PHYSIOLOGIQUES

DES GLANDESt

Messieurs,

Le sujet de nos conférences de cette année constitue sans contredit une des plus importantes parties de la physiolog-ie. Nos connaissances sur la structure des glandes, sur leur fonctionnement, sur leur rôle, ne cessent en effet, non pas seulement de s'étendre, mais de se transformer. Il n'est peut-être, à l'heure présente, aucune partie de la physiologie où l'on puisse mieux surprendre le travail de progrès incessant qui caractérise cette science que dans l'étude des fonctions des glandes. Il n'en est peut-être pas non plus une autre où l'on voie mieux à l'œuvre que dans celle-ci, solidairement unies en vue du but commun à atteindre

1. Leçons faites les 7 et 11 mars 1893, à la Faculté de médecine, à Touvertupe des conférences de physiologie {Revue scientifique, t. LU, p. 8, 10 juillet 1893).

toutes les sciences qui concourent à élever Tédifice physiologique.

Partant des données anatomiques indispensables, peu à peu le physiologiste est entré très avant dans la connaissance de la structure intime des glandes, grâce à l'utilisation raisonnée des magnifiques travaux des histologistes contemporains ; en même temps il appliquait toutes les ressources de la chimie aux problèmes complexes qu'il avait à résoudre concernant la composition et surtout la formation des liquides sécrétés par les diverses glandes ; toujours prêt, d'autre part, à recourir, soit à l'embryologie ou à la zoologie, soit encore à la clinique et à l'anatomie pathologique. De telle sorte qu'à ce chapitre de la physiologie s'applique, ce me semble, d'une façon toute spéciale, ce que Virchow a dit de toute la physiologie, qu' « elle représente la partie essentielle de la science, parce que seule elle nous met à même de suivre l'enchaînement des faits recueillis par l'anatomie, la chimie, la clinique, etc. ».

Quelques mots suffiront pour justifier cette asjsertion, à savoir qu'en ce moment l'étude des , glandes est comme un prototype et un modèle d'étude physiologique. En ces dernières années, nous avons appris à connaître d'une manière approfondie la fonction antitoxique du foie, ignorée jusqu'alors. En même temps, on a découvert une nouvelle fonction du pancréas, d'une importance

extrême, surtout pour le médecin, puisque, cette fonction supprimée, le diabète apparaît et se développe jusqu'à sa terminaison fatale. En même temps encore se révélait le rôle considérable de ces organes auxquels M. Brown-Séquard a imposé le nom si juste de glandes à sécrétion interne, et dont le type est offert par la glande thyroïde et par les capsules surrénales. Et, dans l'étude des autres glandes, salivaires, gastriques, intestinales, etc., à défaut de faits dominateurs, que de découvertes de détails, que de points de vue nouveaux l

Nous avons donc un large champ à parcourir.

Notre premier soin doit être de délimiter ce champ ,

Qu'est-ce qu'uneglande ? Cette question résolue, nous devrons nous demander combien il y a de glandes, c'est-à-dire essayer de dresser une classification naturelle de ces organes. Telles sont les premières questions qui se posent, étroitement dépendantes l'une de l'autre.

Pour arriver à bien comprendre la nature des organes qui nous occupent, le meilleur moyen me paraît être de déterminer l'évolution générale que nos conceptions sur la structure et sur les fonctions des glandes ont suivie. Ce rapide historique ne devra, d'ailleurs, consister qu'en une succession de vues d'ensemble : il ne s'agit pas ici de présenter l'histoire de toutes les découvertes faites sur les

organes glandulaires, mais de saisir, autant qu'il est possible, les idées générales qui se dégagent des principales découvertes.

De ce point de vue, il me semble qu'on peut d'abord distinguer trois grandes phases dans l'évolution de nos idées sur la structure de ces organes.

V^ période^ anatomique, — C'est àMalpighique sont dues les premières notions exactes sur la structure des glandes (1686). Il considéra ces organes comme formés par un assemblage de vaisseaux sanguins et de canalicules excréteurs dont l'extrémité radiculaire est fermée ; la membrane de la cavité glandulaire est sans communication avec le système circulatoire. Les conduits excréteurs se terminent en culs-de-sac à forme vésiculeuse [acini]. Toute glande serait constituée par une série de petits grains disposés le long des conduits excréteurs comme les grains d'une grappe de raisin sur la tige. De là cette conception qu'une glande est « une cavité close avec un conduit excréteur ».

Vous pensez bien que cette conception a été modifiée. Ce n'est pas qu'elle ne soit pas exacte. Les grandes données scientifiques sont comparables aux grands systèmes philosophiques, dont un célèbre philosophe a dit qu'ils sont vrais par ce qu'ils affir-

ment et faux par ce qu'ils nient. On a conservé les idées fondamentales de Malpighi, mais on les a modifiées en deux points. A sa conception on a d'abord ajouté une notion purement morphologique, c'est à savoir qu'il y a des glandes sans acini ; il y a des glandes formées par des tubes cylindriques, droits ou plus ou moins flexueux. La seconde modification est de la plus haute importance : on reconnut, grâce aux perfectionnements du microscope, que les acini sont eux-mêmes formés d'un assemblage de cellules.

Il ne faudrait pas croire, du reste, que les idées de Malpighi, si simples et claires qu'elles soient, eussent été acceptées aisément et sans discussion. Pendant tout le xviu* siècle elles trouvèrent peu de faveur, attaquées qu'elles furent, et très vivement, par Ruysch, dèslG90. Ruysch soutint que les glandes étaient constituées par des vaisseaux sanguins et qu'il n'existait aucune cbison entre la cavité sécrétoire et les vaisseaux. Malgré Boerhave et malgré Ferrein, ces idées furent très généralement adoptées au xviii^ siècle (Haller les accepta), et persistèrent même jusqu'au xix^ siècle, où elles se trouvent encore dans le Traité de physiologie de Adelon, en 1829 (t. III). Ruysch avait cru constater, en poussant des injections par les artères, que les racines des canaux excréteurs des glandes n'étaient que la continuation de certaines branches artérielles terminales. Ferrein, qui paraît avoir le premier

pratiqué des injections dans le conduit excréteur des glandes (1749), avait eu beau combattre cette opinion, la théorie deRuysch n'en avait pas moins prévalu.

Il faut arriver à Tannée 1830 pour que les conceptions de Malpighi sur la nature des organes glandulaires soient définitivement éclairciespar J. Millier. Celui-ci reprit d'une façon systématique la méthode, inaugurée par Ferrein, des injections des conduits excréteurs jusque dans leurs racines ; ses observations portèrent sur de nombreuses glandes dans toutes les espèces animales ; il reconnut qu'il n'y a que des différences de formes, mais aucune différence essentielle, entre les organes sécrétoires des animaux sans vertèbres et ceux des animaux vertébrés. A la suite de ces longues et précises recherches^ l'opinion des anatomistes fut enfin fixée sur la non-continuité des cavités glandulaires avec les vaisseaux sanguins.

Cette première période s'étend donc de 1686 à 1830 et se résume tout entière en deux noms, ceux de Malpighi et de J. MuUer.

Malheureusement ce dernier, n'ayant pas poussé assez loin les investigations microscopiques, ne fit pas avancer nos connaissances sur la structure intime des glandes.

2" période, histologique, — C'est Purkinje (de Prague) qui détermina exactement, en 1837, la na-

tupe des éléments sécréteurs et montra que ceux-ci ne sont autres que des cellules. II avait bien été précédé dans cette voie par le Français Dutrochet, qui, dès 1824, soutenait que la substance des glandes est uniquement composée de vésicules analogues aux cellules végétales, dont il s'occupait justement aussi à cette époque . Dutrochet avait examiné le foie et les glandes salivaires des Hélix. Mais Purkinje étudia beaucoup mieux les utricules élémentaires, comme on appelait alors les cellules, des glandes salivaires et du pancréas ; il les compara, comme Dutrochet, aux cellules végétales, qui, chacune, possèdent leur vie propre.

Très peu de temps après, un autre grand progrès, au point de vue morphologique, fut réalisé : Henle, en 1838, montra la nature épithéliale des cellules glandulaires. Ce que Dutrochet avait hardiment— ^ déclaré: « La cellule est Torgane sécréteur par excellence », pouvait donc être admis dès ce moment ; on était en droit de penser que c'est dans des éléments anatomiques de même nature que tous les phénomènes sécrétoires se produisent. Mais il faut J, bien dire que Henle lui-même n'arriva pas à don* ner de ses observations cette claire interprétation ; au contraire, il continua à attribuer à la membrane propre des glandes la puissance sécrétoire . w Quelque part, dit-il, que les cellules endogènes puissent, prendre au travail de la sécrétion, on ne peut les considérer que comme secondaires. » Et plus loin

il ajoute : « J'aimerais mieux regarder répithélium, quand il se rencontre, comme une sorte d'habit de fête dont la glande se revêt lorsqu'elle est inactive. » {Traité d'anatomie générale^ t. II, p. 558- 559, trad. franc. , 1843 . ) Ce n'est que sous l'inifluence des idées de Schwann sur Tunité de composition de l'organisme animal (théorie cellulaire, 1838) que Kolliker, une dizaine d'années plus tard, donna aux éléments cellulaires des glandes leur valeur propre.

Mais on savait depuis longtemps que de ces organes glandulaires, ramenés maintenant à des amas, ordonnés de façons diverses, de cellCiles épithéliales, sortent des substances particulières, différentes pour chacun de ces organes. On était donc conduit à se demander si la cellule ne fabrique pas ces substances. C'est l'Anglais J. Goodsir qui, entre 1842 et 1845, apporta les premières preuves en faveur de cette opinion. Nouveau et important progrès ! Dans l'histoire de nos idées sur les glandes , c'est un fait capital que la démonstration de la présence, dans l'intérieur des cellules, des produits excrétés. Or, cette démonstration fut donnée par J. Goodsir pour l'encre de la Seiche, dans les cellules de la face interne de la bourse à encre de Loligo sagittata et pour la bile dans les cellules du foie de divers Mollusques.

Si l'importance de ces observations avait été reconnue tout de suite, on aurait pu compendre dès

PHYSIOLOGIQUES DES GLANDES l3i

lors que,là où il se passe desphénomènes séorétoires, il y a des cellules qui élaborent en elles-mêmes les principes caractéristiques de l'humeur sécrétée et qui, à un moment donné, rejettent ces substances. On aurait pu accepter comme prouvée Tassertion hardie de J. Millier :,que la nature des sécrétions rie dépend pas de la structure anatomique des glandes, le même produit étant fourni dans la série animale par des organes dont la structure diiïère au plus haut degré (foie des Crustacés, des Mollusques et des Mammifères, testicules, etc.)et^ d'autre part, les sécrétions les plus différentes étant accomplies par des glandes de même structure (glandes mammaires, salivaires et lacrymales, par exemple), — mais dépend uniquement du caractère spécifique de la substance organique vivante qui forme les conduits sécrétoires internes des glandes. Malheureusement, la portée des recherches de J. Goo dsir échappa à la plupart des contemporains.

3' période, histo-physiologique. — Aussi bien, cette donnée si importante de la formation du produit sécrété dans les cellules sécrétantes mêmes était plutôt induite de ces observations que prouvée directement. Car enfin on pouvait se demander si les substances dont on constatait la présence au dedans des éléments cellulaires avaient bien été élaborées par ces éléments, résultant réellement d'un travail chimique propre à ces cellules, carac-

téristique de leur activité vitale. Ce n'est que dans la dernière partie de ce siècle que la notion dont il s'agit a été établie sur un ensemble de faits positifs, dont les premiers sont dus à Heidenhain (1868) et à Ranvier (1869), et dont les recherches multipliées des histologistes contemporains ont, depuis, sans cesse accru le nombre. On entre ici dans la connsdssance réelle du mécanisme intime des sécrétions. Il convient de remarquer que celte période, qui dure encore, d'activité féconde, commence avec les travaux de Heidenhain; c'est que ces travaux furent inspirés par une idée physiologique d'une haute portée ; Heidenhain s'était proposé de rechercher s'il ne se produit pas des modifications structurales dans les cellules glandulaires qui ont fonctionné. Peu à peu, grâce à une technique microscopique de plus en plus perfectionnée, grâce surtout à l'emploi des réactifs fixateurs et à l'application des matières colorantes, on put caractériser dans le protoplasma cellulaire les produits qui s'y forment et qui s'échappent de la cellule, on put noter les différences qui existent entre les cellules au repos et les cellules en état d'activité, suivre toutes les phases de la vie de ces éléments et leur renouvellement incessant.

Pendant que s'effectuaient ces progrès, la connaissance de la structure des glandes achevait de s'éclaircir sous l'influence des études embryolo-

giques. On avait reconnu que ces organes se développent tous par un semblable processus, résultant tous, quel que soit le feuillet du blastoderme dont ils dérivent, de renfoncement d'une petite masse épithèliale. Ces amas cellulaires, s'organisant ensuite en des dispositions de formes variées, peuvent restera cet état, ou se creuser d'une cavité centrale par suite de la destruction des cellules qui occupaient le centre. La cavité, d'abord close, peut s'ouvrir au dehors ou dans l'intérieur de quelque cavité adjacente, où se déverseront, par conséquent, les produits accumulés dans l'intérieur de la cavité glandulaire. Mais il est des organes dans lesquels la cavité ne s'ouvre jamais ou même ne se forme pas, de telle sorte que les substances sécrétées ne peuvent être évacuées que d'une tout autre manière étant absorbées en quelque sorte ou s'écoulant dans les veines mêmes ou dans les vaisseaux lymphatiques de l'organe et ainsi passant dans le milieu intérieur, le liquide sanguin.

De là une distinction importante entre les glandes excréteuses, comme dit Milne-Edwards, et celles que ce savant a appelées glandes imparfaites^ qui sont les glandes vasculaires sanguines des SincienSi C'est Burdaoh qui paraît avoir le premier nettement distingué les glandes vasculaires *, dont le nom^ d'ailleurs, existait depuis longtemps danslascience,

1. Traité de physiologie^ t. IV et IX. Trad. franc, sur la 2« édition allemande, 1839 et 1841.

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des autres glandes à conduits excréteurs. Milne- Edwards a établi sur cette distinction fondamentale toute sa classification des glandes *. — Vous n'ignorez pas que M. Brown-Séquard vient de renouveler profondément cette distinction par sa conception des ^glandes à sécrétion interne et des glandes à sécrétion exteime) Néanmoins, et quoiqu'il apparaisse ici un point de vue physiDiogique, cette division reste surtout anatomique ; elle Test tant par ses origines et son principe que par son but. A la vérité, tous les histologistes, même à l'heure présente, n'ont pas accepté la conception embryologique générale que je vieûs de résumer, ni, par conséquent, voulu assimiler entre eux tous ces organes de même nature qui se développent de semblable façon. Cette donnée pcœaît pourtant exacte et s'impose à l'attention des physiologistes.

Si nous essayons maintenant de suivre la succession des progrès accomplis dans l'étude des fonctions des glandes, nous voyons tout de suite que l'on peut ramener à deux théories opposées toutes les opinions touchant la nature intime du travail sécrétoire (Milne- Edwards). .

1. Leçons sur Vanatomie et la physiologie comparées, t. VII, 18G2, p. 202, 261-265.

PHYSIOLOGIQUES DES GLANDES i35

Les anciens concevaient les glandes simplement comme des filtres au travers desquels passent des produits qui se trouvent tout formés dans le sang. Cette idée est encore admise par Descartes. Elle Test aussi par la plupart des physiologistes du XVIII* siècle, Halier en tête. Elle l'est même par fiichat, encore que celui-ci ait ajouté cette supposition, au moins inutile, que la filtration élective opérée par les glandes était la conséquence d'une sensibilité spéciale, grâce à laquelle ces organes pouvaient distinguer entre les diverses matières apportées par le sang et s'emparer de celles qu'ils avaient à éliminer.

Cependant, quelques physiologistes duxviii* siècle, tels que Sylvius, Willis, pensaient déjà que les matières caractéristiques de chaque sécrétion sont formées dans chacune des glandes, sous l'influence d'actions chimiques.

Aucune de ces deux opinions, vous le voyez, n'était assise sur des faits expérimentaux; elles restaient à l'état d'hypothèses. Il faut arriver à Tannée 1821 pour trouver la mémorable expérience de Dumas et Prévost sur le passage de l'urée dans le sang^ après extirpation des reins. Ainsi il était prouvé que l'urée ne prend pas naissance dans ces organes glandulaires et que ceux-ci sont seulement chargés de la séparer du sang et de l'éliminer.

Mais fallait-il de ce faitconclure qu'aucune glande ne produit aucune des substances contenues dans

les sécrétions? On reconnut bientôt qu'il n'en est rien, grâce aux observations de J. Goodsir dont je vous ai parlé tout à l'heure et à celles de Moleschott qui, examinant le sang de grenouilles auxquelles il avait réussi à enlever le foie, ne put y découvrir trace des acides biliaires (1852).

On était donc naturellement conduit à admettre qu'il existe deux sortes de glandes : celles qu excrètent simplement des substances qu'elles retirent du sang et formées dans d'autres organes et celles qui excrètent des produits qu'elles ont elles* mêmes formés.

Une autre question, non moins importante, était posée : comment les glandes forment-elles les substances qu'elles sécrètent? par quel mécanisme? La théorie, purement mécanique, que les anciens avaient imaginée de la sécrétion, considérée comme une filtration, n'a jamais été appuyée sur des expériences. Celle d'Evrard Home, au commencement de ce siècle (1809), soutenue par Wilson Philip, et en 1824 par Dumas, d'après laquelle il faudrait voir dans l'électricité la cause déterminante des sécrétions (les glandes devant être le siège de courants galvaniques doués, ainsi qu'on venait de l'apprendre à cette époque, d'un pouvoir décomposant sur la plupart des substances contenues dans le sang), ne fut guère moins hypothétique. Les autres théories physiques, comme, par exemple, celle de Ludwig sur la sécrétion urinaire, fondée sur les lois

de Tosmose et de la diffusion, plus positives en apparence, n'ont pas résisté davantag*e à Texameri critique. Au contraire, d'une fouie de recherches faites depuis une cinquantaine d'années est sortie peu à peu l'idée, aujourd'hui solidement établie, que le travail sécrétoire consiste en des phéno» mènes chimiques, dont la nature a pu môme quelquefois être déterminée, qui se passent dans l'intérieur de la cellule glandulaire *.

En même temps, on reconnaissait que l'activité sécrétoire est en grande partie sous l'influence du système nerveux. Toute la question, si importante, des nerfs excito-sécréteurs et des conditions dans lesquelles fonctionnent les glandes, date surtout V des belles expériences de Ludwig (1851) sur Tinfluence de la corde du tympan sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire et de celles de Claude

1. Il est vrai que cette théorie ne constitue pas en réalité une explication de la fonction cellulaire. D'où vient, en effet, aux glandes « cette éniguiatique faculté de choisir, de s'assimiler certaines substances du sang, de repousser les autres »? « Bien plus, nous voyons les cellules transformer par dédoublement et par synthèse le matériel assimilé, évacuer certains produits, toujours les mêmes, dans les canaux excréteurs des glandes, et rendre le reste au sang et à la lymphe. » (BuNOB, Cours de chimie hioL^ trad. franc., 1891, p. 5.) « Chaque cellule a le pouvoir d'attirer ou de rejeter, suivant ses besoins, certaines substances, et de les séparer dans des directions différentes. » (Id., Ibid.^ p. 149.) Assurément, il y a dans cette spécialisation fonctionnelle des cellules glandulaires quelque chose de très mystérieux, à moins qu'il ne faille simplement en chercher la cause dans des arrangements moléculaires variés du protoplasma cellulaire, d'où résulteraient des propriétés physico-chimiques différentes.

Bernard sur Taction vaso-dilatatrice de ce même nerf (1852-1858). Plus tard, les expériences de Vulpian (1874-1875) concernant la suractivité de la sécrétion sudorale à la suite de la section du nerf sciatique nous ont indiqué Texistence, à côté des nerfs excito-sécréteurs, de nerfs fréno-sécréteurs. Cette dernière question est encore à Tétude.

Le chemin que nous avons suivi jusqu'ici peut paraître assez détourné ; il ne nous en a pas moins mené sûrement au pointque nous voulions atteindre. Il nous est, en effet, assez facile maintenant, en embrassant d'un coup d'oeil tout ce développement de nos connaissances sur les glandes, de nous faire une idée nette de ce qu'est une glande. C'est un organe de forme variable, constitué par des cellules épithéliales, qui par une opération chimique séparent du liquide sanguin des matières diverses, ou élaborent aux dépens de leur propre substance des produits de nature diverse et doués d'une action chimique spéciale, et qui sous l'influence du système nerveux déversent hors d'elles-mêmes ces produits, quels qu'ils soient.

Vous voyez que cette proposition est moins une définition qu'une conception très générale. Telle est cette conception que le domaine des fonctions

glandulaires parait s'étendre indéfiniment. Car il n est pas de cellule vivante qui n'élabore quelque produit, soit d'une façon continue, soit à une phase seulement de son existence. On est donc en droit de se demander avec Ranvier * si le phénomène par lequel la cellule musculaire se charge de myosine et, quand cette substance a été épuisée, la régénère, n'est pas un acte sécrétoire ; il en est de même de la série des transformations que parcourt une cellule du corps muqueux de Malpighi pour devenir cellule cornée. Il serait facile de multiplier ces exemples.

Ainsi apparaît tout de suite une grave difficulté ; si on conçoit la nature des glandes de la façon que nous venons de voir, — et il semble bien qu'on ne puisse actuellement s'en faire une autre et plus claire idée, — il n'est pour ainsi dire pas d'organe qui ne soit en quelque mesure ou à quelque moment glandulaire. Contrairement à ce que les logiciens nous disent, il s'agirait ici d'une notion à la fois et en même temps très compréhensive et très étendue. Cette difficulté peut être résolue au moyen d'une distirïction physiologique.

La caractéristique de l'élément glandulaire ne doit pas être exclusivement cherchée dans le fait, quelque essentiel qu'il soit, de l'élaboration de principes immédiats sous l'influence de l'activité

1 . Leçons sur le mécanisme de la sécrélion {Journ, de micrO" graphie, 1887, t. XI, p. 14).

chimique de Télément. A ce compte, toute cellule serait g-landulaire. C'est ce que M. Ranvier n'a pas hésité à admettre : « L'élaboration au sein du protoplasma d'une substance définie, dit-il, est Tacte sécrétoire par excellence en se plaçant au point de vue le plus g-énéral, tandis que le départ de celte substance est bien plutôt un acte d'excrétion. A ce point de vue, toute cellule vivante est une cellule glandulaire, car toute cellule vivante élabore dans son intérieur un certain produit qu'elle utilise ou qu'elle rejette, que ce soit un déchet organique ou une substance utilisée par d'autres éléments *. » Maisn'arrive-t-on pas ainsi à confondre la sécrétion en définitive avec les actes mêmes de la nutrition cellulaire? Malgré les profondes différenciations structurales et fonctionnelles qui se sont faites entre les cellules vivantes de par la loi de la division du travail, il est bien certain que ces cellules ont conservé des propriétés élémentaires communes, propriété de nutrition et faculté de régénération qui en dérive ; ce n'est évidemment pas dans ces propriétés élémentaires communes qu'il convient de chercher la caractéristique de teUes ou telles cellules . Dans le cas particulier, ce que l'on peut dire, c'est que toute cellule glandulaire accomplit une double opération : d'élaboration de substances chimiquement définies, — et il est très

1. Joum, de micrographie, 1887, t. XI, p. 14; Toy. aussi p. 386.

PHYSIOLOGIQUES DES GLANDEI

\ra\ que cette phase de son activité cou

différenciation par la substance de 1

certaines matières, mais aussi par

qu'elle se rattache à la fonction élément

raie de nutrition, — et d'excrétion dei

produites ; c'est de l'union très intime

opérations que résulte la fonction séci

cellule, la phase d'élaboration, ou séci

la désig-ner par son nom usuel, n'ex

vue de la phase d'excrétion. C'est qu

remarquer, en effet, que les cellules

dites glandulaires ne travaillent pas

mômes ; comme tout élément anatom

elles subviennent, sans doute, à l'entri

vie par le renouvellement incessant de

même de leur protoplasma, en vo

d'usure; mais de plus, — et c'est 1

caractérise vraiment, — elles travail!

autres, elles travaillentpour l'organisme

Car ces principes immédiats qu'elles ci

elles les rejettent hors d'elles-mêmes, i

face de quelque revêtement, épiderme c

dig^estive, soit dans le milieu intérieui

Telle est aussi la pensée émise dar

quable travail de M. A. Nicolas (de Ni

cellules glandulaires * : « Partout ailleu

1. A. Nicolas, Contribution à l'élude des c laires. Les éléments des canalicules du rein pi Mammifères {Journ, internat, d'anal, et de i. VIII).

téristique de leur activité vitale. Ce n'est que dans la dernière partie de ce siècle que la notion dont il s'agit a été établie sur un ensemble de faits positifs, dont les premiers sont dus à Heidenhain (1868) et à Ranvier (1869), et dont les recherches multipliées des histologistes contemporains ont, depuis, sans cesse accru le nombre. On entre ici dans la connaissance réelle du mécanisme intime des sécrétions. Il convient de remarquer que cette période, qui dure encore, d'activité féconde, commence avec les travaux de Heidenhain ; c'est que ces travaux furent inspirés par une idée physiologique d'une haute portée ; Heidenhain s'était proposé de rechercher s'il ne se produit pas des modifications structurales dans les cellules glandulaires qui ont fonctionné. Peu à peu, grâce à une technique microscopique de plus en plus perfectionnée, grâce surtout à l'emploi des réactifs fixateurs et à l'application des matières colorantes, on put caractériser dans le protoplasma cellulaire les produits qui s'y forment et qui s'échappent de la cellule, on put noter les différences qui existent entre les cellules au repos et les cellules en état d'activité, suivre toutes les phases de la vie de ces éléments et leur renouvellement incessant.

Pendant que s'effectuaient ces progrès, la connaissance de la structure des glandes achevait de s'éclaircir sous l'influence des études embryolo-

giques. On avait reconnu que ces organes se développent tous par un semblable processus, résultant tous, quel que soit le feuillet du blastoderme dont ils dérivent, de renfoncement d'une petite masse épithéliale. Ces amas cellulaires, s'organisant ensuite en des dispositions de formes variées, peuvent restera cet état, ou se creuser d'une cavité centrale par suite de la destruction des cellules qui occupaient le centre. La cavité, d'abord close, peut s'ouvrir au dehors ou dans l'intérieur de quelque cavité adjacente, où se déverseront, par conséquent, les produits accumulés dans l'intérieur de la cavité glandulaire. Mais il est des organes dans lesquels la cavité ne s'ouvre jamais ou même ne se forme pas, de telle sorte que les substances sécrétées ne peuvent être évacuées que d'une tout autre manière étant absorbées en quelque sorte ou s'écoulant dans les veines mêmes ou dans les vaisseaux lymphatiques de l'organe et ainsi passant dans le milieu intérieur, le liquide sanguin.

De là une distinction importante entre les glandes excréteuses, comme dit Milne-Edwards, et celles que ce savant a appelées glandes iinjmr faites^ qui sont les glandes vasculair es sanguines des OincienSi C'est Burdach qui paraît avoir le premier nettement distingué les glandes vasculaires ', dont le nom^ d'ailleurs, existait depuis longtemps dans la science,

1. Traité de physiologie, t. IV et IX. Trad. franc, sur la 2« édition allemande, 1839 et 1841.

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iU . CONCEPTION ET CLASSIFICATION

des autres glandes à conduits excréteurs. Milne- Edwards a établi sur cette distinction fondamentale toute sa classification des glandes *. — Vous n'ignorez pas que M. Brown-Séquard vient de renouveler profondément cette distinction par sa conception des glandes à sécrétion interne et des glandes à sécrétion exter?iel Néanmoins, et quoiqu'il apparaisse ici un point de Vue physiologique, cette division reste surtout anatomique ; elle Test tant par ses origines et son principe que par son but. A la vérité, tous les histologistes, même à l'heure présente, n'ont pas accepté la conception embryologique générale que je viens de résumer, ni, par conséquent, voulu assimiler entre eux tous ces organes de même nature qui se développent de semblable façon. Cette donnée paraît pourtant exacte et s'impose à l'attention des physiologistes.

1. Leçons sur Vanalomie et la physiologie comparées ^ t. VII, 1862, p. 202, 261-265.

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Les anciens concevaient les glandes simplement comme des filtres au travers desquels passent des produits qui se trouvent tout formés dans le sang. Cette idée est encore admise par Descartes. Elle Test aussi par la plupart des physiologistes du xviii* siècle, Haller en tête. Elle l'est même par Bichat, encore que celui-ci ait ajouté cette supposition, au moins inutile, que la filtration élective opérée par les glandes était la conséquence d'une sensibilité spéciale, grâce à laquelle ces organes pouvaient distinguer entre les diverses matières apportées par le sang et s'emparer de celles qu'ils avaient à éliminer.

Aucune de ces deux opinions, vous le voyez, n'était assise sur des faits expérimentaux; elles restaient à l'état d'hypothèses. Il faut arriver à l'année 1821 pour trouver la mémorable expérience de Dumas et Prévost sur le passage de l'urée dans le sang, après extirpation des reins. Ainsi il était prouvé que l'urée ne prend pas naissance dans ces organes glandulaires et que ceux-ci sont seulement chargés de la séparer du sang et de l'éliminer.

Mais fallai t-il de ce fait conclure qu'aucune glande ne produit aucune des substances contenues dans

les sécrétions? On reconnut bientôt qu'il n'en est rien, grâce aux observations de J. Goodsir dont je vous ai parlé tout à Theure et à celles de Mole&chott qui, examinant le sang de grenouilles auxquelles il avait réussi à enlever le foie, ne put y découvrir trace des acides biliaires (1852).

de Tosmose et de la diffusion, plus positives en apparence, n'ont pas résisté davantage à rexamerL, critique. Au contraire, d'une foule de recherches faites depuis une cinquantaine d'années est sortie peu à peu l'idée, aujourd'liui solidement établie, que le travail sécrétoire consiste en des phénomènes chimiques, dont la nature a pu même quelquefois être déterminée, qui se passent dans l'intérieur de la cellule glandulaire *.

En même temps, on reconnaissait que l'activité sécrétoire est en grande partie sous l'influence du système nerveux. Toute la question, si importante, des nerfs excito-sécréteurs et des conditions dans lesquelles fonctionnent les glandes, date surtout V des belles expériences de Ludwig (1851) sur l'influence de la corde du tympan sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire et de celles de Claude

1. Il est vrai que cette théorie ne constitue pas en réalité une explication de la fonction cellulaire. D'où vient, en effet, aux glandes « cette énigmatique faculté de choisir, de s*assimiler certaines substances du sang, de repousser les autres »? « Bien plus, nous voyons les cellules transformer par dédoublement et par synthèse le matériel assimilé, évacuer certains produits, toujours les mêmes, dans les canaux excréteurs des glandes, et rendre le reste au sang et à la lymphe. » (BuNOB, Cours de chimie biol.^ trad. franc., 1891, p. 5.) « Chaque cellule a le pouvoir d'attirer ou de rejeter, suivant ses besoins, certaines substances, et de les séparer dans des directions différentes. » (Id., Ibid.^ p. 149.) Assurément, il y a dans cette spécialisation fonctionnelle des cellules glandulaires quelque chose de très mystérieux, à moins qu'il ne faille simplement en chercher la cause dans des arrangements moléculaires variés du protoplasma cellulaire, d'où résulteraient des propriétés physico-chimiques différentes.

Bernard sur l'action vaso-dilatatrice de ce même nerf (1852-1858). Plus tard, les expériences de Vulpian (1874-1875) concernant la suractivité de la sécrétion sudorale à la suite de la section du nerf sciatique nous ont indiqué l'existence, à côté des nerfs excito-sécréteurs, de nerfs fréno-sécréteurs. Cette dernière question est encore à l'étude.

Le chemin que nous avons suivi jusqu'ici peut paraître assez détourné ; il ne nous en a pas moins mené sûrement au point que nous voulions atteindre. Il nous est, en efTet, assez facile maintenant, en embrassant d'un coup d'oeil tout ce développement de nos connaissances sur les glandes, de nous faire une idée nette de ce qu'est une g-lande. C'est un organe de forme variable, constitué par des cellules épithéliales, qui par une opération chimique séparent du liquide sanguin des matières diverses, ou élaborent aux dépens de leur propre substance des produits de nature diverse et doués d'une action chimique spéciale, et qui sous l'influence du système nerveux déversent hors d'elles-mêmes ces produits, quels qu'ils soient.

Vous voyez que cette proposition est moins une définition qu'une conception très générale. Telle est cette conception que le domsdne des fonctions

glandulaires paraît s'étendre indéfiniment. Car il n'est pas de cellule vivante qui n'élabore quelque produit, soit d'une façon continue, soit à une phase seulement de son existence. On est donc en droit de se demander avec Ranvier * si le phénomène par lequel la cellule musculaire se charge de myosine et, quand cette substance a été épuisée, la régénère, n'est pas un acte sécrétoire ; il en est de même de la série des transformations que parcourt une cellule du corps muqueux de Malpighi pour devenir cellule cornée. Il serait facile de multiplier ces exemples.

1 . Leçons sur le mécanisme de la sécrélion {Journ, de mic/*ographie, 1887, t. XI, p. 14).

chimique de Télément. A ce compte, toute cellule serait glandulaire. C'est ce que M. Ranvier n'a pas hésité à admettre : « L'élaboration au sein du protoplasma d'une substance définie, dit-il, est Tacte sécrétoire par excellence en se plaçant au point de vue le plus général, tandis que le départ de cette substance est bien plutôt un acte d'excrétion. A ce point de vue, toute cellule vivante est une cellule glandulaire, car toute cellule vivante élabore dans son intérieur un certain produit qu'elle utilise ou qu'elle rejette, que ce soit un déchet organique ou une substance utilisée par d'autres éléments *. » Mais n'arrive-t-on pas ainsi à confondre la sécrétion en définitive avec les actes mêmes de la nutrition cellulaire? Malgré les profondes différenciations structurales et fonctionnelles qui se sont faites entre les cellules vivantes de par la loi de la division du travail, il est bien certain que ces cellules ont conservé des propriétés élémentaires communes, propriété de nutrition et faculté de régénération qui en dérive ; ce n'est évidemment pas dans ces propriétés élémentaires communes qu'il convient de chercher la caractéristique de telles ou telles cellules . Dans le cas particulier, ce que l'on peut dire, c'est que toute cellule glandulaire accomplit une double opération : d'élaboration de substances chimiquement définies, — et il est très

1. Joum. de micrographie^ 1887, t. XI, p. 14; voy. aussi p. 386.

PHYSIOLOGIQUES DES GLANDES Ui

vrai que cette phase de son activité consiste en une différenciation par la substance de la cellule de certaines matières, mais aussi par conséquent qu'elle se rattache à la fonction élémentaire et génô- ? raie de nutrition, — et d'excrétion des substances \ produites ; c'est de l'union très intime de ces deux opérations que résulte la fonction sécrétoire de la cellule, la phase d'élaboration, ou sécrétoire, pour la désigner par son nom usuel, n'existant qu'en vue de la phase d'excrétion. C'est qu'il faut bien remarquer, en effet, que les cellules proprement ' dites glandulaires ne travaillent pas pour ellesmêmes ; comme tout élément anatomique vivant, elles subviennent, sans doute, à l'entretien de leur vie par le renouvellement incessant de la substance ^ même de leur protoplasma, en voie continue d'usure; mais de plus, — et c'est là ce qui tes caractérise vraiment, — elles travaillent pour les autres, elles travaillentpour l'organisme tout entier. Car ces principes immédiats qu'elles ont fabriqués, elles les rejettent hors d'elles-mêmes, soit à la sur face de quelque revêtement, épiderme ou muqueuse digestive, soit dans le milieu intérieur.

Telle est aussi la pensée émise dans un remar quable travail de M. A. Nicolas (de Nancy) sur les cellules glandulaires * : « Partout ailleurs (dans tou-

1. A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandu- •' taires. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères (Journ, internat, d'anai. et de physiol.^ 1891, t. VIII). j

téristique de leur activité vitale. Ce n'est que dans la dernière partie de ce siècle que la notion dont il s'agit a été établie sur un ensemble de faits positifs, dont les premiers sont dus à Heidenhain (1868) et à Ranvier (1869), et dont les recherches multipliées des histologistes contemporains ont, depuis, sans cesse accru le nombre. On entre ici dans la connaissance réelle du mécanisme intime des sécrétions. Il convient de remarquer que cette période, qui dure encore, d'activité féconde, commence avec les travaux de Heidenhain ; c'est que ces travaux furent inspirés par une idée physiologique d'une haute portée ; Heidenhain s'était proposé de rechercher s'il ne se produit pas des modifications structurales dans les cellules glandulaires qui ont fonctionné. Peu à peu, grâce à une technique microscopique de plus en plus perfectionnée, grâce surtout à l'emploi des réactifs fixa* leurs et à l'application des matières colorantes, on put caractériser dans le protoplasma cellulaire les produits qui s'y forment et qui s'échappent de la cellule, on put noter les différences qui existent entre les cellules au repos et les cellules en état d'activité, suivre toutes les phases de la vie de ces éléments et leur renouvellement incessant.

Pendant que s'effectuaient ces progrès, la connaissance de la structure des glandes achevait de s'éclaircir sous l'influence des études embryolo-

giques. On avait reconnu que ces organes se développent tous par un semblable processus, résultant tous, quel que soit le feuillet du blastoderme dont ils dérivent, de renfoncement d'une petite masse épithéliale. Ces amas cellulaires, s'organisant ensuite en des dispositions de formes variées, peuvent restera cet état, ou se creuser d'une cavité centrale par suite de la destruction des cellules qui occupaient le centre. La cavité, d'abord close, peut s'ouvrir au dehors ou dans l'intérieur de quelque cavité adjacente, où se déverseront, par conséquent, les produits accumulés dans l'intérieur de la cavité glandulaire. Mais il est des organes dans lesquels la cavité ne s'ouvre jamais ou même ne se forme pas, de telle sorte que les substances sécrétées ne peuvent être évacuées que d'une tout autre manière étant absorbées en quelque sorte ou s'écoulant dans les veines mêmes ou dans les vaisseaux lymphatiques de l'organe et ainsi passant dans Je milieu intérieur, le liquide sanguin.

De là une distinction importante entre les glandes excreteuses, comme dit Milne-Edveards, et celles que ce savant a appelées glandes i?npa?^/ ailes ^ qui sont les glandes vasculaires satiguifies des anciens i C'est Burdach qui paraît avoir le premier nettement distingué les glandes vascul aires *, dont le nom^ d'ailleurs, existait depuis longtemps dans la science,

1. Traité de physiologie^ t. IV et IX. Trad. franc, sur la 2« édition allemande, 1839 et 1841.

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des autres glandes à conduits excréteurs. Milne- Edwards a établi sur cette distinction fondamentale toute sa classification des glandes *. — Vous n'ignorez pas que M. Brown-Séquard vient de renouveler profondément cette distinction par sa conception des glandes à sécrétion interne et des glandes à sécrétion exteriïel Néanmoins, et quoiqu'il apparaisse ici un point de vue physiiologique, cette division reste surtout anatomique ; elle l'est tant par ses origines et son principe que par son but. A la vérité, tous les histologistes, même à l'heure présente, n'ont pas accepté la conception embryologique générale que je vieris dé résumer, ni, par conséquent, voulu assimiler entre eux tous ces organes de même nature qui se développent de semblable façon. Cette donnée parait pourtant exacte et s'impose à l'attention des physiologistes.

1. Leçons sur Vanalomie et la physiologie comparées^ t VII, 18G2, p. 202, 261-265.

PHYSIOLOGIQUES DES GLANDES i35

Les anciens concevaient les glandes simplement comme des filtres au travers desquels passent des produits qui se trouvent tout formés dans le sang. Cette idée est encore admise par Descartes. Elle Test aussi par la plupart des physiologistes du xviii* siècle, Haller en tête. Elle l'est même par Bichat, encore que celui-ci ait ajouté cette supposition, au moins inutile, que la filtration élective opérée par les glandes était la conséquence d'une sensibilité spéciale, grâce à laquelle ces organes pouvaient distinguer entre les diverses matières apportées par le sang et s'emparer de celles qu'ils avaient à éliminer.

Aucune de ces deux opinions, vous le voyez, n'était assise sur des faits expérimentaux; elles restaient à l'état d'hypothèses. Il faut arriver h l'année 1821 pour trouver la mémorable expérience de Dumas et Prévost sur le passage de l'urée dans le sang, après extirpation des reins. Ainsi il était prouvé que l'urée ne prend pas naissance dans ces organes glandulaires et que ceux-ci sont seulement chargés de la séparer du sang et de l'éliminer.

Mais fallait-il de ce faitconclure qu'aucune glande ne produit aucune des substances contenues dans

Une autre question, non moins importante, était posée : comment les glandes forment-elles les substances qu'elles sécrètent? par quel mécanisme? La théorie, purement mécanique, que les anciens avaient imaginée de la sécrétion, considérée comme une filtration, n'a jamais été appuyée sur des expériences. Celle d'Evrard Home, au commencement de ce siècle (1809), soutenue par Wilson Philip, et en 1824 par Dumas, d'après laquelle il faudrait voir dans l'électricité la cause déterminante des sécrétions (les glandes devant être le siège de courants galvaniques doués, ainsi qu'on venait de l'apprendre h cette époque, d'un pouvoir décomposant sur la plupart des substances contenues dans le sang), ne fut guère moins hypothétique. Les autres théories physiques, comme, par exemple, celle de Ludv^ig sur la sécrétion urinaire, fondée sur les lois

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de Tosmose et de la diffusion, plus positives en apparence, n'ont pas résisté davantage à TexameiL^ critique. Au contraire, d'une fouie de recherciies faites depuis une cinquantaine d'années est sortie peu à peu l'idée, aujourd'hui solidement établie, que le travail sécrétoire consiste en des phénomènes chimiques, dont la nature a pu même quelquefois être déterminée, qui se passent dans l'intérieur de la cellule glandulaire *.

En même temps, on reconnaissait que l'activité sécrétoire est en grande partie sous l'influence du système nerveux. Toute la question, si importante, des nerfs excito-sécréteurs et des conditions dans lesquelles fonctionnent les glandes, date surtout v des belles expériences de Ludv^ig (1851) sur l'influence de la corde du tympan sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire et de celles de Claude

1. Il est vrai que cette théorie ne constitue pas en réalité une explication de la fonction cellulaire. D'où vient, en effet, aux glandes « cette énigmatique faculté de choisir, de s*assimiler certaines substances du sang, de repousser les autres »? «Bien plus, nous voyons les cellules transformer par dédoublement et par synthèse le matériel assimilé, évacuer certains produits, toujours les mêmes, dans les canaux excréteurs des glandes, et rendre le reste au sang et à la lymphe. » (BuNOE, Cours de chimie biol., trad. franc., 1891, p. 5.) « Chaque cellule a le pouvoir d'attirer ou de rejeter, suivant ses besoins, certaines substances, et de les séparer dans des directions différentes. » (Id., Ibid.^ p. 149.) Assurément, il y a dans cette spécialisation fonctionnelle des cellules glandulaires quelque chose de très mystérieux, à moins qu'il ne fedlle simplement en chercher la cause dans des arrangements moléculaires variés du protoplasma cellulaire, d'où résulteraient des propriétés physico-chimiques différentes.

Bernard sur l'action vaso-dilatatrice de ce même nerf (1852-1858). Plus tard, les expériences de Vulpian (1874-1875) concernant la suractivité de la sécrétion sudorale à la suite de la section du nerf sciatique nous ont indiqué Texistence, à côté des nerfs excito-sécréteurs, de nerfs fréno-sécrèteurs. Cette dernière question est encore à Tétude.

Le chemin que nous avons suivi jusqu'ici peut paraître assez détourné ; il ne nous en a pas moins mené sûrement au point que nous voulions atteindre. Il nous est, en efTet, assez facile maintenant, en embrassant d'un coup d'oeil tout ce développement de nos connaissances sur les g-landes, de nous faire une idée nette de ce qu'est une glande. C'est un organe de forme variable, constitué par des cellules épithéliales, qui par une opération chimique séparent du liquide sanguin des matières diverses, ou élaborent aux dépens de leur propre substance des produits de nature diverse et doués d'une action chimique spéciale, et qui sous l'influence du système nerveux déversent hors d'elles-mêmes ces produits, quels qu'ils soient.

Vous voyez que cette proposition est moins une définition qu'une conception très générale. Telle est cette conception que le domaine des fonctions

glandulaires paraît s étendre indéfiniment. Car il n'est pas de cellule vivante qui n'élabore quelque produit, soit d'une façon continue, soit à une phase seulement de son existence. On est donc en droit de se demander avec Ranvier * si le phénomène par lequel la cellule musculaire se charge de myosine et, quand cette substance a été épuisée, la régénère, n'est pas un acte sécrétoire ; il en est de même de la série des transformations que parcourt une cellule du corps muqueux de Malpighi pour devenir cellule cornée. Il serait facile de multiplier ces exemples.

1. Leçons sur le mécanisme de la sécrélion (Journ, de micrO" graphie, 1887, t. XI, p. 14).

chimique de rélément. A ce compte, toute cellule serait glandulaire. C'est ce que M. Ranvier n'a pas hésité à admettre : « L'élaboration au sein du protoplasma d'une substance définie, dit-il, est Tacte sécrétoire par excellence en se plaçant au point de vue le plus général, tandis que le départ de cette substance est bien plutôt un acte d'excrétion. A ce point de vue, toute cellule vivante est une cellule glandulaire, car toute cellule vivante élabore dans son intérieur un certain produit qu'elle utilise ou qu'elle rejette, que ce soit un déchet organique ou une substance utilisée par d'autres éléments *. » Maisn'arrive-t-on pas ainsi à confondre la sécrétion en définitive avec les actes mêmes de la nutrition cellulaire? Malgré les profondes différenciations structurales et fonctionnelles qui se sont faites entre les cellules vivantes de par la loi de la division du travail, il est bien certain que ces cellules ont conservé des propriétés élémentaires communes, propriété de nutrition et faculté de régénération qui en dérive ; ce n'est évidemment pas dans ces propriétés élémentaires communes qu'il convient de chercher la caractéristique de telles ou telles cellules . Dans le cas particulier, ce que l'on peut dire, c'est que toute cellule glandulaire accomplit une double opération : d'élaboration de substances chimiquement définies, — et il est très

1. Journ. de micrographiet 1887, t. XI, p. 14; voy. aussi p. 386.

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vrai que cette phase de son activité consiste en une différenciation par la substance de la cellule de certaines matières, mais aussi par conséquent qu'elle se rattache à la fonction élémentaire et gêné- 1 raie de nutrition, — et d'excrétion des substances ' produites ; c'est de l'union très intime de ces deux opérations que résulte la fonction sécrétoire de la cellule, la phase d'élaboration, ou sécrétoire, pour la désig-ner par son nom usuel, n'existant qu'en vue de la phase d'excrétion. C'est qu'il faut bien ' remarquer, en effet, que les cellules proprement ' dites glandulaires ne travaillent pas pour ellesmêmes ; comme tout élément anatomique vivant, elles subviennent, sans doute, à l'entretien de leur vie par le renouvellement incessant de la substance ^ même de leur protoplasma, en voie continue d'usure; mais de plus, — et c'est là ce qui les caractérise vraiment, — elles travaillent pour les autres, elles travaillentpour l'organisme tout entier. Car ces principes immédiats qu'elles ont fabriqués, elles les rejettent hors d'elles-mêmes, soit à la sur face de quelque revêtement, épiderme ou muqueuse digestive, soit dans le milieu intérieur.

Telle est aussi la pensée émise dans un remar quable travail de M. A. Nicolas (de Nancy) sur les cellules glandulaires * : « Partout ailleurs (dans tou-

1. A. Nicolas, Contribution à Vélude des cellules glandulaires. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères (Journ, internat* d'anai, et de physiol., 1891, t. VIII). ;

tes les autres cellules), écrit M. Nicolas, la substance élaborée est employée surplace et ne quitte à aucun moment la cellule qui lui a donné naissance, quels que soient, d'ailleurs, la manière dont elle est utilisée et le résultat de cette utilisation. Dans une cellule glandulaire, au contraire, toujours cette substance sera expulsée au dehors pour aller exercer ses propriétés à distance de Télément générateur.,»

C'est donc à tort qu'on donne si souvent le nom de sécrétion à l'acte par lequel une cellule glandulaire se débarrasse des produits qu'elle contient, Texcrétion étant ensuite définie l'acte par lequel les produits de sécrétion accumulés dans la cavité glandulaire sont conduits à l'extérieur. Sous l'empire de cette idée, on en est arrivé, comme le remarque très justement Van Gehuchten* , « à cette situation bizarre, d'appeler cellule glandulaire au repos une cellule qui élabore dans son sein les produits à éliminer et qui est, par conséquent, en pleine activité pour ce qui concerne sa fonction spéciale de sécrétion, et cellule glandulaire active une cellule gorgée des produits élaborés et qui n a plus qu'à s'en débarrasser d'une façon souvent entièrement passive. C'est là une situation regrettable et qui prête à confusion. C'est pour ce motif que nous admettons avec Ranvier que la sécrétion n'est pas un phénomène souvent passif par lequel les produits