Archibes italiennes de biologie, XXIX, p
2. Soc, med. chirurg. di Pavia, anal, in Riforma médical 5 août 1898;
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glande thyroïde contient du brome, et le second, que la glande pituitaire en contient aussi ; Rabuteau, chercheur ardent, mais esprit inquiet, a manqué de la patience nécessaire pour féconder par une série de recherches méthodiques une constatation intéressante et pour arriver à en tirer les conséquences physiologiques qu'elle comportait. De même nature sont aussi les communications de A. Ghatin (1874) sur Temmagasinement des nitrates par les plantes ; de Rabuteau (1874) sur la recherche des acides libres dans les humeurs ; de Laborde (1877) sur l'application des matières colorantes à la même recherche ; de Rabuteau (1874) et de Charles Richet (1877) sur Tacide du suc gastrique ; de Lapicque (1889) sur le dosage du fer dans les humeurs et dans les tissus et, du même auteur, les années suivantes, sur la répartition du fer dans divers organes et sous des conditions diverses. Les belles recherches de Grimaux (1884) sur les causes de la coagulation des matières albuminoïdes, quoique ayant une portée plus générale, sont encore du même ordre.
Gette simple et rapide énumération, encore qu'incomplète, ne suffit-elle pas pour montrer, contrairement à une assertion souvent répétée, que la physiologie française n'a jamais abandonné la voie tracée par les chimistes du commencement de ce siècle, les Braconnot, les Chevreul, les Vauquelin? C'esl à ces savants que Ton doit les premières études sur la composition chimique des or-
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ganismes et des parties qui les constituent; à aucun moment, en réalité, et quoi qu*on en ait dit, on n'a cessé en France de s'occuper de ces questions capitales pour la connaissance générale des êtres vivants, qui sont à la base de cette connaissance, tout aussi bien que les données essentielles de morphologie. Cl. Bernard, Ch. Robin et bien d'autres ont fréquemment et en de fortes paroles montré la nécessité de telles recherches . Ce ne sont pas les hommes qui, dans notre pays, ont manqué pour la continuation de l'œuvre commencée au début de ce siècle, ce sont quelquefois les moyens d'étude.
2. — Si maintenant l'on considère le travail de la Société relatif à la détermination des fonctions des appareils ou des organes, on constate la persistance du même effort d'analyse. Telle est, sur ce terrain, la quantité des recherches, qu'on ne peut indiquer que les grandes lignes suivies parles chercheurs les plus persévérants ; il sera pourtant nécessaire aussi de relever quelques points particulièrement curieux.
Durant les quarante années qui vont de 1849 à 1889, il n'est point de physiologiste qui ne se soit occupé peu ou prou du système nerveux ; que l'on remarque seulement que c'est en effet le temps où la physiologie des nerfs, et surtout des nerfs du système sympathique, s'est développée ou même édifiée de toutes pièces, où celle de la moelle s'est
vraiment constituée, où celle du cerveau a été créée. A partir de 1889, les expériences sur les fonctions propres du système nerveux se font beaucoup plus rares. Pourmontrer quelle part revientauxmembres de la Société dans l'œuvre entreprise à cette époque, il suffit de rappeler ce que Ton doit à Arloing, à Arloinget Tripier, à d'Arsonval, à Beaunis, Claude Bernard, A.-M. Bloch, Brown-Séquard, Chauveau, Courtade et Guyon, E. de Cyon, François-Franck, Gley, Hénocque, Jolyet, Laborde, Laulanié, Legros et Onimus, Lépine, Livon, Mendelssohn, Mislavsky, Morat, Armand Moreau, Philipeaux, Georges Pouchet, Prévost, Prévost et Waller, Ranvier, Rémy, Charles Richet, Vulpian, Augustus Waller, G. Weiss, pour la connaissance des propriétés générales et des fonctions des nerfs, pour celle des nerfs crâniens, cardiaques, sécréteurs, éleclriques, etc., de la régénération nerveuse, de la sensibilité récurrente; à Claude Bernard, à Brown- Séquard, à Lépine, à Liégeois, à Vulpian, puis, dix à vingt ans après, de 1878 à 1884, et plus tard encore, à Dastre et Morat, à François-Franck, à Hallion, à Jolyet, à Laffont, pour la connaissance des nerfs vaso-moteurs; à Brown-Séquard, sur la physiologie de la moelle, conduction dans les différentes parties de la moelle, rôle de la substance grise, réflexes médullaires, influence du sang asphyxique sur la moelle, etc. ; au même physiologiste, ainsi qu'à Beaunis, Bochefontaine, Carville et Duret,
Contejean, Couty, Dejerine, Eugène Dupuy,Duret, François-Franck et Pitres, Laborde,Lépine, Leven, Ch. Richet, Rouget, André Thomas, Veyssière, Vulpian, Wertheimer, pour la détermination de tant de faits relatifs au fonctionnement du cerveau, du cervelet, de la moelle allongée ; à Beauregard, flinet, A.-M. Bloch, Pierre Bonnier, Charpentier, Chauveau, R. Dubois, Féré, Gellé, Gley, Javal, Laborde, Jacques Passy, Charles Richet, pour la connaissance des organes des sens et des sensations. Que de données, les unes importantes, les autres curieuses, toutes intéressantes, seraient à relever dans ces innombrables recherches !
Comment, par exemple, ne serait-on pas frappé de la démonstration, fournie par Claude Bernard dès février 1849, de la relation qui existe entre les phénomènes de mouvement et ceux de sensibilité, et qui est telle que « la lésion des parties sensitives, périphériques ou centrales, entraîne la lésion ou la paralysie des mouvements dans une étendue proportionnelle à la lésion des organes de la sensibilité ». En 1859, dans un mémoire intéressant, Liégeois, appliquant ces idées à l'étude de Thystérie, montrait Tinfluence des sensations sur les mouvements dans la paralysie hystérique. En 1862, Chauveau, à propos de Tinfluence du pneumogastrique sur la déglutition, vint appuyer par de nouveaux faits la théorie de Bernard, dont il devait, en 1891, présenter un large exposé dans un mémoire
sur le circuit nerveux sensitivo-moteur. On le voit, tous ces phénomènes étaient bien connus à la Société de biologie avant les recherches de Exner (1891), de Mott et Sherrington, de Sherrington (1895). D'autre part, notre conception actuelle du système vaso-dilatateur n'est-elle pas en grande partie sortie des recherches de Dastre et Morat? ATheure qu'il est, ces études s'achèvent seulement, puisque François-Franck et Haillon viennent d'établir la topographie des vaso-moteurs du pénis (1894, François-Franck), des intestins et du pancréas (1896). Et n'est-ce pas par les expériences de Pelvet, de Paul Bert, par celles surtout, si bien conduites, de Georges Pouchet, et enfin par celles de Phisalix que nous connaissons les nerfs colorateurs, comme les appelait Bert, chromato-moteurs^ comme on les appelle généralement aujourd'hui ? C'est Pelvet (1867) et Pouchet (1871) qui, les premiers, montrèrent l'action du système nerveux sur les chromatoblastes. Une communication de Bert (1874) sur les nerfs colorateurs chez le Caméléon donne lieu à une observation^ remarquable pour l'époque, de Berthelot : « Les deux effets opposés, donnant la coloration noire et la teinte claire, demande l'éminent chimiste, ne pourraient-ils pas être considérés comme résultant de l'action opposée de deux systèmes de nerfs, l'action de l'un des sys-r tèmes l'emportant alternativement sur celle dé l'autre?» Cette opposition de nerfs chromato-dilata-r
leurs et chromato-constricteurs devait être démontrée plus tard ; dès Tannée suivante cependant, Bert tend à l'admettre, dans une nouvelle communication sur les changements de couleur du Caméléon. Ne faudrait-il pas rappeler aussi la méthode originale de notre collègue A.-M, Bloch (1875) pour la mesure du courant nerveux sensitif chez Thomme ? En ce qui concerne la moelle et la moelle allongée, il est inutile de revenir sur Timportance des nombreux travaux de Brown-Séquard, à côté desquels on ne peut guère citer que les expériences de Philipeaux et Vulpian qui en sont d'ailleurs inspirées et quelques autres de Vulpian, et, récemment, de Wertheimer et Lepage (1896 et 1899). Mention cependant doit être faite des recherches de Brown- Séquard (1882) sur la transmission motrice dans la protubérance ; de celles de Laborde (1877) sur rinfluence du bulbe sur les mouvements associés des yeux et de celles du même physiologiste (1894 et années suivantes) sur le rappel, dans beaucoup de cas de mort apparente, des mouvements respiratoires coordonnés par les tractions rythmées de la langue. Mais comment ne pas insister un peu surTardente polémique qui s'éleva en 1875 entre Brown-Séquard et Gharcot au sujet des localisations cérébrales? Cette fameuse discussion, née des critiques expérimentales que Carville et Duret (1873-1874) avaient élevées contre les résultats des recherches de Fritsch et Hitzig, prend naissance dès le 3 avril 1875,
mais ne se développe qu'au mois de décembre, à propos d'une communication de Joffroy sur des troubles trophiques consécutifs à des lésions du lobe occipital, et se continue en 1876. Aux côtés de Charcot combattent ses élèves, Joffroy, Pierret, Pitres, qui apportent force observations favorables à la théorie des localisations ; Luys vient à la res^ cousse, rappelant qu'il a toujours vu sur des cerveaux d'amputés d'ancienne date l'atrophie des circonvolutions du côté opposé à celui de la mutilation, et présentant ces cerveaux et aussi ceux d'une femme sourde depuis quarante ans et d'une femme amaurotique depuis six ans, dans le but, dit-il, de « montrer le parti que l'on peut tirer de l'étude de la suppression fonctionnelle de telle ou telle catégorie d'impressions sensorielles pour connaître quels sont les territoires de l'écorce qui peuvent consécutivement subir isolément la dégénérescence atrophique et révéler ainsi leur signification physiologique ». On sait le développement que cette idée a reçu de Gudden et de von Monakow, grâce à l'application expérimentale qu'ils en ont faite. Brown-Séquard, seul, faisait face à tous; il attaquait d'ailleurs autant qu'il se défendait ; il insistait sans se lasser sur la fréquence des phénomènes d'irritation et des actions d'arrêt produites en des régions diverses de l'encéphale sous l'influence d'une lésion oii d'un processus morbide développés en quelque autre point. Sa défense put
parcdire manquer parfois un peu de netteté devant les précisions de ses adversaires, à une époque où Goltz n*avait pas encore démontré systématique* ment le rôle des phénomènes d'irritation dans la production des troubles cérébraux qui résultent d'une lésion localisée, et où d'ailleurs la notion des actions d'arrêt ne s'était pas généralisée. Sa conception doctrinale de l'existence « d'un réseau de cellules anastomosées et occupant toute la surface de l'hémisphère », en vertu de laquelle une fonction ne peut disparaître tant quïl reste un certain nombre de ces cellules, était certainement hypothétique et antilocalisatrice d'ime façon exagérée. Mais une de ses observations fondamentales, dont Charcot contestait vivement l'exactitude, à savoir que, dans les cas d'hémiplégie, il y a souvent des troubles de la sensibilité, s'est trouvée plus tard complètement vérifiée. Et la théorie même des localisations, entendues comme des divisions du cerveau parfaitement délimitées et dévolues exclusivement à une fonction très spécialisée, n'a guère duré, sous cette forme absolue, plus de dix ans. Des données expérimentales nouvelles et des observations cliniques plus complètes l'ont ramenée à cette expression modérée que Charcot, un jour, en donna lui-même, au cours de cette polémique : le cerveau est un organe complexe formé de parties qui ont des fonctions distinctes. Les cliniciens et les anatomo-pathologistes ont autant contribué
que les physiologistes à Tétude de cette question, une de celles où apparaît le mieux l'importance des services que peuvent se rendre mutuellement ces divers travailleurs d'un même et vaste champ. — Sur ce terrain de la physiologie cérébrale, bien d'autres points intéressants seraient à relever, tels que les recherches de Duret (1877) sur la commotion cérébrale et sur la circulation dans le cerveau; les expériences de François-Franck et Pitres (1878) sur l'excitabilité de l'écorce, qui grâce à eux fut dès lors définitivement établie; celles de Bochefontaine (1875) sur l'influence du cerveau sur les fonctions de la vie organique, etc.
Reste la physiologie des organes des sens. On remarquera d'abord que c'est à la Société que A. Charpentier a présenté le résultat de presque toutes ces expériences, dont la réunion constitue l'ensemble imposant des faits qui ont si considérablement agrandi nos connaissances sur les fonctions de la rétine. L'exposé général qu'en a donné l'auteur lui-même dans le volume du Cinquantenaire me dispense d'insister à ce sujet. Sans avoir une aussi grande importance, Tensemble des recherches de Gellé sur l'audition, ou de Jacques Passy sur l'olfaction, ou de Féré sur les effets généraux des excitations sensorielles, est d'un intérêt reconnu. N'est-il pas enfin curieux de noter que Liégeois, dès 1859, partant de l'observation d'une malade qui avait perdu la sensibilité tactile, mais non la sen*
sibilité au chaud, s'efforce de distinguer différentes formes de la sensibilité ? Il annonce à ce propos qu'un membre de la Société, M. Bastion, fera prochainement connaître le résultat de ses expériences sur la question ; au moyen de la compression graduelle des troncs nerveux, cet ancien collègue, si profondément oublié aujourd'hui, esprit évidemment original et ingénieux, avait constaté, parsdtil, Tabolition successive des sensations de poids, de résistance, de température, de contact ; ce qui le portait à admettre, ajoute Liégeois, que les nerfs de sensibilité spéciale de la peau sont disposés dans les troncs nerveux en zones concentriques. C'est ce même emploi de la compression graduelle qui permit à Herzen, vingt-six ans plus tard, de différencier aisément la sensibilité thermique de la sensibilité tactile ; les observations du physiologiste de Lausanne ne doivent certainement rien à cette communication de Liégeois, qui en tire au contraire un grand intérêt rétrospectif.
Enfin, la Société a aidé au développement de cette science née d'hier, que les progrès de la morphologie cérébrale et ceux de la physiologie expérimentale ont seuls rendue possible, la psychologie physiologique ; bien des communications l'attestent, de Binet et Courtier, A.-M. Bloch, Charpentier, Féré, Gley, Ch. Richet, H. de Varigny. A l'origine même de la Société, en 1850, un de ses fondateurs, Segond, écrivait dans son intéressant mémoire
sur rhistoire de la physiologie : « J'arrive à l'analyse des phénomènes intellectuels et moraux dont rincorporation nouvelle aux études physiologiques doit être considérée comme une des plus importantes conquêtes de notre siècle, celle qui a définitivement dépossédé les derniers et tristes représentants de la psychologie. » Sur quoi Sègond célébrait les mérites de Gall ! Il fallut attendre une trentaine d'années pour que l'application de la physiologie à une partie des problèmes de la psychologie commençât de se réaliser et donnât des résultais précis. — A quelques égards, la question de l'hypnotisme est aussi du domaine de la psycho-physiologie. D'autant qu'à la Société elle s'est surtout présentée sous la forme de la suggestion. Celle-ci, simple phénomène psychique, peut-elle expliquer tous les états hypnotiques, ou bien ces derniers, comme l'a soutenu Técole de Charcot sous l'influence du maître, ne se produisent-ils que dans l'hystérie? Telle est la question qui s'est débattue d'une part, entre Dumontpallier et ses. élèves, P. Magnin surtout, et, d'autre part, Babinski, Binet et Féré, et surtout P. Richer, défendant les idées de Charcot ; Beaunis, Bernheim, d'autres encore, apportèrent des faits à l'appui de la théorie de la suggestion. A la vérité, Dumontpallier, dans beaucoup de ses expériences sur les hystériques, se laissa quelquefois aller à des interprétations aisément critiquables. Le procès-verbal que rédigèrent
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nos collègues G. Pouchet et Javal, appelés en 1882 à vérifier ces expériences, est à cet égard bien curieux à lire aujourd'hui. Mais, quelles qu'aient pu être les erreurs d'interprétation commises par Dumontpallier, Tévidence des observations accumulées s'est imposée peu à peu : tout le monde reconnaît maintenant l'influence de la suggestion et que la part des phénomènes psychologiques dans Thypnotisme est tout à fait prépondérante.
Cependant, le même travail d'analyse se faisait aussi sur les autres parties de la physiologie» Marey, grâce à l'emploi de la méthode graphique, dont il fut l'habile et puissant instaurateur, détermine la nature de la contraction cardiaque (1865) et explique le jeu de la fonction circulatoire et la mécanique de la respiration ; plusieurs de ses communications sont faites en collaboration avec Chauveau ; c'est à cette collaboration qu'est dû, par exemple, le célèbre mémoire de 1861 : Détermination graphique des rapports de la pulsation cardiaque avec les mouvements de Voreillette et du ventricule^ obtenue au moyen d'un appareil enregistreur, fondement de nos connaissances sur la succession des mouvements du cœur, où se trouve réfutée la théorie du choc du cœur, exposée par Beau à la Société le 20 avril de la même année, et que Chauveau vient pour ainsi dire de compléter par son beau travail sur l'inscription électrique dçs mouvements vs^lvulaires qui déterminant Toa-
verture et Tocclusion des orifices du cœur (1899). En 1859, Marey présenta son sphyg-mographe, et en 1864 ses premiers essais d'inscription des mouvements respiratoires. Ceux-ci, d'autre part, étudiés dans la série des Vertébrés, fontrobjet de plusieurs notes de P. Bert (1868, 1869), qui établit ici nombre de points nouveaux ; quelques-uns de ses élèves le suivirent plus tard surce terrain, comme le prouvent les recherches de R. Blanchard et Regnard (1880) sur la respiration des Reptiles et des Sauriens. Peu à peu d'autres s'engagent dans la voie ouverte par Marey: Gréhant (1869), Jolyet (1872), Jolyet et Légerot(1872), François-Franck (1881 et 1882), etc. A propos de la physiologie de la circulation, il faut encore rappeler que c'est à la Société que Hiffelsheim, en 1854, a exposé sa théorie du choc du cœur dans un mémoire, intéressant d'ailleurs, sur les mouvements de cet organe, et que Ch. Buisson a décrit le retard du pouls sur la contraction cardiaque (1861). En même temps, se produisenten nombre les applications à la clinique et à la pharmacodynamie des nouveaux appareils, cardiographes, sphygmographes, hémodynamomètres, pneumographes, permettant l'étude analytique de phénomènes sur lesquels jusqu'alors l'observation simple n'avait pu fournir que des notions nécessairement incomplètes. A la même époque, Malassez réalisait son premier hématimètre (1872) et son colorimètre (1876), qui ont donné le moyen d'entreprendre des recherches
méthodiques sur les variations du nombre des globules du sang: et sur leur valeur en hémoglobine dans les circonstances les plus diverses ; il donnait lui-même des modèles de ce genre d^études dans son travail surFanémie saturnine (1862) et dans les expériences qu'il fit avec Picard (1874-1875) sur la fonction hématopoiétique de la rate. C'est le temps aussi où P. Bert (1868, 1874) et Jolyet (1874) étudiaient la teneur du sang en oxygène et Gréhant la composition de Tair qui se trouve dans les poumons (1871) et la capacité respiratoire du sang (1872) ; où Armand Moreau (1865 et 1874) s'efforçait de déterminer le rôle de la vessie natatoire ; où Jolyet (1873) contribuait à différencier la fonction respiratoire des plantes de l'assimilation chlorophyllienne. Qu'on n'oublie pas que c'est à P. Bert (1882) que l'on doit la découverte de ce fait, à savoir que le sang des animaux des hauts plateaux d'Amérique absorbe beaucoup plus d'oxygène que le sang des animaux des plaines, fait duquel sont nés tant de travaux intéressants depuis dix ans, à la suite de la communication de Yiault (1891) sur les gaz du sang chez les animaux des plateaux élevés de l'Amérique. L'analyse exacte des échanges respiratoires ne se produisit qu'ultérieurement à la Société, avec les recherches de Jolyet et Regnard (1877), de Hanriot et Ch. Richet (1887 et années suivantes), de Laulanié (1892 et 1895), de Bergonié et Sigalaâ (1896).
Les Comptes rendus de la Société sont riches aussi en documents relatifs aux fonctions dig-estives et à la physiologie des glandes. C'est en 1849 que se place l'admirable mémoire de Claude Bernard sur le suc pancréatique et son rôle dans la digestion des graisses ; en 1852, il donne son mémoire sur les différentes salives et leur action respective ; en 1851, son travail sur les phénomènes glycogéniques du foie ; en 1857, il démontre l'influence de la corde du tympan sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire ; en 1858 et 1859, il établit l'action des nerfs sur la circulation et la sécrétion des glandes ; en 1860, il expose le rôle des nerfs glandulaires ; en 1873, il étudie l'interversion de la saccharose dans l'intestin et ajoute que laglycose ainsi formée passe dans le foie, où elle se transforme en glycogène ; et c'est la raison pour laquelle, dans une alimentation riche en sucre, le sucre du sang n'augmente pas. Berthelot, à ce propos, fait remarquer l'importance de cette régression de la glycose ; il rappelle que, lors de la maturation complète des fruits, le sucre de canne disparait (Buignet), devient du sucre interverti, mais dans la période qui précède la maturation complète ce sucre interverti se change en sucre de canne, comme le prouvent ses propres observations sur les oranges ; plus tard, le fruit éprouve un commencement d'altération, le sucre interverti disparait, pour, finalement, par les progrès de la destruction, fournir de l'acide carbonique
et de Talcool. C'est encore Berthelot qui, en 1874, sur la demande de Claude Bernard, propose une explication de la nature acide de diverses sécrétions ; les sels alcalins formés par les acides faibles, dit-il, éprouvent de la part de Teau qui les dissout un commencement de décomposition tel, que la liqueur qui paraît pourtant rester en équilibre, et reste neutre, contient, en réalité, un sel neutre et de Teau , d'une part, et, d'autre part, un acide libre et une base libre, en petite quantité, il est vrai. Ainsi Féther pur, agité avec du sang*, enlève aux sels alcalins des acides gras qui se trouvent en faible proportion dans le sang, une trace d'acide gras libre préexistant dans ce liquide malgré sa réaction alcaline. Or, en présence d'une membrane, ces diverses matières, sels neutres, acides, bases, se comportent différemment : elles traversent la membrane avec une vitesse spéciale et caractéristique pour chacune d'elles. En 1870, Muron appelle l'attention sur la différence des cellules du rein ; les cellules de la substance médullaire seraient seules de nature sécrétoire ; les glomérules de Malpighi n'auraient qu'une fonction excrétoire. En 1884, la question de l'origine de la lactose et de la sécrétion de ce sucre par la glande mammaire est étudiée par P. Bert et par de Sinéty; le premier reprenait là des recherches qu'il avait commencées en 1878. Roger, en 1886 et les années suivantes, étudie la fonction antitoxîque du foie^ et en 1899
celle despoumons ; d'autres, Capitan et Gley (1887) et Gley (1891), s'occupent aussi de cette fonction antitoxique du foie ; en 1898, Dastre et Floresco découvrent ce qu'ils appellent la fonction martiale de cet organe. En 1893 et 1894, Carvallo etPachon, dans le laboratoire de notre collègue Gh. Richet, démontrent à la suite de Czerny et Kaiser que l'extirpation complète de l'estomac est compatible avec une longue survie de l'animal opéré. Il est intéressant de remarquer, à ce sujet, que Leven, en 1874, soutenait, dans une communication sur le suc intestinal, que le véritable travail digestif a lieu dans l'intestin, l'estomac ne jouant nullement le rôle important qui lui est attribué. Or, en janvier 1851 déjà, dans une note intitulée Théorie de Vintestin^ Segond avait traité de vieille hypothèse de Galien l'idée de la prépondérance de l'estomac ; ce sont, d'après lui, les liquides versés dans l'intestin grêle qui, doués de propriétés fixes, opèrent la véritable digestion des aliments ; et là-dessus il proposait des expériences pour vérifier cette conception ; il est clair qu*à cette époque on ne pouvait songer à l'extirpation de l'estomac.
Rien ne serait plus facile que de poursuivre cette revue . La recherche du mode de fonctionnement des divers organes n'est point achevée, et il est de toute ilécessité qu'elle se Continue.
