trouvent réalisés : la connaissance des propriétés des nerfs, la connaissance des fonctions des nerfs et la découverte des fonctions de la moelle épinière. Dans une seconde période, qui dure encore, les efforts des physiologistes se portent sur le cerveau.

1. — D'innombrables recherches, méthodiquement poursuivies, ont été faites sur les propriétés et sur les fonctions des nerfs.

Ces propriétés furent étudiées par Longet et par beaucoup d'autres physiologistes. De ces étudeis sont venues nos connaissances sur l'irritabilité des nerfs, ses conditions, sa durée; sur les divers excitants des nerfs ; sur les phénomènes dont ceuxci peuvent être le siège, en particulier les phénomènes électriques ; sur la distinction entre l'irritabilité et la conductibilité ; sur les effets de la section des nerfs : toutes questions que Matteucci, Vulpian, A. Waller, entre autres, puis les physiologistes allemands surtout, Dubois-Reymond, Helmholtz, Hermann, Kronecker, Kûhne, Pflûger, Schiff, Wundt, etc., ont approfondies.

Sans doute plusieurs de ces questions sont encore à l'étude aujourd'hui ; toujours est-il qu'elles sont posées depuis longtemps. Et l'important en science, c'est la position nette d'un problème nouveau.

On s'est en même temps occupé des fonctions des nerfs. La distinction qui nous pareut si simple entre les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs est le résultat de beaucoup d'efforts. Galien ne l'avait prévue que par le raisonnement, comme le prouve l'observation qu'il rapporte d'un certain Pausanias. Ce Pausanias avait reçu, en tombant de voiture, un coup violent entre les deux épaules, d'où était résultée une paralysie du sentiment aux deux derniers doigts et à la moitié du doigt médius. Les médecins avaient appliqué des topiques sur les doigts malades. Galien reconnut que la source du mal était dans la moelle épinière, au point d'émergence des nerfs, et qu'il fallait agir en ce point. Son traitement réussit. Et aux médecins surpris de constater la guérison d'une anesthésie des doigts par l'application de médicaments sur la colonne vertébrale, il expliqua que des nerfs de sensibilité, propres à ces extrémités du membre antérieur, viennent directement de la moelle d'où sortent aussi des nerfs de mouvement, distincts des premiers, puisque la peau et les muscles peuvent être paralysés séparéinent. Les observations de ce genre avaient emporté la conviction des médecins réfléchis. Il faut néanmoins arriver à des expériences

précises et systématiquement conduites pour voir la distinction fondamentale dont il s'agit s'établir déOnitivement. C'est seulement au commencement de ce siècle que Charles Bell et que Magendie prouvèrent expérimentalement qu'il y a des conducteurs spéciaux pour le mouvement et pour la sensibilité. Charles Bell, par exemple, grâce à des expériences pratiquées par Shaw sur des ânes, montra que les filets du facial et ceux du trijumeau sont bien distincts. Ici doit se voir le point de départ de toutes les recherches du même genre qui suivirent. Par le même procédé simple de la section et par l'observation des effets consécutifs fut déterminée la fonction sensitive ou motrice de presque tous les nerfs. Ainsi se constitua la physiologie topographique du système nerveux. Dans le même ordre de faits, la découverte des fonctions des racines médullaires, due à Gheu^les Bell, à Magendie, à Claude Bernard, eut le plus grand retentissement. De 1845 à 1852 on fit trois autres grandes découvertes, celle des nerfs d'arrêt, les frères Weber ayant déterminé l'action du pneumogastrique sur le cœur ; celle des nerfs vaso-moteurs, par Claude Bernard, par Brown-Séquard,par Schiff; et enfin celle des nerfs sécréteurs, par Ludwig. Pour tous ces nerfs aussi fut entrepris et mené à bien un travail de topographie analogue à celui qui avait été fait pour les nerfs moteurs et pour les sensitifs.

Gley. 7

Assurément, Tétude de ces diverses fonctions nerveuses, de leur nnécanisme, de leur rôle, occupe encore beaucoup de physiologistes. Mais il n'y a point là de questions nouvelles. C'est seulement un sujet que Ton continue de creuser. Il en va des questions scientifiques comme des découvertes géographiques. Une fois qu'une terre nouvelle a été découverte, on l'explore progressivement de tous les côtés, puis on pénètre de plus en plus loin, puis on en dresse la carte. Beaucoup d'efïbrts se produisent là et bien des travaux ingénieux, utiles toujours, féconds souvent. La découverte initiale n'en reste pas moins avec son caractère de nouveauté.

Quant à la détermination des fonctions des diverses parties de la moelle, elle forme une œuvre considérablÇj due surtout à Legallois, à Magendie, à Flourens, àLonget, àBrown-Séquard,àGhauveau, à Vulpian et, à l'étranger, à J . Millier, à Schiff, à Van Deen, à A. Waller et à beaucoup d'autres. Legallois s'attacha à démontrer que la moelle n'est pas seulement un moyen de communication entre les différentes parties du corps ; c'est d'elle aussi que part le principe de vie et de force qui anime tout le corps. Il avait vu, en effet, que, malgré la destruction du cerveau, sur des reptiles et sur des batraciens, les mouvements sont conservés ; et ceuxci disparaissent si l'on vient à détruire la moelle avec un stylet. Il pratiqua également cette dernière expérience sur des lapins nouveau-nés. Pour appré-

DU SYSTÈME NERVEUX lil

cier toute l'importance des expériences de Legallois, il faut se rappeler que Prochaska, à la même époque, regardait encore la moelle comme un gros faisceau de nerfs. Legallois découvrit aussi l'influence de la moelle sur le cœur, sur les vaisseaux, sur les glandes. D'autre part, Marshall-Hall, Magendie, Flourens, Claude Bernard, Brown- Séquard, Vulpian, Pflûger, Goltz, étudiaient à fond le pouvoir réflexe de la moelle.

2. — Jusqu'en 1870 l'étude du cerveau fournit peu de résultats productifs. Flourens, n'observant point de troubles notables à la suite de l'extirpation de la plus grande partie du cerveau, conclut que cet organe est seulement le siège de l'intelligence et forme un tout homogène. Làfut l'erreur qui arrêta tout progrès. Flourens avait vu pourtant la différence fondamentale qui existe entre le cerveau et la moelle. Quant à Gall, il n'a guère été, comme physiologiste, qu'un théoricien. Plus tard (1861- 1863), les observations de Broca sur la perte du langage articulé par lésions du cerveau ne suffirent pas encore à provoquer un grand mouvement de recherches.

Ce sont les expériences de Fritsch et Hitzig qui opérèrent en 1870 la révolution nécessaire. Dès lors il fut prouvé que l'excitation de divers points de Técorce cérébrale détermine des mouvements dans divers groupes de muscles parfaitement localisés.

112 ÉVOLUTlOiN DE LA Ï>HYSI0L0GIE

Les travaux des expérimentateurs anglais, de Femer spécialement, puis de Beevor et Horsley, et ceux des anatomo-pathologistes, Gharcotentéte, confirmèrent et étendirent cette notion capitale, la rendant d'ailleurs de plus en plus précise. La théorie dite des localisations cérébrales s'ensuivit. Voici l'expression qu'en donne Charcot: « Le cerveau est un ensemble d'organes et chacun de ces organes, dont la réunion constitue la masse encéphalique, est doué de propriétés spéciales. La lésion d'une de ces parties entraine la suppression des fonctions auxquelles elle présidait et, pendant la vie, il est possible de déduire de ces troubles fonctionnels la localisation anatomique. » Nous voilà bien loin des idées de Flourens. Les localisations motrices et sensitivo-sensorielles, telle fut l'œuvre des physiolo* gistes et des médecins de cette époque, de 1870 à

Il est curieux de remarquer, en relevant l'exagération de la doctrine des centres dits psycho-moteurs, combien une telle doctrine était contraire à l'opinion de Descartes, selon laquelle le cerveau ne produit pas de mouvements. Legallois était resté fidèle à la conception cartésienne ; pour lui en effet le cerveau détermine et règle tous les actes des fonctions animales, mais le principe du mouvement émane de la moelle ; « c'est dans la partie grise de la moelle, dit-il, que naissent et les nerfs spinaux et le principe qui les anime directement » . Il sem-

ble donc que, pour avoir manqué à une idée cartésienne, les localisateurs à outrance aient abouti à des théories que les faits devaient en partie démentir. Les physiologistes italiens surtout se sont employés à cette critique expérimentale.

D'autre part, les conditions de la vie propre du cerveau furent fixées, et la circulation dans cet organe, rinfluence de Toxygène et de Tacide carbonique, les modifications thermiques et chimiques qui accompagnent les manifestations de son activité, l'action d'un grand nombre de poisons, etc., soigneusement étudiées. Toute cette œuvre, si importante, se continue sous nos yeux.

Peut-on conclure de tout cela que la connaissance du système nerveux, au point de vue physiologique, est complète, qu'il ne reste à parfaire que des études de détails, tous les problèmes ayant été, sinon résolus, du moins posés ? Personne ne saurait le prétendre. Môme à première vue, l'œuvre à accomplir encore est immense.

A la vérité, les importantes découvertes réalisées dans ces dernières années sur la structure du système nerveux central pourraient donner à penser que la physiologie a tiré de ces faits histologiques

iU ÉVOLUTIOiN DE LA PHYSIOLOGIE

de précieux enseignements. Il n'en est rien, jusqu'à présent du moins.

Il n'est pas douteux que nos conceptions sur Tanatomie fine des centres nerveux ont élé radicalement transformées, grâce aux travaux de Camiilo Golgi, créateur d'un nouveau procédé d'investigation, et à ceux de Forel, de Van Gehuchten, de His, de von KoUiker, de von Lenhossek, de Ramon y Cajal, de Retzius, de Waldeyer et de plusieurs autres histologistes. Mais de cette révolution morphologique, qu'est-il sorti pour la physiologie ?

Comment, auparavant, se représentait-on le fonctionnement général du système nerveux ? On imaginait un appareil reliant diverses surfaces sensibles aux muscles ou à d'autres organes par l'intermédiaire d'éléments cellulaires situés dans les parties nerveuses centrales, encéphale, moelle épinière et même ganglions ; et l'on supposait qu'il y a un mouvement transmis de l'organe sensible aux cellules des régions centrales, puis de celles-ci aux organes moteurs, ce mouvement ayant dû d'ailleurs se modifier dans les centres nerveux, en se réfléchissant ainsi des « cellules sensitives » sur les « cellules motrices ». Dans tous les ouvrages classiques on trouve des schémas de cette conception de l'action réflexe.

Et aujourd'hui quelle idée se fait-on du réflexe, c'est-à-dire, pour prendre le cas le plus ordinaire, de cette transformation d'une impression sensitive

en action motrice? Il a été établi que chaque cellule nerveuse avec tous ses prolongements, aussi bien le long prolongement cylindraxile que les prolongements protoplasmatiques, constitue une unité indépendante,comme toute cellule ; c'est le neurone. Les neurones sensitifs ne sont donc pas en relation directe, en continuité^ avec les neurones moteurs; ils ne sont entre eux, commeonTa dit, qu'en rapport de contiguïté. Les histologistes ont ardemment cherché par quelles dispositions s'établissent les relations entre neurones sensitifs et neurones moteurs. La plupart admettent présentement que le prolongement cylindraxile de la cellule du ganglion spinal, arrivé dans la moelle, se termine par des ramifications qui viennent au contact des ramifications des prolongements protoplasmatiques de la cellule motrice (celle des cornes antérieures de la moelle, par exemple) ; il n'y apas là d'anastomoses, mais une sorte d'articulation. C'est au niveau de ces articulations des deux neurones que l'excitation sensitive passe dans la zone motrice. Pour cette raison, on a récemment émis l'opinion (Morat) que la transformation de l'excitation sensitive en excitation motrice aurait lieu, non pas dans le corps des cellules, mais au niveau des articulations. C'est une question que nous discuterons dans une des leçons suivantes. Supposons qu'il en soit ainsi. Vous voyez les changements qui résultent de cette théorie : d'abord une importante modification au point de vue mor-

phologique ; les cellules nerveuses ne sont pas en continuité directe les unes avec les autres, mais en contiguïté ; ensuite une modification d'ordre physiologique, le déplacement du sièg^e de Taction réflexe ; celle-ci ne se produirait pas dans la cellule, mais au point où se joignent les arborisations terminales d'un prolongement cylindraxile et d'un ou plusieurs prolongements protoplasmatiques. — Une autre remarque est encore à présenter immédiatement. Vous voyez en efl'et aussi que la distinction profonde entre cellule sensitive et cellule motrice perd de son importance ; toute cellule a des prolongements qui conduisent dans le sens centripète (prolongements cellulipètes ou protoplasmatiques) et d'autres qui conduisent dans le sens centrifuge (prolongements cellulifitges, cylindraxiles) ; ainsi la cellule du ganglion opinai reçoit les impressions venues de la périphérie par le nerf sensitif, c'est-à-dire, comme on l'a démontré, par un prolongement en réalité protoplasmatique, et la transmet au neurone moteur par un prolongement cellulifuge.

Mais de quelle utilité directe ont été pour la physiologie toutes les recherches histologiques qui se groupent autour de la théorie des neurones et les idées qui en sont sorties? A coup sûr, la constatation des multiples prolongements des neurones rend compte plus aisément des nombreuses relations qui doivent s'établir entre eux, de la facilité et de

la variété de ces relations, et surtout de leurs modifications et de leurs perfectionnements sous des influences diverses.'Les physiologistes, sans doute, enseignaient depuis longtemps que les cellules nerveuses agissent les unes sur les autres; mais Thistologie contemporaine a donné un substratum solide à laconception deV irradiation cellulaire.

Cette réserve faite, et Thypothèse du professeur Morat, relative au lieu de lo. réflexion^ que je vous signalais tout à l'heure, étant également exceptée, les découvertes anatomiques n'ont nullement renouvelé la physiologie du système nerveux. C'est que le fond du problème est ici, comme dans la plupart des questions physiologiques, d'ordre cellulaire; et les données morphologiques nouvelles, quelque importantes qu'elles soient, ne peuvent rien nous apprendre sur la nature des phénomènes nerveux, ni même nous fournir d'utiles inductions. Or, le problème essentiel est bien celui-là. N'est-ce pas à ce point que tend tout leiTort de la biologie? Déjà nous avons beaucoup appris sur quelques-uns des phénomènes chimiques qui se passent dans les éléments anatomiques. Si, par exemple, il se trouve toujours du sucre dans le sang des veines sus-hépatiques, nous savons que ce sucre est formé par la cellule hépatique aux dépens d'un corps hydrocarboné qui s'hydrate dans la cellule même sous lïnfluence d'un ferment. On objectera que nous ne connaissons pas le mode

d'action de ce ferment ; mais c'est là un problème de chimie générale qui n'est résolu pour aucun ferment. De même nous savons comment le globule rouge fixe l'oxygène et que c'est la notion précise de ce fait qui a éclairé la nature du phénomène respiratoire. Inutile de multiplier les exemples. Bref, nous voyons ici la direction dans laquelle il faut continuer de travailler. Nous n'avons au contraire aucune idée sur la manière dont l'impression sensitive se transforme en incitation motrice ; nous n'apercevons même pas la voie dans laquelle il faudrait chercher.

Les découvertes anatomiques nouvelles non seulement n'ont pas fait avancer le problème capital de la physiologie nerveuse, mais elles n'ont pas même modifié notre idée générale du fonctionnement du svstème nerveux.

En quoi consiste cette conception ? Il y faut distinguer deux parties. La première n'est autre chose qu'une systématisation simple, mais très exacte, d'un grand nombre de faits bien observés. L'expérience a montré que, grâce au système nerveux, les différentes parties du corps sont fonctionnellement reliées entre elles et peuvent agir les unes sur les autres. Les nerfs transmettent aux centres les impressions du milieu et transportent du centre à la périphérie les impulsions qui provoquent dans ies organes périphériques des réactions motrices,

glandulaires, etc. D'autres fibres nerveuses font communiquer entre elles les différentes parties des centres nerveux. Quant à ces derniers, on les considérait comme conducteurs aussi, par les prolongements des cellules qui les constituent. Le système nerveux forme donc à la fois un appareil de réception et de conduction. De là cette définition qu'il est un appareil d'harmonisation et de régulation. C'est l'idée que s'en faisait déjà de Blainville qui l'appelait le grand harmonisateur des fonctions de l'organisme. Cet appareil « reçoit, transmet, réfléchit, perçoit les impressions et règle les réactions en les adaptant à certaines fins* ». La seconde partie de notre conception physiologique du système nerveux est due à Helmholtz. Elle €st bien aussi l'expression générale d'un ensemble de faits, mais elle implique en outre une théorie explicative. Le système nerveux, d'après Helmholtz, joue par rapport aux autres tissus le rôle d'une force de dégagement. C'est un appareil, non pas seulement récepteur, mais aussi producteur d'énergie, en ce sens limité qu'il excite les organes à entrer en activité et par conséquent à dégager leur énergie propre ; les centres, en effet, transforment les impressions reçues, les modifiant de telle sorte qu'elles deviennent sensations ou stimulations de mouvement, ou sensations et excitations

1. François-Franck, article Systèub nerveux du Dicl. encyclop, des 9c, médic.

motrices à la fois. La cellule nerveuse, surtout quand par son action elle provoque la mise en activité d'organes périphériques, détermine la libération d'une quantité variable, mais toujours mesurable, d'énergie. Ne nous y trompons pas cependant. Cette sorte d'explication de son rôle est surtout verbale ; en réalité, nous ne savons rien du mécanisme de l'action nerveuse.

Le professeur Morat a récemment essayé d'aller plus avant *. Il se demande ce qu'est un excitant. L'excitant du muscle, par exemple, doit pouvoir transformer les tensions chimiques du muscle en force vive ; pour cette raison , c'est un corps capable de décomposer le glycogène du tissu. Par conséquent, V excitant est un ferment. C'est d'un ferment que le nerf moteur se servirait pour exciter le muScle; mais, pour qu'il puisse agir par l'intermédiaire de ce ferment, il faut sans doute qu'il y ait entre celui-ci et lui-même quelque ressemblance, quelque analogie d'action, comme un mode commun de mouvement. De fait, poursuit Morat, la fonction des ferments est de détruire, de provoquer l'usure de la matière, de donner à l'édifice moléculaire l'ébranlement qui va produire sa ruine plus ou moins totale ; dans l'être vivant, ils constituent donc la force de dégagement, cette troisième force qui intervient pour transformer les forces de tension en

1. J.-P. Morat, iVer/i et ferments (Revue scientifique, t. LI, p. 193, 18 février 1893).

forces vives. Le rôle des nerfs, dans le fonctionnement des organes, et notamment des muscles, est celui d'une semblable force de dégag*ement. Plus récemment encore *, le savant professeur de Lyon recourt à une comparaison plus simple même que celle tirée des fermentations. Si deux corps comme le chlore etThydrogène, dit-il, sont en présence, ils sont susceptibles de se combiner avec dégagement de chaleur, leur affmité réciproque les porte Tun vers l'autre, mais leur simple mélange ne suffira pas à effectuer la combinaison^ s'il n'intervient une condition nouvelle telle que chaleur, étincelle électrique. Quelque chose de semblable doit se passer dans nos tissus sous l'action des nerfs qui s'y rendent. Le neurone moteur est comparable à un ferment figuré qui dégage dans les cellules, quand il entre en jeu, une véritable chaleur de fermentation.

Je vous ferai simplement remarquer que cette comparaison entre les nerfs et les ferments, comme toute comparaison, n'est pas raison. L'idée d'Helmholtz, en tant qu'elle est le résumé d'un ensemble d'observations positives, est exacte, mais, en tant qu'elle prétendrait à être explicative des faits, elle reste toujours aussi hypothétique.

Voilà donc, je crois, où se trouve £u*rêtée l'étude

1. J.-P. MoRAT, Le système nerveux et la nutntion; les nerfs thermiques [Revue scientifique^ h^ série, t. IV, p. 487, 19 octobre 1895).

physiologique du système nerveux, à la question de la nature de Faction nerveuse.

Ce qu'un éminent et très regretté physiologiste, le professeur Miescher (deBâle), disait récemment de la physiologie tout entière*, à savoir qu'elle manque, au temps présent, d'architectes, onpourrait le dire avec bien plus de raison de la neuro-physiologie. Encore faudrait-il malheureusement ajouter que, pour construire'ce dernier édifice, l'architecte, c'est-à-dire celui qui conçoit l'idée et le plan du travail à entreprendre, n'est pas seul à faire défaut, jnais d'abord l'ouvrier, c'est-à-dire celui qui tient l'outil; l'outil ici, c'est la méthode. On ne voit pas actuellement par quelle méthode aborder le problème essentiel de la physiologie nerveuse.

1. Voy. A. Jaquet, Prof essor Friedrich Mieschei\ Nachruf (Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in Bdsel, Bd XT, H. 2).