Ainsi se trouve éclaircie la nature de l'irritabilité

Cependant toutes ces considérations prouventelles qu'il n'existe réellement pas de spontanéité dans les corps vivants? On dit que ceux-ci n'exercent leurs fonctions qu'après avoir reçu une excitation extérieure. Soit. Mais ne semble-t-il pas dans bien des casque leur réaction est de beaucoup plus puissante que l'action subie, supérieure et par son intensité et à cause de sa durée? De telle sorte que les éléments vivants paraissent ajouter au mouvement reçu, créer véritablement de l'énergie ; et c'est là justement, ajoute-t-on, ce qui caractérise la vie. Le système nerveux, par exemple, ne répond-il pas à la plus faible impression périphérique par un ébranlement qui, outre qu'il est très prolongé, donne naissance à divers phénomènes complexes? C'est en effet surtout à propos des tissus les plus élevés, chez les animaux supérieurs.

que se pose cette nouvelle question. Mais pour la résoudre directement il faudrait qu'on pût avoir, d'une part, en quantité de mouvement la force de l'excitation qui détermine l'activité d'un élément anatomique donné, et, d'autre part, qu'on mesurât de même la réaction de cet élément : alors la comparaison serait facile et le problème soluble. Cette œuvre, dans l'état actuel de la science, est quasi impossible, d'autant plus qu'un nouveau facteur, l'énergie latente, ou force due à la réserve de matériaux que contiennent les tissus et qui provient de la nutrition, doit entrer en ligne de compte, comme on le verra, dans l'appréciation du travail vital.

Qu'on remarque d'abord ce fait primordial, à savoir que toute manifestation vitale est liée à une destruction org^anique ; celle-ci est à la fois la mesure et l'expression phénoménale de l'activité fonctionnelle ; les exemples abondent. Et ainsi l'activité vitale apparaît soumise aux lois ordinaires du travail mécanique. Dès lors l'induction est légitime par laquelle on suppose que la réaction des corps vivants est égale à l'action qui les met en mouvement.

Considérons, par exemple, le mouvement musculaire : d'une manière générale, l'amplitude de la contraction augmente avec l'intensité de l'excitant. On sait, de plus, que, quelle que soit l'explication qu'on en donne, on est toujours amené en dernière

analyse à faire dépendre ce mouvement des actions chimiques qui se passent dans Tintimité du tissu même du muscle. S'il en est ainsi, l'exercice de la contractilité doit être réglé par la quantité des matériaux combustibles. Quel étroit rapport en effet ne constate-t-on pas entre l'irritabilité musculaireet la circulation du sang dans les muscles (expériences de Ludwig et de ses élèves, de CI. Bernard, etc.)! — On objectera peut-être le fait de la possibilité des contractions musculaires après la mort, toute circulation du sang ayant depuis longtemps cessé . Mais l'irritabilité ne se conserve dans une partie distraite du corps que parce que les éléments anatomiques contiennent comme une provision de matériaux propres à entretenir les actions chimiques desquelles dépend leur mise en action ; et le muscle perd sa vie avec son irritabilité, soit quand la réserve d'oxygène est épuisée ou qu'une des substances constitutives de son tissu est détruite, soit quand les progrès de la dénutrition ont accumulé des substances nuisibles.

On peut conclure que le mode d'irritabilité propre au tissu musculaire, la contractilité, a son origine première dans les phénomènes chimiques interstitiels ; de plus, la réaction des éléments peut être considérée en dernière analyse comme égale h l'action qui met en jeu leur propriété, si l'on tient compte de cette particularité, qu'il existe des forces de tension disponibles, en réserve dans les éléments

musculaires. On ne voit donc pas comment Téiément aoatomique insérerait de lui-même quelque action particulière dans la trame serrée des phénomènes chimiques desquels résulte toute son activité fonctionnelle.

Ce qui est vrai du tissu musculaire ne Test pas moins du tissu nerveux, dont l'activité (quelle qu'en soit la manifestation, simple conduction, sensation ou réaction idéo-motrice, etc.) se trouve dans une semblable dépendance à l'égard des phénomènes chimiques interstitiels ; les faits expérimentaux qui prouvent la réalité de cette dépendance sont trop connus pour qu'il soit nécessaire de les rappeler ici, et d'ailleurs trop nombreux pour qu'on puisse les présenter sans dépasser de beaucoup les limites imposées à cet article. Ainsi le développement de la force nerveuse est une conséquence du travail nutritif qui s'accomplit dans le tissu nerveux; mais cette force peut s'accumuler dans l'appareil qui la produit et se manifeste extérieurement suivant les circonstances. Et il s'établit un état d'équilibre tel entre la production et la dépense qu'une certaine quantité d'énergie nerveuse se trouve toujours disponible, comme en réserve pour les besoins de l'être. Ne comprend-on pas dès lors comment il se fait que dans le tissu nerveux vivant, de même que dans le tissu musculaire, l'intensité de la réaction est supérieure souvent à celle de l'excitation? C'est que l'énergie disponible dans chaque élément nerveux peut

souvent s'ajouter à celle qui, comme irritant, a déterminé Faction de l'élément.

C'est donc en apparence seulement que ceux mêmes des éléments anatomiques dont la vie est la plus parfaite échappent à la loi de la conservation delénergpiequi régit tousles phénomènes matériels. — Ce que l'on démontre pour les deux tissus musculaire et nerveux peut s'appliquer à tout autre système organique. L'analyse, à la vérité, devient encore plus délicate, parce que dans les tissus épithélial, conjonctif, etc., les phénomènes de nutrition sont si intimement mêlés aux phénomènes fonctionnels, ceux-ci se réduisant même souvent aune simple prolifération cellulaire qui n'est qu'une dépendance et comme une suite de la nutrition, qu'il est difficile de constater le rapport de proportionnalité entre la réaction physiologique et l'action extérieure.

De ce grand fait, que les actions des êtres vivants, à une analyse approfondie, n'offrent rien de spontané, résultent d'importantes conséquences.

3. — On ne trouve dans la matière qui paraît essentielle à la constitution de l'animal et de la plante, la substance protéique unie à l'eau et à quelques corps gras, amylacés et minéraux, aucun élément qui n'entre dans la composition des matières minérales. En somme, on peut voir les forces chimiques construire un àuntousles matériaux desorganismes

vivants. De ce seul fait les doctrines vitalistes ont reçu un coup dont il leur est malaisé de se relever. De plus, les propriétés, dites vitales, ne se présentent jamais que sous des manifestations physicochimiques. « Pour ma part, a dit Marey, je ne connais pas les phénomènes vitaux ; je ne constate que deux sortes de manifestations de la vie : celles qui sont intelligibles pour nous, elles sont toutes d'ordre physique ou chimique, et celles qui ne sont pas intelligibles. Pour ces dernières, il vaut mieux avouer notre ignorance que de la déguiser derrière des semblants d'explication ' ». Et dans l'exercice de la faculté fondamentale, grâce à laquelle les corps vivants reçoivent une foule d'impressions et peuvent y répondre, on ne découvre rien que de mécanique, puisque cette faculté même paraît dépendre des phénomènes chimiques qui suivent une excitation extérieure qu'il est toujours possible de regarder comme mécanique. Comment ferait-on place dans ce processus à un principe spécial et indépendant, supérieur à la matière et dirigeant ses mouvements, un principe vital?

On objecte alors, et c'est la dernière forme qu'ait prise le vitalisme, que les lois physico-chimiques ne nécessitent pas, mais conditionnent seulement l'activité vitale. Celle-ci, en effet, présente une direction qui implique comme un principe d'ordre et

1. Marey, Du mouvement dans les fonctions de la vie, Paris, 1868, 3« leçon.

présuppose, le mot vient tout de suite sous la plume, une cause finale. L'ovule fécondé parait contenir, sous un très petit volume, une quantité considérable d'énergie latente qui devient libre peu à peu. « Il est clair, dit Cl. Bernard, que cette propriété évolutive de Tœuf qui produira un mammifère, un oiseau ou un poisson, n'est ni de la physique ni de la chimie » [La se, expër,, p. 210). De là cette fameuse conception de Vidée direetriee que Cl. Bernard, frappé de la régularité des lois qui président à la génération et de l'ordre dans lequel se déroulent les phénomènes de développement et ce qu'il a appelé la création organique^ supposa pour expliquer non pas la production, mais le sens des actions vitales ? « Il y a, écrit l'illustre physiologiste, comme un dessin vital qui trace le plan de chaque être et de chaque organe, en sorte que, si, considéré isolément, chaque phénomène de l'organisme est tributaire des forces générales de la nature, pris dans leur succession et dans leur ensemble, ils paraissent révéler un lien spécial; ils semblent dirigés par quelque condition invisible dans la route qu'ils suivent, dans l'ordre qui les enchaîne » [La seienee expér., p. 209). Cette conception exprime donc l'idée d'une unité dans la succession de tous les changements par lesquels passe le germe depuis le commencement jusqu'à la fin de la vie.

Mais Cl. Bernard a toujours fortement maintenu

que ce principe d'unité n'a pas d'action sur les phénomènes qu'il explique. Son rôle, comme son existence, est purement métaphysique (voy. particulièrement La science expér.^ p. 211). Au point de vue mécanique, en effet, pouvons-nous admettre qu'un ovule fécondé contient plus d'énerg-ie qu'un ovule non fécondé ? La masse n'est-elle pas à peu près la même? De ce que nous ne pourrons peut-être jamais nous rendre compte des phénomènes du développement au point de vue mécanique, il ne s'ensuit pas que ce point de vue ne soit le vrai pour l'explication générale des faits biologiques. La doctrine vitaliste par conséquent, quand on la soumet à l'épreuve des faits, devient d'ellemême, inacceptable, puisque tous les phénomènes vitaux se ramènent à des phénomènes physicochimiques ; il ne peut donc plus être question de force vitale particulière. Ce n'est qu'à titre de conception métaphysique, surajoutée aux conclusions qui sortent d'abord des faits, et pour les raisons invoquées par Cl. Bernard, que le vitalisme subsisterait encore.

Il faut bien dire cependant que, si on la juge en elle-même, on trouve au fond de la théorie de « l'idée directrice » un vice radical. Comment en effet agirait ce principe directeur des phénomènes vitaux pour leur donner le sens dans lequel nous les voyons se produire ? Ces phénomènes se réduisent, tous en définitive, à des phénomènes physico-

chimiques ; or, on ne compreîid pas qu'il soit possible d'agir sur la direction de phénomènes de cette nature autrement que par une action effective qui ne peut consister que dans l'intervention d'une force de même nature. Car la direction des faits n*est pas quelque chose d'extérieur aux faits. Que si on la considère comme quelque chose de spécial et par sa nature indépendant des faits, on aboutit, somme toute, à une doctrine dualiste; on est forcé d'admettre l'existence d'un principe transcendant et capable néanmoins d'agir sur la matière : on tombe alors dans toutes les difficultés du dualisme. Telle est la contradiction profonde que renferme cette partie de la doctrine de Cl. Bernard.

L'irritabilité n'a donc pas sa cause dans un principe supérieur à la matière. Ne tiendrait-elle pas à l'organisation ? Les propriétés vitales, en effet, ne se manifestent que dans des substances organiques disposées d'une certaine façon, formant des arrangements particuliers de matière. Cette notion, prenant au commencement de notre siècle une grande importance, devint pour l'École de Paris le fondement de sa théorie de la vie. C'est cette théorie que Cl. Bernard a si fortement réfutée en attaquant l'organicisme de Rostan. La grande critique de Bernard, c'est qu'on ne rend point compte des propriétés vitales quand on dit qu'elles dérivent de la structure des org-anes, la structure n'étant ni une propriété physico-chimique, ni une force qui

puisse être la cause de rien par elle-même, car elle supposerait à son tour une cause. Il faut aller plus avant dans la voie de l'analyse (voy. Phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux^ t. I, p. 32). La cause dont a besoin l'organisation, c'est un certain état physico-chimique de la matière. J'essaierai plus loin de caractériser cet état. Par conséquent l'irritabilité tient à cet état, et non pas même, comme le dit Cl. Bernard dans le passage indiqué ci-dessus, — et ici l'expression aura sans doute échappé à sa pensée, — à « l'arrangement » des substances organiques. De cet arrangement résultent seulement, ce semble, les manifestations spéciales de l'irritabilité. Ainsi ce que quelques physiologistes appellent la névriliténe peut exister que dans la substance nerveuse. En ce sens, on peut faire dépendre la vie et l'irritabilité de l'organisation, mais, on le voit, c'est à condition que celle-ci ne soit pas érigée en principe producteur des propriétés vitales; elle n'est que la condition, elle ne donne que la raison d'être des modalités diverses de la propriété vitale essentielle, l'irritabilité ; loin d'être quelque chose d'irréductible, elle détermine seulement la forme, et non la nature, des phénomènes vitaux.

Aussi bien les faits justifient ces considérations critiques. Le protoplasma libre ne manifeste-t-il pas les propriétés de la vie, nutrition, reproduction et mouvement qui présuppose la sensation? Si donc

l'irritabilité 55

la vie n*est pas liée à une certaine forme fixe, il reste seulement qu'elle dépend d'une nature physique et d'une composition chimique déterminées.

La contre-épreuve se trouve dans la possibilité de la production artificielle, dans un liquide approprié, d'éléments figurés présentant tous les caractères de forme propre aux éléments anatomiques, tels que cellules, tubes, etc., et quelques-unes de leurs propriétés, par exemple, Tendosmose physiologique (cellules de Traube; éléments de D. Monnier et Vogt). Il y a mieux. Kûhne n'a-t-il pas fabriqué un muscle en remplissant avec un mélange de matières protoplasmiques et de poussière organique un tube élastique constitué par un intestin d'hydrophile; et, en soumettant cet élément à un courant électrique, n'a-t-il pas vu se produire des mouvements tout à fait comparables aux contractions d'un muscle vivant ^ ? Ces expériences évidemment laissent encore beaucoup' à désirer, mais il y a là tout au moins Tindication de recherches qui peuvent être fécondes.

Ce n'est donc pas à l'organisation que la matière organisée doit ses propriétés ; il semble bien que celles-ci résultent simplement d'une certaine constitution physico-chimique qui est donnée ou qu'on arrivera peut-être à réaliser artificiellement, au moins en partie. L'organisation ne crée rien, elle

1. W. KOhne, Unters. ilber das Proioplasina und die Contractiimt, 1864.

56 L'IRRITABILITE

perfectionne seulement. A mesure qu'un tissu se complique, il répond plus vite et plus fortement aux excitations; en d'autres termes, son irritabilité devient plus grande. Ainsi, comme les muscles les mieux organisés sont les muscles striés, le degré de contractilité est en rapport avec l'existence des stries. Voilà dans quel sens on peut dire que Tirritabilité est dans un rapport d'effet avec l'organisation : celle-ci détermine la forme particulière que prend celle-là. A l'origine, l'irritabilité est une propriété générale dont la manifestation se ramène toujours à un mouvement du protoplasma, puis ses modalités diverses apparaissent avec les arrangements compliqués des cellules en tissus.

On ne peut même affirmer que ces modalités résultent immédiatement de ces différenciations structurales. Car l'influence de l'organisation sur le développement de la propriété vitale est si peu prédominante que l'influence de la fonction la précède souvent. On reconnaît là une des théories biologiques les plus importantes du transformisme, à savoir que la fonction précède l'organe, bien loin que l'organe détermine la fonction. Peut-être cependant vaudrait-il mieux dire que l'organe se constitueetque lafonction se forme simultanément. En même temps que l'être ou le tissu, sous l'influence d'une excitation provenant du milieu ambiant, réagit, il approprie ses éléments à cette réaction, carilfaut, sous peine de déchéance et peut-être

de mort, qu'il adapte sa nature physique et sa constitution chimique à ce changement dans ses conditions d'existence : ce qu'il réalise à la fois par une modification organique et par une réaction fonctionnelle, les deux phénomènes se conditionnant réciproquement. On saisit là ce que Marey a appelé la loi d'harmonie des fonctions de la vie, sorte de cercle vicieux qu'on trouve dans la plupart des grands phénomènes physiologiques. Ainsi la contraction musculaire a besoin d'être entretenue par la circulation du sang, mais elle active aussi cette circulation, de telle façon que la production du travail même est facilitée.

4. — Un être ne peut s'adapter ainsi facilement et sans subir d'altération à son milieu que s'il a la faculté de répondre très rapidement à toutes les modifications de ce milieu. Si donc sa constitution physico-chimique était très stable, ou bien il ne pourrait réagir, ou bien il faudrait, pour déterminer un changement ou mouvement moléculaire ou un déplacement de sa masse, une excitation si forte qu'il resterait gravement altéré. Ces deux hypothèses sont contredites par les faits, puisque, d'une part, les corps organisés réagissent très aisément, et que, d'autre part, de faibles stimulants suffisent à déterminer leur réaction. Il résulte que celte faculté de réponse doit tenir à un état particulier d'instabilité de la matière organisée*

On touche ici au fond même de la question : la nature de l'irritabilité ayant été dévoilée — cette propriété se ramène en définitive à un ensemble de phénomènes mécaniques, — voici maintenant que se découvre sa cause.

Mais à quoi tient cette instabilité même de la matière organisée? Elle paraît due tant à l'infinie variété des principes immédiats organiques qui entrent dans la constitution de nos tissus qu'à la mobilité particulière de ces composés : variété et mobilité qui dépendent elles-mêmes de la nature propre d'un élément nécessaire à tout composé organique, le carbone. En effet, le carbone possède une aptitude extrêmement remarquable à entrer en combinaison avec lui-même et avec d'autres corps; et on comprend que ces combinaisons, en vertu de la tétratomicité du carbone, peuvent être innombrables et très complexes. D'un autre côté, et voici qui explique la mobilité de ces composés, les substances organiques ne sont pas douées chacune d'une seule et unique fonction, exclusive de toute autre ; elles ont le plus souvent des fonctions diverses, quelquefois même contraires en apparence. Chaque fonction consiste en un ensemble de propriétés spécifiques que la molécule de telle ou telle substance reçoit de l'agrégation d'atomes spéciale à la fonction; ces propriétés se localisent pour ainsi dire dans la partie de l'édifice moléculaire où a trouvé place l'agrégation d'atomes

L'IRBÎTABILITÉ 59

caractéristique delà fonction. De là il résulte qu'un même corps peut être doué de deux ou plusieurs fonctions localisées chacune dans un des chaînons de sa molécule : tel Tacide lactique, à la fois doué des deux fonctions alcoolique et acide. « C'est, dit fort bien Armand Gautier, dans les divers radicaux qu'est, pour ainsi dire, le siège de chacune de ces fonctions caractéristiques et spécifiques qui ne s'excluent ni se confondent^ de telle sorte qu'un même corps puisse être doué, comme la leucine, h la fois de deux fonctions contraires, aminé par un côté, acide par l'autre. Ces agrégations spécifiques sont donc les véritables organes moléculaires de ces fonctions » ^ De cette accumulation dans une même molécule, et en nombre toujours croissant, de fonctions diverses et souvent antagonistes, résulte pour cette molécule, on le conçoit aisément, une plus grande mobilité, une aptitude de plus en plus grande à réagir sous l'influence d'excitants chimiques et physiques de plus en plus variés et aussi de plus en plus faibles ; elle se trouve ainsi en une sorte d'équilibre instable. Or les principes immédiats des corps organisés, tels que l'albumine, ont un poids moléculaire énorme, si on compare ce poids à celui des corps organiques les plus complexes dont il nous soit donné de réaliser aujourd'hui la synthèse. Par suite, dans des édifices moléculaires aussi élevés, le mode d'union des parties constitutives, le

1. Armand GautibRi Cours de chimie^i. lî, p 682, Paris, 1887.

nombre et la nature des diverses fonctions, doivent être, on le comprend, d'une infinie variété et d'une extrême mobilité. — De là l'instabilité si caractéristique des substances constitutives des éléments anatomiques ; de là la facilité de réaction de ces éléments sous l'influence de multiples et très faibles excitants et la diversité de leurs réactions, en rapport sans doute avec leur composition chimique. Là se découvre, ce semble, Torigine et la cause de l'irritabilité.

On ne saurait par conséquent trop insister sur l'importance de la notion de constitution physicochimique de la matière vivante, devant laquelle s'est efYacéepeu à peu la notion morphologique. On a déjà vu que telle était la pensée de Cl. Bernard. « Ce qu'il y a de caractéristique dans l'état d'organisation, a dit aussi Ch. Robin, est représenté par un fait d'équilibre instable des molécules des principes » immédiats faiblement associés {Anat. et physiol. celi,^ p. 22). Et plus loin Robin ajoute : « Rien de plus faux que de dire que dans la forme git ce qu'offre d'essentiel l'organisation et que hors de la forme dite de cellule ou autre il n'y a pas de vie » [Ibid,, p. 2G; voy. aussi l'article Biologie du Dictionnaire encydop, des se, ?néd,^ p. 471).

C'est donc par l'instabilité propre aux combinaisons organiques qu'on doit pouvoir expliquer les lois les plus importantes des actions vitales . On comprend d'abord à merveille que la réaction d'un

corps vivant ne peut se produire que si l'excitant est brusquement appliqué. C'est là une loi très générale, qui vaut pour la simple cellule comme pour les tissus musculaire et nerveux. Cl. Bernard remarque avec raison que la vie est Toeuvre du conflit nécessaire entre les conditions préétablies de Torganisme et les conditions physico-chimiques ambiantes; pour que la vie persiste, il faut que ce conflit soit harmonique. Et il y a une telle harmonie, peut-on dire, à cause de l'adaptation qui se fait aisément entre les deux ordres de conditions, et cette adaptation est due à la grande instabilité chimique des substances constitutives des éléments anatomiques. Que l'adaptation ne puisse s'établir, il y a souffrance, et même la maladie survient. Or la propriété qui rend possible l'adaptation, c'est l'irritabilité. Là est le fait qui traduit l'instabilité de la matière organisée. Au moment où l'adaptation se fait et pour que l'équilibre dure entre l'organisme et le milieu, l'organisme réagit. C'est justement pour cela que la chaleur, appliquée graduellement sur un muscle, n'amène aucune réaction. Il en est de même du froid. Du Bois-Reymond, en faisant passer un courant électrique très faible dans un nerf, a pu augmenter graduellement ce courant jusqu'à le rendre très fort sans provoquer de réaction musculedre. Mais qu'arrive-t-il? L'élément anatomique qui ne réagit pas se trouve bientôt détruit. Pour qu'un changement d'état dans

GLEYi 4

62 L'irritabilité

un corps vivant constitue une irritation, il faut donc qu'il se produise non pas par degrés, mais de façon soudaine. On pourrait même poser en loi que l'effet d'une excitation est d'autant plus grand que la différence entre l'état antérieur et l'état qui tend à se former est plus considérable. Il ne faut pas, bien entendu, que l'excitation soit trop forte; dans ce cas, l'équilibre ne se rétablit pas, et la désorganisation survient. — Et ainsi on voit à merveille pourquoi l'organisation développe l'irritabilité et la perfectionne au point d'en faire sortir toutes les propriétés» vitales nettement différenciées : c'est qu'elle augmente l'instabilité chimique de la matière.

En efTet, et on tient ici une deuxième loi des phénomènes vitaux, Yactivité vitale est en raison directe de V intensité des phénomènes chimiques dont les tissus sont le siège. Les preuves abondent. N'est-ce pas dans les systèmes nerveux et musculaire qu'on trouve la vitalité la plus parfaite avec la chimie la plus compliquée? Les agents qui ralentissent les actions chimiques ne diminuent-ils pas la puissance vitale ? Telle est l'influence du froid sur l'irritabilité musculaire et sur la vie en général. Par contre, les actions chimiques étant d'autant plus intenses que la température s'élève davantage — à condition toutefois, on le sait, qu'elle ne dépasse pas un certain maximum, — l'activité fonctionnelle des corps vivants s'accroît sous l'influence de la

chaleur. On constate ces faits et des faits analogues à tous les degrés de Téchelle animale. C'est cette idée générale que P. Schutzenberger exprime en excellents termes. « Plus un organisme est simple, dit-il, moins il renferme d'ordres spéciaux de cellules, plus les réactions chimiques qui s'y passent sont simples aussi et faciles à démêler, à isoler par l'expérience. Plus, au contraire, la constitution histologique est variée et hétérogène, plus aussi nous voyons apparaître de composés distincts, comme produits des phénomènes chimiques multiples qui se passent dans les divers tissus » [Les Fermentations^ p. 2). J'ajoute que la mort des éléments anatomiques, ce qui est rationnel, paraît dépendre à son tour de phénomènes chimiques, tels que privation d'oxygène, accumulation d'acide carbonique, altération des substances constitutives des tissus.

Telles sont les deux lois qui résultent de ce fait, l'instabilité chimique de la matière organisée : l"la réaction organique n'a lieu que si l'excitation est brusque ; 2** l'intensité des réactions est en raison directe des phénomènes chimiques interstitiels. Et, comme il est logique, ces deux lois, qui se vérifient toujours, prouvent la réalité du fait même qui les explique. — Une troisième loi vient à l'appui de ces considérations; on peut la formuler ainsi : plus un élément vivant a d'activité, plus il rencontre de causes de destruction ; ou bien Virri-

tabilUé disparaît d'autant plus vite que les phénomènes chimiques sont plus intenses. Les corps inorganiques dont la stabilité chimique est presque absolue ont une durée presque indéfinie. Le protoplasme amorphe et les êtres monocellulaires sont déjà exposés à des chances plus nombreuses de dissolution. Les tissus épithéliaux maintiennent leur existence assez long^temps en comparaison des tissus perfectionnés, comme ceux du muscle et du nerf. La substance nerveuse enfin est plus altérable que le tissu musculaire, et même toutes les parties du système nerveux ne meurent pas également vite ; ce sont les centres nerveux supérieurs, où l'énergie chimique parait être plus considérable encore que dans la moelle, qui perdent le plus rapidement leurs propriétés. — Il y a donc comme une échelle d'irritabilité et, par suite, une échelle de vie : fait inexplicable, si on ne veut en voir la cause dans les degrés de différenciation, c'est-à-dire de complication, des éléments anatomiques. Le tissu nerveux est le plus compliqué de tous les tissus ; par suite Tinstabililé chimique de sa substance est très grande, la faculté de réaction de ses éléments très développée, leur vie très active.

Ainsi l'instabilité de la substance organisée, du protoplasma cellulaire, telle est la cause première de l'irritabilité et par conséquent de tous les phénomènes vitaux. Partout où la matière demeure

l'irritabilité 65

moléculairement invariable, on n'a jamais vu traoe de propriétés vitales. Et, supposé un corps où sont celles-ci, jamais on ne les a vues se maintenir quand Téquilibre, pour quelque raison que ce soit, s'est établi entre le liquide intérieur des cellules et le liquide extérieur qui les baigne. Dès lors il n'y a plus d'échang-es nutritifs. L'endosmose s arrête. La mort ne tarde pas à survenir. La disparition de cet état singulier d'équilibre instable fait disparaître l'irritabilité. — Quelle étroite corrélation entre l'organisation, l'intensité des phénomènes chimiques et l'irritabilité ! Du rapport intime de ces trois phénomènes entre eux résulte leur dépendance réciproque, d'où résulte la vie. Aussi toutes les irritations usent-elles la vie. Tout ce qui met en jeu l'irritabilité la détruit au bout d'un temps plus ou moins long. C'est que l'exercide de cette propriété, on le S6dt, entraîne une usure de matériaux. De là, pour que la vie se maintienne, la nécessité d'une réparation incessante. La mort d'un tissu n'est pas autre chose qu'un trouble permanent dans son organisation anatomique, physique et chimique. La vie, au contraire, est une succession ininterrompue de troubles passagers; les actions chimiques, sans cesse renouvelées, entretiennent l'irritabilité et conservent l'organisation.

Il existe donc une singulière relation entre l'irritabilité et ce que Ch. Robin a appelé très heureusement la rénovation moléculaire continue, d'un

mot la nutrition. Mais on ne peut voir dans la nutritionqu'unensembledephénomèneschimiques.

D'autre p£u*t, on a vu déjà que la nutrition suppose rirritabilité. De sorte qu'on saisit encore ici ce caractère si particulier des phénomènes vitaux, la réciprocité et la simultanéité d'action de deux ou plusieurs de ces phénomènes, ce qui constitue la loi d'harmonie de Marey. Rien d'ailleurs de mystérieux dans cette sorte de cercle vicieux. Étant donnée la complexité des substances protéiques, l'instabilité de la matière organisée se produit nécessairement. De là vient la capacité de réagir même à de très faibles excitations, ou irritabilité. Par conséquent un corps qui contient des substances propres à entrer dans la constitution d'un élément organique quelconque sera pour cet élément un irritant, tout comme les agents physiques, tels que la chaleur et la lumière. Mais en vertu des combinaisons chimiques qui se font si aisément dans la matière organisée, l'élément retiendra et s'assimilera les parties du corps étranger identiques à sa substance, et ainsi, continuant à disposer des matériaux nécessaires à son activité, pourra manifester de nouveau son irritabilité. Il n'y a pas de raison pour que ce processus ne s'établisse pas d'une façon définitive. C'est ce qui est arrivé dans certaines conditions favorables, puisqu'il y a des êtres, en grand nombre, qui se nourrissent régulièrement, c'est-à-dire maintiennent leur constitu-

l'irritabilité 67

tion physico-chimique pendant un certain temps. - On ne comprend même pas pourquoi la rénovation moléculaire ne continue pas indéfiniment, c'està-dire pourquoi la mort arrive. A priori^ en effet, on ne voit pas de raison contradictoire à cette continuité persistante de la nutrition et de l'irritabilité, ainsi que semble l'avoir pressenti Descartes * ; on conçoit au contraire à merveille, étant donnée la facilité de réaction des éléments anatomiques, qu'il se pourrait que la réparation compensât exactement l'usure. Aussi peut-on croire que la mort ne tient pas essentiellement à la vie et ne faut-il sans doute chercher à l'expliquer que par des raisons purement accidentelles. Toutes les actions vitales paraissent soumises à une loi qu'on peut appeler la loi du rythme^ qui s'établit en vertu de la dépendance réciproque de l'irritabilité et de la nutrition , Comme la matière organisée est dans un état très-

1. Schwann, Fauteur de la théorie cellulaire, aurait eu aussi la même idée, d'après ce que rapporte J. Delbœuf dans son livre si riches d'idées : La matière brute et la matière vivante (Paris, 1887, p. J). Dans ce livre Delbœuf luimême pose la question comme moi : il se demande, non pas pourquoi nous mourons, mais pourquoi nous ne continuons pas de vivre, et en déflnitive il ne trouve à la mort qu*uQe explication contingente : « La mort est une conséquence de la localisation des fonctions, celles-ci se localisent dans un mécanisme, lequel, une fois formé, n'est pas susceptible de se reformer intégralement; pendant la vie, il va s'usant sans trêve ni répit : à la longue il est mis hors d'usage et Ton meurt » (p. 95). Mais, ajouterai-je, rien ne prouve qu'il y ait à cette usure quelque cause 'nécessaire, dans la nature mêipe du mécanisme animal.

grand d'instabilité, la moindre excitation altère sa constitution, mais la réparation n'est pas moins facile. Il se produit ainsi des déséquilibra tiens successives et incessantes, entre lesquelles un certain ordre peut s'établir, de telle façon qu'à un moment Tassimilation l'emporte, à un autre moment la désassimilation. D'où le fait important de la périodicité des phénomènes vitaux. Vue d'un peu haut, la vie présente deux grandes phases. Tune d'activité, la veille, l'autre de repos ou de réparation, le sommeil. Et toutes les fonctions s'accomplissent suivant ce rythme. On comprend dès lors que dans ce fonctionnement, somme toute très délicat en raison de l'union étroite et de la solidarité de toutes les parties organiques, la compensation puisse ne pas s'établir toujours exactement entre l'usure .et la réparation . Il s'ensuit des causes de déchéance qui persistent dans les tissus et dans leurs fonctions. Mais on ne peut a priori trouver à ces germes de mort aucune nécessité interne, inhérente aux éléments vivants. — Il est clair qu'on ne saurait développer ici cette théorie.

Ainsi la persistance de la vie est dans le rapport le plus étroit avec la persistance de l'irritabilité. Mais, qu'on le remarque, c'est toujours Tirritabilité qui est le fait premier. La rénovation moléculaire assure la persistance de la propriété, mais ne fait pas naître celle-ci. Cette propriété dépend de la constitution physico-chimique de la matière organisée ;

c'est l'instabilité chimique de cette matière qui permet à Têtre d'établir par ses modifications internes la compensation plus ou moins parfaite des varialions externes.

On ne trouve donc au fond de l'irritabilité aucun principe spécial et irréductible. Il n'y a en jeu dans la matière organisée que des propriétés physico-chimiques, réductibles elles-mêmes à des mouvements moléculaires. Seulement, tandis que la constitution des corps inorganiques est tellement stable que ces corps sont presque immuables, la matière organisée, à cause de son instabilité, subit les moindres variations du milieu ambiant qui déterminent dans sa masse des phénomènes de mouvement. Peu à peu, sous ces influences, cette matière devient de plus en plus hétérogène, les corps se différencient, l'organisation se complique : en même temps l'instabilité augmente, et dans le même rapport l'irritabilité. Moins les combinaisons chimiques sont stables, plus il s'établit de relations de l'être avec son milieu. En d'autres termes, plus l'instabilité est grande, plus la vitalité est parfaite. Alors la sensibilité se développe. Il est probable que le polype, presque immobile dans son polypier, n'a qu'une sensibilité très rudimentaire. La vie du végétal est encore plus sourde. Au contraire, chez les êtres supérieurs, la force et la facilité de réaction croissent au point que d'une sensibilité exquise semblent naître ces phénomènes compliqués qu'on

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appelle les états de conscience. — Ainsi, comme le dit fort bien P. Schûtzenberger, « il n'y a pas réellement de force vitale chimique. Si les cellules vivantes provoquent des réactions qui semblent spécifiques pour elles, c'est parce qu'elles réalisent des conditions de mécanique moléculaire que nous n'avons pu saisir encore, mais que l'avenir nous réserve, sans aucun doute, de trouver. » Et le savant chimiste ajoute : « Si nous employons encore l'expression de force vitale, chimique d'un organisme élémentaire, il est bien entendu que dans notre pensée ces mots signifient : réalisation des conditions de mécanique moléculaire nécessaires pour provoquer telle ou telle réaction » [Les Fermentafions, introd.). — L'instabilité des substances protoplasmiques, voilà l'essentielle condition de mécanique moléculaire qui donne lieu au développement de l'irritabilité. « Celle-ci, ce grand caractère de tous les êtres vivants, n'est pas plus difficile à concevoir comme propriété de la matière que ne le sont les phénomènes physiques de rayonnement* ». Ce n'est donc pas sans raison que Cl. Bernard a fait de l'irritabilité, comme il a été dit déjà, la forme organique de l'inertie. Car c'est chez les êtres organisés que les phénomènes physico-chimiques sont assez nombreux et variés pour qu'apparaissent les propriétés dites vitales.

1 Allhan, Le rôle du protoplasme dans la nature, in Revue scientifique, 37 sept. 1879.

l'irritabilité 71

Si Ton voulait résumer en une brève proposition toutes ces notions, on pourrait dire : Tirritabilité est la propriété que possède toute substance organisée, qui maintient cet état d'organisation grâce à une rénovation moléculaire continue, de répondre par un phénomène de mouvement à toutes les forces qui modifient brusquement son état actuel*.

5. — Quant à la mise en jeu de cette propriété, elle se fait suivant certaines lois, dans l'explication desquelles il est inutile d'entrer, car il est assez facile de conclure ces lois de tout ce qui vient d'être dit. Je me contenterai donc de les énumérer d'après Charles Richet, qui en a donné un groupement très logique dans son Essai de psychologie gênéraie (p. 5 à 13) :

1. J'ai déjà cité la définition donnée par Virchow. CL Bernard, à son tour, a dit : « L'irritabilité est la propriété que possède tout élément anatomique (c'est-à-dire le protoplasma qui entre dans sa constitution) d'être mis en activité et de réagir d^me certaine manière sous Tinfluence des excitants extérieurs » [Phénom. de la vie communs aux anim. et aux végét.j t. I, p. 242). Jl a dit aussi : « L'irritabilité est la propriété de Félément vivant d'agir suivant sa nature sous une provocation étrangère » (/6id., p. 248). La différence avec la définition de Virchow porte sur les mots : suivant sa nature. En effet les divers éléments répondent de façons diverses : la glande par une sécrétion, le muscle par une contraction, etc. Ch. Richet a perfectionné la définition de Cl. Bernard en y introduisant la notion du changement d^état de l'élément anatomique. « L'irritabilité, dit-il, est la propriété de l'élément vivant de réagir, suivant sa nature, aux forces extérieures qui modifient brusquement son état actuel » {PhysioL des muscles et des nerfs, p. 242).

« A. Toute action qui modifie Tétat actuel d'une cellule est un irritant de la cellule.

« B. Toute force intérieure, à condition qu'elle ait une certaine intensité, est cap€d3le de mettre en jeu rirritabilité cellulaire.

« C. Le mouvement de réponse à Tirritation est d'autant plus fort, toutes conditions égales d'ailleurs, que l'irritation est plus forte.

« D. Le mouvement de réponse à l'irritation est d'autant plus fort, pour des irritations égales, que l'équilibre de la cellule est moins stable, autrement dit d'autant plus fort que la cellule est plus excitable.

« E. La réponse à l'irritation est un mouvement en forme d'onde, qui a une période latente très brève, une période d'ascension très courte, et une période de descente très longue*

« F. Le mouvement de réponse de la cellule à l'irritation est, pour des irritations égales, d'autant plus fort que l 'irritation a été plus soudaine.

« G. Le mouvement de réponse à une irritation brève dure beaucoup plus longtemps que n'a duré l'irritation.

« H. Des forces qui, isolées, paraissent impuissantes, deviennent efficaces quand elles sont répétées, car elles ont, malgré leur inefficacité apparente, augmenté l'excitabilité de l'organisme. »

Il faut reconnaître maintenant que la théorie de

l'irritabilité à. laquelle nous sommes arrivés ne laisse pas sans doute de contenir des lacunes et de présenter des points obscurs ; elle peut donc n'être pas entièrement exacte. Mais le sens n'en paraît-il pas conforme à l'esprit et à la direction générale de la science moderne?

Entendue de cette façon, l'irritabilité constitue la propriété fondamentale et la marque caractéristique de la vie. Il faut alors se demander si une telle faculté suffit à rendre compte des phénomènes complexes de la sensibilité consciente. La question ne se pose-t-elle pas en effet immédia* tement de savoir si l'excitation extérieure à laquelle répond l'être vivant ne doit pas être sentie^ au sens ordinaire du mot, pour que l'être puisse réagir?

CL Bernard, examinant ce point, remarque que, pour le physiologiste, la sensibilité n'est pas seulement un phénomène de conscience, mais qu'elle est en outre accompagnée de manifestations matérielles saisissables. On peut donc ne voir en elle^ primitivement, que la faculté de réagir aux excitalions ; « dans cette réaction on trouve tous les degrés, depuis la réaction purement nutritive ou trophifjue inw'mhle iusqu'h la réaction motrice tom- Glby. B

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bant sous le sens et enfin la réaction consciente* ». Considérée comme propriété du système nerveux, la sensibilité n'est qu'un degré élevé d'une propriété très simple et très générale : elle est Tirritabilité propre au nerf*. Enfin, quand la sensibilité nous apparaît comme une réaction de l'organisme entier, elle représente le consensus vital le plus élevé, « et c'est dans ce cas seulement qu'elle devient consciente dans l'homme et dans les organismes supérieurs^ ». La sensibilité n'est donc que l'expression très-élevée des conditions ou propriétés physico-chimiques de la matière, organisée des nerfs*. Et Claude Bernard croit que l'expérimentation confirme ces idées. Observant, à propos de l'influence des anesthésiques, que le même agent suspend et détruit d'abord la, sensibilité consciente^ puis la sensibilité inconsciente, puis la sensibilité insensible, il estime que ces arrêts de fonction sont simplement des degrés différents de l'action du même agent et par conséquent que les phénomènes eux-mêmes sont des degrés diff'érents d'un même phénomène élémentaire. Dès lors il peut confondre la sensibilité avec l'irritabilité *.

La signification du mot sensibilité devient ainsi

1. Claude Bernard, Phénomènes de la vte communs aux animaux et aux végétaux, t. I, p. 283.