G41UGTÉRES GÉNÉRAUX DE LA FAMILLE DES MÉNISFERMÉES

J.a famille des Ménispermées a été établie en 1789 par A. L. de Jussieu dans son Généra plantaruni ; elle tire son nom du Ménispermum, son genre principal. Elle se range dans la classe des Dicotylédones polypétales thalamillores.

Les Ménispermées ont des feuilles isolées, simples, alternes, sans stipules, à limbe ordinairement palminervié, entier ou lobé, rarement composé trifoliolé Burasaia. Les fleurs sont le plus souvent dioïques par avortement. Elles sont petites, régulières, disposées en épis ou en gra])pes, rarement solitaires.

Le calice est composé de plusieurs sépales libres, égaux, imbriqués et disposés [)ar séries de 3 ou 4.

Les pétales, plus petits que le calice, ont la même disposition bisériée. Ovales, quelquefois obtus et écliancrés, ils sont dans la corolle en même nombre que dans le calice. La corolle fait quelquefois défaut. Les sépales et les pétales sont ordinairement au nombre de 6, c’est le cas le plus général.

Les étamines s’insèrent sur le réceptacle; elles

sont libres ou monadelplies et oppositipétales. On en compte un nombre égal, double ou triple de celui des pétales ou indéterminé. Elles sont stériles ou nulles dans les fleurs lémelles.

Les carpelles sont peu nombreux, ordinairement trois, rarement en nombre déterminé. Ils sont distincts ou soudés, uniloculaires, monospermes et. renfermantjun seul ovule amphitrope; d’autres fois ils sont uniques mais excentriques, d’abord dressés, puis recourbés de manière à rapprocher la base du sommet. Les carpelles sont rudimentaires ou nuis dans la fleur mâle.

Le fruit des Ménispermées est une baie ou une drupe, droit ou réniforme, dont la cicatrice stylaire se rapproche plus ou moins de la base. Ce fruit renferme une graine inverse quelquefois droite, le plus souvent courbée en fer à cheval, ou même enroulée en spirale.

La graine contient un embryon de môme forme que le fruit, à cotylédons ordinairement ap])liqués, parfois divergents, avec un albumen charnu, peu développé, lisse ou ruminé, quelquefois nul.

En résumé les caractères constants de cette famille sont :

La disposition alterne des feuilles;

La diclinie des fleurs ;

L’indépendance des carpelles et la direction des ovules, toujours descendants avec le micropyle toujours dirigé en haut et en dehors.

Les autres caractères, tels que le nombre ternaire

des pièces qui forment les verticilles floraux et la multiplication de ces derniers, les feuilles simples, l’indépendance des pièces du périanthe, et la pré* sence de deux cotylédons dans l’embryon, font rarement défaut.

Les Ménispermées habitent principalement l’Asie et l’Amérique tropicales. On en rencontre peu dans l’Amérique Septentrionale, l’Asie Occidentale, l’Afrique Australe et l’Australie Extratropicale. L’Europe n’en possède aucune.

Cette famille comprend des herbes vivaces, comme certains Cissampelos, plus ordinairement des plantes ligneuses souvent volubiles à droite, {Stephania, etc.), rarement des arbres, {Coccukis laurifoUus.)

On divise généralement les Ménispermées en quatre tribus.

Les Cocciilées, chez lesquelles les cotylédons sont appliqués et l’albumen abondant : Cocculus, Menispermuni, Âhuta, Sarcopetalum, Spirospermum ;

2“ Les Pachfigonées chez lesquelles les cotylédons sont appli([ués comme chez les Cocculées, mais qui n’ont pas d’albumen : Paehygone, Chondodendron, Sychnosepakm, Triclisia ;

3" Les Chasmanthérées, qui ont les cotylédons divergents : Cliasnbanthera, Tinospora, Anamirta;

4“ Les Cissampélidées qui n’ont qu’un seul carpelle: Cissampelos, Stephania, Cyelea.

Comme nous l’avons vu plus haut, la majeure partie de ces végétaux ont des tiges sarmenteuses, grimpantes et volubiles. En un mot, ce sont des lianes souvent gigantesques qui donnent aux forêts des régions intertropicales un cachet si particulier : « Les lianes (1), ces végétaux si bizarres, parfois « si gracieux, qui ajoutent tant au caractère de la « végétation des pays équatoriaux, se montrent près «de Rio, sous leurs formes les plus variées; le « nombre en est quelquefois si considérable que le « passage à travers les bois en devient presque im- « possible. Leurs tiges sont en général tout fait «nues, et ne peuvent mieux se comparer qu’à des « cordages suspendus des arbres auxquels elles se «sont appuyées; souvent elles se réunissent en «faisceau pour se supporter mutuellement, et, « s’entrelaçant de mille, manières, s’élancent jus- « qu’aux cimes les plus élevées pour développer « leurs rameaux florifères ; fréquemment aussi les

(1). II. A. Weddell. Additions à la flore de l’Amérique du Sud (Annales dos Sciences natur., série 3, tome XIII, 1849).

« voit-on étouffer, dans leur étreinte dangereuse,

« l’arbre qui leur a prêté son appui. »

Les tiges de ces lianes présentent une anomalie telle qu’il n’a pas été besoin de recourir au microscope pour s’apercevoir de la différence qui existe entre la structure de ces végétaux et celle des autres arbres ou arbustes Dicotylédones.

On observe d’abord que certaines tiges grimpantes au lieu d’avoir, comme dans le cas général, un développement uniformément circulaire, s’accroissent seulement d’un seul côté. En dehors du premier cercle de faisceaux libéro-ligneux, il se forme un deuxième cercle, auquel viennent se superposer successivement un troisième, puis un quatrième cercle, et ainsi de suite. 11 arrive que l’accroissenient des derniers cercles de faisceaux ne se produit pas sur toute la circonférence de la branche, mais seulement d’un seul côté. De là l’apparence rubanée de certaines tiges âgées, dont la moelle est excentrique ou même très rapprochée des bords, parce que l’accroissement unilatéral des zones ligreuses, réduites à des croissants sur une coupe transversale, a rejeté de côté la majeure partie du corps ligneux.

L’irrégularité n’est pas toujours aussi saillante que dans le Menispermum de Cayenne figuré dans tous les traités de botanique. Nous n’avons pas cru cependant devoir reproduire cette figure classique en quelque sorte, bien qu’elle fasse saisir le caractère de l’anomalie, et qu’elle fasse comprendre

jusqu’à quel point le canal médullaire et la première assise de faisceaux peuvent être rejetés hors du plan de symétrie.

La racine de Pareira brava jirésente une irrégularité de môme nature, moins accentuée cependant, car la moelle est simplement excentrique. Nous observerons d’ailleurs la même anomalie dans le Cocculus laurifolius, bien qu’il no soit pas volubile. Ce fait est capital, parce qu’il nous permet d’affirmer dès maintenant que les anomalies que l’on observe dans la famille des Ménispermées ne sont nullement en rapport avec la qualité de lianes, et que si l’on rencontre des anomalies de même nature dans quelques autres familles, chez des lianes comme chez les Bauhinia, le Wistaria sinensis, etc., elles n’en restent pas moins une des caractéristiques de la famille qui nous occupe.

D’autres caractères, et notamment ceux qui sont tirés de la nature du péricycle, permettent de distinguer très nettement cesvégétaux au point de vue anatomique. Du reste, l’étude détaillée que nous allons faire d’un certain nombre d’espèces appartenant à chacune des tribus de la famille, nous permettra de mieux préciser la valeur de ces caractères.

§ 1. — Tribu des Cocculées.

Coeculus laurifolius. I, fi g. 1-8).

Prenons comme type de cette tribu le Coeculus laurifolius. Une coupe transversale faite dans une tige d’une année environ, montre im épiderme à cellules sensiblement égales dans toutes les dimensions. Cet épiderme est soutenu tantôt par un rang, tantôt par deux rangs de cellules plus longues dans le sens tangentiel que celles de l’épiderme ; cette sorte d’hypoderme est sans chlorophylle et toujours rectangulaire.

Le parenchyme cortical herbacé, peu développé et constitiiépar cinq ou six rangées de cellules ovales ou rondes avec de petits méats intercellulaires se termine par un endoderme à petites cellules gorgées d’amidon.

Le péricycle, qui au début du développement formait une couche circulaire continue, et-parenchymateuse s’épaissit plus en face des faisceaux qüe dans la portion située vis-à-vis des rayons médullaires. Les arcs épaissis, qui circonviennent cha- ([ue faisceau et que relie un tissu mou non chlorophyllien, sont formés de fibres polyédriques allongées et ne se terminant pas toujours par des pointes. Le péricycle n’est pas entièrement fibreux; dans la

concavité des arcs péricycliques, on observe que le tissu est resté parenchymateux, les cellules sont polyédriques et à,parois minces : nous sommes en présence d’un tissu nouvellement signalé qu’il importe de bien caractériser.

M. L. Morot (1), dans son intéressant travail sur le péricycle, a signalé la présence d’un tissu parti* culier entre les arcs scléreux et le liber. « Les massifs de fibres, dit-il, peuvent être en contact immédiat avec le liber, ou au contraire en être séparés par une couche plus ou moins épaisse de parenchyme. » Et il indique que « dans le Menispermum canadense, entre l’arc fibreux et le faisceau libérien, dont les éléments externes écrasés marquent la limite, se voient une ou deux rangées de cellules parenchymateuses. Dans les Coecultis la concavité du croissant est remplie par de larges cellules à parois minces. »

M. Morot donne de plus le dessin de ce péricycle parenchymateux dans le Cocculus caroliniis.

Son affirmation est précise, et nous avons tenu à l’appuyer de quelques preuves, car pour un observateur superficiel ce parenchyme péricyclique pourrait être pris pour du liber. Mais il est impossible de le confondre avec ce dernier tissu dont la caractéristique constante est la présence de tubes criblés. Ces tubes criblés font défaut dans le péricycle paren-

(1) L. Morot. Recherches sur le péricycle ou couche périphérique du cylindre central chez les Phanérogames. 1885.

chymateux. De plus, les liquides, qui comme le picrocarminate d’ammoniaque colorent le liber, restent sans action sur le tissu en question.

Ce tissu est d’autant plus intéressant qu’il est comme une des caractéristiques de la famille des Ménisperrnées, et que nous le retrouverons dans tous les végétaux de cette famille.

bien à signaler sur la structure du liber dont les dernières assises viennent s’appuyer contre le péricycle parenchymateux ni sur le bois composé de tissu fibreux et de vaisseaux ponctués. Dans le bois (le deuxième année, il y a prédominance des éléments fibreux. Le bois primaire comprend des trachées à spires doubles ou simples ; les trachées sont le plus souvent disposées par 3 (Decaisne). Epaississement annuel comme partout.

La moelle torme vis-à-vis chaque faisceau une sorte d’arc dont la concavité est dirigée en sens inverse de celle des arcs péricycliques ; cette gaine protectrice est formée de cellules épaisses, ponctuées, polyédriques et ordinairement remplies d’un liquide jaune. La moelle centrale renferme une (juantité assez considérable d’amidon dans la partie la plus externe et ne présente rien de particulier.

Les faisceaux libéro-ligneux sont séparés les uns des autres par des rayons médullaires formés de cellules aplaties et amylifères, et ce tissu interfasciculaire reste toujours à l’élat de parenchyme. Cetfe particularité permet aux faisceaux de demeurer indéfiniment séparés, comme dans les Renoncula-

cées et les Berbéridées. C'est un fait assez rare chez les Dicotylédones, bien que cette structure, qui n’a rien d’anormal, constitue le type normal idéal de la tige de ces végétaux.

L’organisation dont nous venons d’esquisser l’ensemble est constante. Il arrive quelquefois que les arcs péricycliques qui n’ont pas tous la même importance, suivant la puissance des faisceaux qu’ils protègent, n’atteignent pas tous le même niveau : cela dépend du degré de vitalité du faisceau. Cette observation qui n’est pas sans importance va trouver sa justification dans l’étude d’une tige plus âgée et des anomalies qu’on y rencontre.

Dans un végétal de 3 ans, le système libéroligneux s’est développé dans toutes ses dimensions; il s’est produit comme d’ordinaire une élongatiôn radiale, et un élargissement latéral. Les arcs péricycliques fibreux, qui ne sont plus doués de vitalité, restent stationnaires, et se trouvant éloignés les uns des autres, laissent entre chacun d’eux un intervalle que vient remplir la sclérification de l’extrémité du rayon médullaire. Ce sont de gran des cellules polyédriques, ponctuées, canaliculées, et amylifères qui complètent la zone protectrice du cylindre central.

Passons maintenant à l’apparition des formations anormales. Dans un travail récemment publié, M. J. Hérail (1) indique la genèse des formations

(1) J. Hérail. Recherches sur l’anatomie comparée de la tige dos Dicotylédones. (Ann. des 8c. nat. Bot. 7® série, t. II, 1886.)

anormales chez les Ménispermées. Nous citons le passage en entier :

« Pour la plupart des auteurs, il se ])roduirait un méristème aux dépens de l’endoderme; ceméristème se différencierait en écorce secondaire dans ]a(juelle naîtrait un cambium engendrant les faisceaux corticaux. Les choses m’ont ])aru se passer tout autrement, car le méristème ne se forme pas en même temps sur tout le ])Ourtour de la tige, mais en des points souvent assez éloignés l’un de l’autre; et, de plus, ces portions du méristème se différencient immédiatement en faisceaux libéro-ligneux et en rayons médullaires. J’ai donc tout lieu de croire ([u’il n’y a pas formation d’écorce ser:ondaire, et que les faisceaux anormaux sont })roduits directement par un méristème prenant naissance dans l’écorce primaire.

€ Quoi([u’il en soit, voyons comment se produit le cambium qui doit donner naissance aux faisceaux libéro-ligneux de deuxième formation. On remarque que certains faisceaux libéro-ligneux continuent à croître, tandis que d’autres s’arrêtent dans leur développement ; le cambium situé entre le bois et le liber des premiers faisceaux se trouve, par suite de ce développement, ])orté au-dessus do l’arc de péricycle de l’un ou des deux faisceaux voisins. A ce moment, le tissu cortical situé sur les côtés mêmes de ce cambium, se divise par des cloisons tangentielles ; des îlots isolés et plus ou moins volumineux de méristème commencent à se former ainsi. En même temps, dans chacun de cos amas de tissu

générateur, on observe un commencement de formation de faisceau libéro-ligneux.

« Les diverses portions de cambium, ainsi constituées en divers points de la tige, ne tardent pas à se fusionner pour former une couche génératrice circulaire complète qui ])roduit un second cercle de faisceaux libéro-ligneux. Ceux-ci sont comme les faisceaux de première formation, composés de bois et de liber mou à rextérieur. L’arc fd^reux du péricycle faisant ici défaut, les anciens botanistes, qui caractérisaient le liber par la présence de fibres, avaient cru pouvoir dire que le liber n’existait pas dans cette formation. C’est une erreur. »

Comme on le voit, M. Hérail prétend qu’il n’y a pas formation d’écorce secondaire ; mais comme le méristèmc s’ap})uie immédiatement sur le péricycle, je suis assez disposé à attribuer l’origine meme du premier méristème à l’endoderme.

Au moment de l’apparition des faisceaux secondaires dans la tige, l’épiderme dont la cuticule s’est épaissie subsiste toujours. Le suber n’apparaîtra que plus tard. Jusqu’à ce moment, la tige est restée sensiblement cylindrique et l’axe de symétrie n’est ^ pas encore notablement déplacé. De plus, comme le méristème qui va donner naissance aux formations ultérieures apparaît successivement en' des points souvent éloignés les uns des autres, il arrive ([ue les faisceaux ne sont pas à l’origine tous de la même grandeur. Cette différence de dimension disparaît plus tard, et on constate que dans les diverses

couches les faisceaux libéro-ligneux sont assez sensiblement égaux.

En ce qui concerne la feuille, le pétiole du Cocciilus laurifolius (PI. I, bg. 6), présente sur une coupe transversale deux renflements qui correspondent à la partie supérieure du limbe.

Ces renflements, qui produisent entre eux une sorte de gouttière, sont soutenus par du tissu collenchymateux, qui protège du reste circulairement le parenchyme cortical.

Les faisceaux libéro-ligneux, en nombre impair, ordinairement sept, sont groupés en un cercle complet, bordé par un endoderme circulaire et non interrompu, disposition assez rare dans les pétioles. Comme dans la tige, nous retrouvons les arcs de péricycle fibreux non reliés entre eux, et le péricycle parenchymateux dont le développement est presque égal au développement du précédent. Môme structure pour le bois et le liber que dans les tiges jeunes. La moelle est uniformément épaissie, sans sclérose particulière.

Le limbe est formé d’un parenchyme en palissade .(p.paL), dont les éléments sont assez courts et sur deux files. M. Vesque a observé trois assises de cellules palissadées qui occupent plus de la moitié de Tépaisseur totale du mésophylle. Au dessous de cette assise s’étend un parenchyme lacuneux normal (p.lac.), qui renferme de petits cristaux en fines aiguilles, assez semblables à de véritables raphides.

Les nervures (PI. 1, fig. 7 flb.) sont complètement

entourées par le péricycle fibreux qui leur constitue une sorte de gaine que renforce encore un hypoderme épaissi, à un seul rang de cellules sous-épidermiques.

Les deux épidermes sont recti-curvilignes.

Quelques cellules sont souvent pourvues d’un épaississement secondaire indépendant très nettement remarquable. L’épiderme inférieur seul renferme des stomates. D’après M. Vesque, ces stomates semblent se développer de la même manière que dans les Magnoliacées et les Anonacées, c’est-à-dire qu’ils ont quatre cellules de bordure : les cellules latérales,parallèles à rostiole,sont encore facilement reconnaissables sur la feuille adulte (PI. I, fig. 8).

Si nous passons à l’étude de la racine du Cocculus lawifolius pendant la période primaire (PI. I, fig. 1), nous trouverons, comme dans le cas général, une zone corticale limitée extérieurement par une assise pilifère,et séparée intérieurement du cylindre central par un endoderme nettement accentué parle plissement latéral des cellules. Contre cet endoderme s’appuie un péricycle ou couche périphérique du cylindre- central, composé d’une seule assise de cellules minces, aplaties et alternant avec les cellules de l’endoderme. Le cylindre central comprend trois massifs libériens disposés entre trois faisceaux ligneux. Cette structure, dans ses détails, aussi bien que dans son ensemble, est, comme on le voit, absolument identique à celle des racines des autres végétaux.

Si nous examinons maintenant l’organisation de cette même racine, après l’évolution qui a placé les éléments libéro-ligneux dans le rapport constituant l’âge secondaire, nous trouverons un liber superposé au bois dont le sépare la zone cambiale. A l’extérieur de la racine s’est développé un suber de structure normale. Le parenchyme cortical s’est légèrement épaissi à la périphérie, et on voit apparaître une sorte de cercle scléreux, interrompu de place en place et dont les éléments constitutifs sont des cellules ovales, épaisses et ponctuées. A l’intérieur de ce cercle, en dedans de fendoderme et du péricycle, se trouvent les trois faisceaux libéroligneux secondaires, (fui ont pris un développement assez considérable, bien rpie le liber reste peu important. Composés de fibres et de vaisseaux ponc^ tués, en ce qui concerne la partie ligneuse, ces faisceaux s’épanouissent en éventail, dont la pointe centrale plonge dans une moelle éj)aissie, formée de petites cellules polyédriques.

Ces trois faisceaux libéro-ligneux sont isolés par de larges rayons médullaires en forme de secteur. Les cellules ponctuées, minces-et gorgées d’amidon, qui composent les rayons médullaires sont symétriquement disposées dans le sens radial, et les jeunes cellules de ce tissu s’appuient à la périphérie contre les cellules scléreuses de la couche corticale. Les faisceaux montrent déjà une tendance à se dédoubler, et la formation de rayons médullaires secondaires va en tripler le nombre. (Juant à l’endo-

derme, il n’est plus possible de le différencier.

Ainsi pendant les deux premières années, dans la racine, comme dans la tige, aucune anomalie ne s’est produite. La troisième année, l’accroissement général de la racine n’a inllué sur les faisceaux libéro-ligneux que dans le sens radial, c’est-à-dire que ces faisceaux, maintenant au nombre de neuf par dédoublement, ne se sont développés qu’en longueur (PL 1, lig. 2). Isolés par de larges rayons médullaires de môme structure que précédemment, ils forment comme les rayons d’une roue dont la moelle centrale serait le moyeu. Le liber est proportionnellement plus développé et s’appuie extérieurement contre la zone scléreuse, et nous n’avons pas ici, comme dans la tige, de péricycle parenchymateux.

La quatrième année, l’in’égularité apparaît dans la racine. L’accroissement de tous les faisceaux ne s’est pas fait symétriquement. La vitalité paraît avoir diminué d’un côté du cylindre central ; les faisceaux y sont restés stationnaires, tandis que du côté opposé le développement des faisceaux rejetait vers l’extérieur la zone scléreuse.

Ce développement unilatéral n’empêche j)as le canal médullaire d’occu])er toujours le centre de la racine, car du côté des faisceaux stationnaires et au delà de la zone scléreuse qui les limitait, s’est formé un méristème d’origine certainement corticale. Ce rnéristèmc a engendré des formations libéro-ligneuses (PL 1, lig. 2). De place en place, il s’est

différencié en liber et en bois : un vaisseau est apparu, autour duquel se sont groupés quelques libres. Le liber s’appuie contre une nouvelle zone scléreuse continue qui s’est formée sous le suber. Là, comme dans la tige, il n’y a pas d’écorce secondaire.

On peut appliquer à la formation de ce méristème la même explication que M. Hérail donne pour l’origine des formations libéro-ligneuses anormales dans la tige. Pourquoi ne pas admettre dans le cas présent l’influence que possède le cambium des faisceaux sur les tissus voisins? Cette influence qui produit un cloisonnement des tissus, se fait [sentir ici à de plus grandes distances que dans la tige ; mais il n’y a pas lieu d’en être surpris, car nous voyons dans la même coupe un cambium interfasciculaire, produire de nouveaux faisceaux à une distance des éléments générateurs, pour le moins aussi considérable.

Nous ne prétendons pas que cette explication réponde à tous les cas ; car nous observerons dans la racine de Pareira brava, par exemple, que le cylindre central reste complètement fermé, et que c’est en dehors de son influence que les formations anormales se sont développées.

Cocculux caîolinus {D. C.)

L’étude que nous venons de faire du Cocculiis laurifolius, tout en nous permettant de nous faire une idée de la structure générale d’une Ménispermée, aura de plus l’avantage de nous éviter de répéter la description, peu intéressante à la longue, des caractères communs à ces végétaux. 11 nous suffira d’insister sur les caractères particuliers que nous avons été à même de remarquer.

La tige du Cocciilus carolinus, a servi d’exemple à M. Morot ( 1 ) pour représenter le péricycle jiarenchymateux qui y est, en effet, très développé. Le péricycle scléreux se présente en un anneau ondulé dont les concavités contiennent des arcs de péricycle parenchymateux. Les faisceaux libéro-ligneux de forme ohovale, bien que restant isolés, forment un cercle complètement lignifié, parce qu’ils sont reliés par la sclérose du tissu des rayons médullaires, sclérose qui ne rejoint jamais la zone péricyclique, car à la hauteur du cambium des faisceaux le rayon médullaire reste mou ; la moelle en se développant forme vis-à-vis du bois primaire de chaque faisceau, des arcs épaissis que nous avons déjà signalés dans le Cocculus laurifolius et dont nous aurons souvent à constater la présence.

(1) Loc. cit.

Le pétiole montre la même disposition que la tige; les faisceaux n’ont pas d’endoderme particulier et sont cerclés par un péricycle et un endoderme général, dont les sinuosités suivent le contour extérieur des faisceaux,

La feuille du Coeculus carolinus offre, à peu de chose près,, la même structure que celle du Coeculus laïuûfolius, un rang de cellules en palissade, surplombant un parenchyme lacuneux; l’épiderme inférieur possède des poils bi-cellulaires, plus spécialement localisés le long des nervures; la cellule basilaire de ces poils est très courte et forme tout le corps du poil. Les stomates disposés entre cinq cellules ne présentent rien de remarquable : les deux épidermes sont ondulés. Dans la nervure médiane on ne trouve qu’un seul faisceau auquel manquent les fibres, éléments mécaniques.

La racine, qui a deux formations primaires, ne nous a pas révélé d’anomalie. Les faisceaux secondaires au nombre de douze ou quinze rayonnent autour d’un canal médullaire sclérifié de bonne heure; cette sclérose s’étend à la partie des rayons médullaires, la plus rapprochée du centre. Le liber est plongé dans un tissu dont les cellules se cloisonnent activement et contiennent du tannin vert. Ce tissu est limité par deux zones de cellules scléreuses renfermant des cristaux prismatiques très abondants d’oxalate de chaux. La zone la plus externe de ces cellules à cristaux ne se développe que dans un âge avancé ; elle n’est jjas continue, et les

paquets scléreux qui la constituent ne se trouvent que de place en place sous le suber de médiocre importance.

Menispermwm camdense.

La figure que nous donnons (pl. I, lig. 12) de la coupe transversale d’un faisceau du Menispermum canadense, nous évitera d’entrer dans plus de détails; nous noterons cependant, avec Decaisne, MM. Bâillon et Morot, la disposition symétrique du sclérenchyme aux deux pôles des faisceaux ligneux. De même que les croissants scléreux périphériques, les croissants scléreux médullaires se réunissent par leurs extrémités : cette zone se différencie très nettement du reste de la moelle dont les cellules sont minces, polyédriques et pleines d’air.

Le bois primaire est relativement assez long à se lignifier. Quant au bois secondaire, composé d’éléments ponctués, fibres, vaisseaux et parenchyme, il se développe notablement avec l’âge, tandis que le liber reste toujours peu important. Les arcs sclérenchymateux qui protégeaient extérieurement ce liber n’ont pas suivi le développement de la tige, et le cercle ondulé qu’ils présentaient au début de la croissance se trouve brisé, de telle sorte que la communication entre le parenchyme cortical et la moelle n'est pas interrompue.

Le rhizome du Menispermum oanadejise offre la même structure que la tige. Sous le suber, le parenchyme cortical se cloisonne activement. Les arcs de péricycle fibreux sont moins développés que dans la tige. La moelle, qui prend une grande im- [)ortance occupe les deux tiers du rhizome : ses cellules sont pleines d’air, et la zone scléreuse qui, dans la tige aérienne, enclavait la moelle et soudait par leurs extrémités les faisceaux libéro-ligneux, fait ici complètement défaut, ou ne se manifeste plus que par la présence de cellules plus petites que les autres. Il y a donc réduction des éléments mécaniques, réduction due à l’intluence du milieu, ainsi qu’il résulte des recherches de M. Costantin (l).

Les radicelles que l’on rencontre sur ce rhizome ne présentent rien qui mérite d’être particulièrement signalé; les plus jeunes montrent deux formations primaires : deux arcs libériens embrassant latéralement deux faisceaux ligneux soudés par leur extrémité centrale.

La feuille du Menispermum eanadense n’offre que peu de différence avec la feuille du Cocculus laurifolius. L’épiderme supérieur est rectiligne, l’épiderme inférieur ondulé; la face externe des cellules de l’épiderme inférieur est bombée.. Chaque cellule forme une bosse saillante qui vue d’en haut

(1) Etude comparée des tiges aériennes et souterraines dans les DicotylédoncF, (Ann. dos'Sc. nnt. Bot., 6‘ séfio.T. 16,1883).

se présente sous la forme d’un cercle à double contour. Ces épidermes présentent l’épaississement secondaire signalé dans le Cncculus laiirifolius. Les cellules latérales des stomates se confondent assez aisément avec les cellules de l’épiderme qui les entoure. La nervure médaine n’offre qu’un seul faisceau dépourvu d’éléments mécaniques. Dans le parenchyme de cette nervure, on remarqne une grande quantité de peiits cristaux aciculaires, en même temps que de petites lamelles s’amincissant aux extrémités (Vesque).

Rien de particulier à signaler pour la structure du pétiole.

Coeculus toxiferus

Avant d’abandonner le genre Cocculus,\\ convient de parler du Coeculus toxiferus, dont on n’a pu encore examiner les Heurs, ce qui rend difficile d’en indiquer exactement le genre. M. le professeur G. Planchon a eu, dans son beau travail sur le Curare de la Haute-Amazone, l’occasion de parler de cette plante rapportée par Weddell. A l’exemple du savant professeur, comme nous manquons de moyens précis pour déterminer la place de ce Cncculus, nous laisserons ce végétal dans les Cocculées. Citons d'abord le passage dans lequel W. Planchon décrit nue coupe de la tige :

« L’élude anatomique des jeunes rameaux nous

a montré, autour d’une masse centrale de tissu cellulaire qui constitue la moelle, un certain nombre de faisceaux rayonnants, très nettement délimités, à fibres ligneuses ponctuées, serrées les unes contre les autres, et entourant un certain nombre de gros vaisseaux également ponctués. Ces faisceaux sont séparés les uns des autres par de larges rayons médullaires, formés de 7 à 10 rangées de cellules et se terminant vers la partie extérieure par un tissu cellulaire en partie détruit, qui appartient probablement à la zone cambiale. Vis-à-vis les faisceaux ligneux se trouve une masse très délimitée de fibres libériennes serrées les unes contre les autres. Vis-àvis les rayons médullaires, l’intervalle des faisceaux libériens est occupé par une masse assez compacte de cellules pierreuses, à parois très épaisses. Ces cellules pierreuses se trouvent disséminées dans le tissu cellulaire, qui entoure cette zone interne, et le tout se termine extérieurement par un tissu subéreux formé de plusieurs rangées de cellules tabulaires, devenant brunâtres dans les couches superficielles. »

Nous compléterons cette citation par quelques détails fournis par une observation plus particulièrement botanique (PI. I. fig. 14).

L’épiderme montre des traces de poils, probablement pluricellulaires unisériés. Le parenchyme cortical renferme de loin en loin, quelques cellules arrondies dont les parois se sont épaissies. Au dessous de l’endoderme, qui se différencie bien du

parenchyme cortical par l’absence de chlorophylle, s’étendent les fibres dites autrefois libériennes, et dont les arcs renferment dans leur concavité quelques rangées de cellules du péricycle parenchymateux. La moelle se sclérifie vis-à-vis du bois primaire de chaque faisceau et contient un petit nombre de vaisseaux latieifères non anastomosés, remplis d’une matière granuleuse jaune rougeâtre. Le mauvais état de l’échantillon de la tige dont nous disposions ne nous a pas permis de voir si le liber contenait des latieifères comme la teinte jaunâtre de ses débris paraissait l’indiquer.

L’organisation de la racine se rapporte à celle du Cocculus laurifolius. Les formations secondaires, qui se groupent autour d’une moelle s’épaississant légèrement, seront quadruplées par la formation de rayons médullaires secondaires. Les faisceaux ainsi formés resteront isolés. La zone scléreuse qui limite le parenchyme cortical, d’abord interrompue, se continue circulairement avec l’âge. L’exiguité de l’échantillon, provenant de l’herbier du Muséum, ne nous a pas permis de pousser plus loin cette étude. Quoi qu’il en soit, et bien qu’étudiée à cette place, la plante désignée sous le nom de Cocculus toxiférus, nous paraît appartenir à un autre genre, et devoir être placée dans la tribu des Chasmanthérées, ou mieux encore dans celle des Gissampélidées. La présence des latieifères dans la tige nous paraît devoir motiver et justifier ce changement.

Abuta rufescens.

Nous sommes obligés de passer sous silence les Sarcopetalum, les Sjnrospermtim, les Tiliacora et les Anomospermiim; mah nous avons eu la bonne fortune de pouvoir étudier une jeune tige d’Abuta rufescens provenant de l’herbier de la Faculté des Sciences de Montpellier et que nous devons à l’extrême obligeance de M. le professeur Flahault. Nous avons pu de cette façon compléter nos observations sur ce végétal, dont la racine serait, d’après Âublet, la drogue connue sous le nom de Pareira l)rava blanc.

Jja tige jeune de cette liane des forêts de la Guyane, dont l’épiderme est protégé par un épais feutrage de poils unicellulaires, terminés en pointe, présente une sclérilication locale de quelques cellules du parenchyme cortical, qui, lui-même, est peu développé. Le péricyclefibreux et le péricycle parenchymateux enserrent sans interruption une douzaine de faisceaux libéro-ligneux, dont le liber est presque détruit et coloré en brun, et dont le bois est constitué par des fibres ponctuées et des vaisseaux rayés et ponctués. Les trachées du bois primaire sont à une spire. La moelle polyédrique avec méats est remarquable par les petites cellules paissies, situées vis-à-vis de chaque faisceau, et [)ar la présence dans toute son étendue de pelils

paquets de deux à quatre cellules scléreuses jaunes et à parois très réfringentes.

Etudions maintenant les moditications que l’age lait subira VAbuta rufescem; nous en décrirons la tige et la racine, à cause de leur imjmrtance pharmaceutique et de rintérôt ([u’elles présentent au ])oint de vue des anomalies si caractéristiques.

La tige âgée de VAbuta rufeseens, présente un suber brunâtre sous-épidermique qui n’oiïre rien à signaler. Le parenchyme cortical renferme des cellules minces légèj'ement aplaties, en même temps que des cellules scléreuses, soit isolées, soit en amas assez irrégulièrement disposées de 4, 5, 10, 12 cellules. Nous rencontrons ensuite une assise de plusieurs rangs de cellules formant une zone circulaire continue qui protège un parenchyme cortical, dont les cellules sont plus régulièrement disposées en files ([ue dans le parenchyme cortical ])récédemment observé. C’est un méristème en voie de formation, limité vers l’intérieur de la tige jtar une ligne de cellules scléreuses à parois très é})aisses. Cette zone scléreuse est sinueuse,-car elle suit les dessins des faisceaux libéro-ligneux sous-jacents, et envoie des prolongements entre chaque faisceau dans les rayons médullaires. Cette zone occuj)e une place analogue à celle du péricycle dans les formations primaires : son rôle physiologique mécanique ])ara!t évidemment être de protéger les faisceaux libéroligneux, et surtout le liber, contre la poussée des agents extérieurs.

Nous rencontrons ensuite deux rangs de faisceaux Jibéro-ligneux secondaires, séparés par d’assez larges rayons médullaires, ou mieux de tissu conjonctif cortical. Ces deux rangs de faisceaux ont la mên)e organisation : liber ])eu dévelo})j)é et comprimé, bois renfermant de larges vaisseaux et des libres épaissies.

Il n’y a pas d’alternance marquée entre les faisceaux les plus externes et les faisceaux les plus internes. Les formations primaires ])résentent les mêmes caractères que nous avons déjà signalés. Les arcs péricycliques fdjreux n’ont pas suivi le développement des faisceaux et sont restés plus petits que la grandeur totale de chaque faisceau. Pour combler la lacune (pii se produit entre eux et pour compléter la zone scléreuse et protectrice, le parenchyme s’est épaissi. En sorte que l’on observe alternativement un pa([uot de sclérenchynie et un paquet fd»reux.

La moelle, vis à-vis cha(pie faisceau, organise, comme nous l’avons vu plus haut, une sorte de petit promontoire dirigé vers le centre et composé de cellules polyédriques plus petites et plus épaisses que les cellules du centre qui sont sensildement rondes. Dans l’épaisseur même de la moelle centrale on remarque des cellules scléreuses isolées ou par paquets de deux ou de trois.

l/Abiita amara, qui, d’après Aublet, fournit le Pareira brava jaune, présente la même structure. La moelle centrale renferme un plus grand nombre

<le paquets scléreux formés de trois à cinq cellules et quelques cellules scléreuses isolées.

La racine de VÂhuta rufesc.ens montre la même structure que la tige ])Our les séries successives de formations anormales. Dans les formations du ju’emier cercle de faisceaux, les arcs du péricycle fdjreux sont remi)lacés jtar une zone scléreuse. Les formations primaires de la racine ne sont pas apparentes et se confondent avec la moelle épaissie dans sa totalité.

^ 2. TjUI'.U des ClLASMANÏIlÉP.ÉES.

Les Cliasmantliérées constituent la tribu de la famille des Ménispermées, dont Fétude est la plus intéressante au point de vue pharmaceutique. La Coque du LeA'^ant, fruit de VAnamirta Coceidus, la racine de Colombo qui est fournie parle Cliasnuintheni palmata, la tige et la racine de Gulancha, nom liindoustani du Tinospora conlifolia, substances employées parla matière médicale, méritent de fixer notre attention. Car la connaissance des caractères histologiques de ces j)ro(juits peut être d’un grand secours au praticien, et de plus ])résente par elle-même un intérêt au point de vue botanique, comme ou pourra en juger par les quelques végétaux (fout nous présentons des dessins, et qui jusqu’à ce jour n’avaient été Fobjet d’aucune étude (yiarasum madaffaseariensiii, Clypea Bnrnant).

Anamirta Cocculiis. (1*1. J, fig. 0-11.)

Nous avons pu étudier la lige et la feuille de cette plante sur le pied (|ue renferment les serres du Muséum : nous la prenons comme type de la tribu.

La tige de Y Anamirta Cocculm (Wight et Arnott) (Ménispermum Cocculus, L.) est ronde et glabre. L’épiderme est soutenu par un liypoderme formé par l’assise la |)lus externe des cellules du ])arencbyme cortical. Ce parenchyme à cellules rondes est peu dévelo[)pé et ])résente une ligne de celbdes épaisses en face de cbacpie arc de péricycle, ligne (jui a l’air de doubler ce péricycle. L’endoderme est distinctement amylifère ; les arcs du péricyclc tibreux sont isolés et le cercle qu’ils forment est complété par les cellules scléreuses appartenant à l’extrémité du rayon médullaire, lequel ne se sclérilie j)as à la hauteur du caml;)ium des faisceaux.

Ces faisceaux plus larges que longs, renferment ufi liber nettement en files, qui s’appuie contre le péricycle parenchymateux peu développé. Le bois secondaire montre quelques gros vaisseaux ponctués et des fd)res-striées analogues à celles que l’on observe dans le Yinca major.

La moelle forme un cercle épaissi de cellules amylifères autour du bois primaire, et cette zone

occupe sur la coupe transversale à peu près autant de place que le faisceau libéro-ligneux tout entier. Au centre, les cellules de la moelle sont grandes et pleines d’air. Dans l’endoderme et dans la partie externe de la moelle, on trouve des canaux laticifères pleins d’une matière granuleuse jaunâtre; ces canaux signalés |tar M. Bâillon ne s’anastomosent pas.

Le ])étiole présente une organisation analogue à celle de la tige; les faisceaux assez nombreux et en nombre impair sont plus isolés que dans la tige et sont cerclés dans un endoderme général; ils sont disposés en un arc fermé en haut. L’épiderme du pétiole renferme de la cldorophylle.

Les faisceaux des nervures dans lesquels on retrouve toujours les canaux latifères (BL I, üg. 11), sont entourés à cha{[ue face du limbe par un arc de péricycle fd)reux.

« La nervure médiane de l’Anamivta Cocculus, ditM. Vcsqiie, mérite d’être mentionnée : les faisceaiix décroissant au nombre de 7, ])lus ou moins (•onfluents sont rangés en un arc très étalé et largement ouvert, ils sont soutenus en dessous par de forts massifs fibreux et une bande de tib’re <jui s’étend transversalement au-dessous de ces faisceaux, comme dans les Anonacées. Au-dessus de cette bande, se trouve un gros faisceau médian dans sa position normale. On trouve enlin un massif fibreux isolé dans le collencliyme qui soutient la j)artie saillante supérieure de la nervure. »

Celte disposition qui ne se rencontre pas dans les autres nervures est très particulière. Il peut arriver même que ce gros fais(;eau médian se dédouble.

Il est étrange-cependant que la présence des laticifères dans ÏÂnamirta Coceulus ait échappé à M. Vesque. Car en coupant la feuille sur le jûecl, il s’échappe de la blessure un abondant latex blanc qui jaunit à l’air.

Quant au limbe, il est constitué par un parenchyme hétérogène asymétrique (PI. I, fig. 9) soutenu par de grandes cellules fibreuses à cavité très étroite formant un lacis en tous sens. Cette disposition donne à la feuille une grande force de résistance. Les deux épidermes sont composés de cellules ondulées renfermant chacune ])bisieiirs cristaux clinorhombi(iues simples ou quelquefois réunis en niacles (PI. 1, tig. 10).

Ini Coque du Levant, ïrmt(leVAiiamirta CoccuIuh a été étudiée dans les traités de matière médicale.

Flückiger et Hanbury donnent dans leur Histoire des drogues la coupe transversale du péricarpe ; nous ferons observer cependant que dans cette ligure, l’épicarpe ne se différencie ])as du mésocarpe, que le traducteur, le D' de Lanessan, confond sous la dénomination un peu vague de partie charnue. L’endocarjm, formé de cellules parenchymateuses allongées, s’entrecroisent sans ordre dans tous les sens et se présentent en coupe transversale, tantôt en section horizontale, tantôt dans le sens de la longueur.

Le parenchyme de la graine est rempli d’une substance grasse cristallisée. L’albumen enveloppe une paire de cotylédons larges, divergents, lancéolés et une courte radicule cylindrique. Dans son ensemble^ la graine offre la forme d’un fer à cbevaL

Burasaia maclagascarmisis (PL 11, lig. 111-14).

Nous rapprocherons de cette organisation du pétiole et du limbe, la structure des mêmes organes chez le Burasaia madagascariensis, (|ue l’on rapportait autrefois aux Lardizabalées. Les feuilles du Burasaia sont composées, trilobées, mais présentent des analogies telles dans la structure du limbe (PI. II, fig. 14) avec celles de VAnamirta, qu’il semble que ce caractère donne conlirmation au rapprochement avec les Anamivta. De plus, la présence de latifères non anastomosés dans le parenchyme du pétiole, qui (‘ontient en outre de très grandes cellules de soutien, vient corroborer cette opinion. L’épiderme supérieur du limbe se compose de deux rangées de cellules tabulaires de petite dimension et sans chlorophylle, et protège un parenchyme en palissade à deux rangs de cellules. Comme dans VAnamirta, des cellules fibreuses courent d’un épiderme à l’autre et donnent à ce tissu une grande consistance.

Le pétiole An Burasaia madagascariensis (PL II,

lig. 13), outre les grandes cellules dont nous venons de parler, est encore renforcé })ar un collenchyme circulaire. Les faisceaux lil)éro-ligneux forment un cercle ouvert à la partie supérieure du pétiole, mais nous ne pensons pas (jiie cette différence avec le pétiole de VAnamirta Cocculus soit assez im])ortante pour motiver une séparation, combattue eu outre par la structure des faisceaux.

Cluinmanthera pidmata. (PL II, lig. 1.5, 20).

La tige du CJnismanthemp(dmata If, (ig. 15) comme structure générale se rapporte aux types (pie nous avons étudiés jusiju’à présent.

L’épiderme, à cellules assez éjiaisses, se soulève et émet des poils glanduleux. Dans une espèce voisine, le Chasmanthem. strifjosa, l’épiderme est hérissé de jioils pluri-cellulaires multisériés se terminant par une pointe solidifiée.

Le jiarenchyme cortical et l’endoderme présentent dos laticifères (PL II, lig. 18, éd.). La zone du péricycle libreux (pr. sc.) est non interrompue. Le liber (l.)est assez développé dans clnupie faisceau et du côté du jiéricycle parenchymateux se termine scnsililement en pointe, disposition ([ui s’accentue beaucou[) dans la racine. La moelle (ni.) n’est pas sclériliée et forme de larges rayons médullaires.

Le limbe no présente aucune remaripie intéres-

santé au point de vue histologique. Le parenchyme est hétérogène asymétrique : un rang de cellules palissadées et un parenchyme lacuneux.

La racine du Chasmmithera palmata (PL II, lig. 17, 18) a été décrite trop de fois, sous le nom de racine de Colombo, pour que nous en fassions ici la description ; les deux figures que nous en donnons suffisent du reste à faire comprendre la situation réciproque des éléments. Nous insisterons seulement sur la gaine des cellules scléreuses, cercle incomplet’, coloré en jaune : ces cellules plus allongées tangentiellement que leurs voisines du parenchyme cortical sont ponctuées et renferment des cristaux.

En dedans de cette gaine des faisceaux, le liber s’avance on pointe effilée et ondule dans un tissu fondamental à grandes cellules.

A chaque prolongement libérien correspond une ligne de vaisseaux rayés, larges, à parois brunâtres, entourés d’un petit nombre de cellules ligneuses et isolés dans un tissu conjonctif à grandes cellules assez régulièrement polygonales et remplies d’un amidon assez volumineux à hile rond fP!. II, lig. 20).

Au centre on aperçoit les 4 formations primaires de la racine plongées aussi dans un tissu amylifère.

Tinospora cordifolia.

Les propriétés thérapeutiques du Tinospora cordifolia Miers [Coccnlns cordifolins D. G.) connues

depuis longtemps des médecins indiens, n’attirèrent l’examen des Européens de l’Inde qu’au commencement du siècle. La tige qui ne jmésentc aucune anomalie (pl. II, lig. 22) est constituée par une moelle peu importante autour de laquelle se g»‘Oupent une dizaine de faisceaux tibro-vasculaires assez volumineux, isolés; cha([ue faisceau est formé : 1° d’un liber, limité à l’extérieur par un arc de péricycle à cellules prosencliyrnateuses canaliculées, à cavité très étroite et par une zone assez étroite de péricycle parenchymateux : les arcs péricÿclifjues ne se joignent pas; 2" D’un bois formé do libres ]) 0 lygonales et épaisses (jui entourent de nombreux vaisseaux très larges. Dans le liber, on rencontre des laticifères. Le ])arenchyme cortical et les rayons médullaires renferment beaucoup d’amidon.

La coupe d’une jeune tige })ormet de distinguer cinq faisceaux plus développés que les autres et qui correspondent aux cinq formations primaires de la racine.

Dans une tige plus âgée, l’épiderme est remplacé par un suber, ([ue M. de Lanessan désigne à tort sous le nom de faux suber. L’absence ou la disparition de la couche phellogène n’infirrne j)as, à notre avis, la qualité de suber, à un tissu qui d’ailleurs présente toute les ([ualités d’un liège. Les cellules du parenchyme cortical s’allongent un peu tangentiellement, elles restent minces et sont gorgées d’amidon; elles se prolongent jus(pi’à la moelle en formant de larges rayons médullaires. Ce'tissu

arnylilère s’avance meme au-dessous des arcs péri' cycliques et renferme de nombreuses lacunes dues à la résorption des parois cellulaires.

Les faisceaux se sont accrus en volume, en nombre et en longueur et enferment une moelle à cellules minces, également gorgées d’amidon.

A part les cinf[ formations dont nous avons parlé plus liant et dont la partie amincie s’insinue dans les rayons médullaires, entre cinq faisceaux assez larges en forme de coin, la racine du Tinospora cordifolia diffère peu de la tige. Les rayons médullaires sont légèrement sinueux et s’avancent jusqu’au parencliyme cortical où l’on rencontre des paquets de cellules scléreuses, canaliculées et disposées circulairement autour des faisceaux. Comme dans la tige, le lilier renferme des lacticifères.

Nous avons étudié d’assez grosses tiges, et des racines assez âgées sans rencontrer la moindre anomalie de structure, tandis que dans la racine du Clijpca Burnani (1), nous retrouvons un cercle de faisceaux se développant en dehors des formations ordinaires. Au delà de la zone scléreuse, dont les cellules jaunes ])rotègent ciiKj faisceaux minces et allongés et un certain nondjre d’autres faisceaux plus petits issus d’un cambium, interfasciculaire, s’organise une nombreuse série de petits faisceaux,

(1) OcUc racine, ainsi qu’un certain nombre d’autres, nous a été ohligcaniincnt fournie par M. Lacroix, préparateur du cours do matière médicale à l’Ecole supérieure de Pharmacie; nous lui adressons ici tous nos remerciements.

tous de même taille qui sont séparés du parenchyme cortical par une nouvelle zone scléreuse. Ce parenchyme peu important renferme de petits cristaux que Ton rencontre encore dans le tissu conjonctif et les rayons médullaires.

§ 3. ™ Tribu des Paciiygonées.

Dans cette tribu, nous ne nous occuperons que du Chondodendron tomentosum. Ruiz et Pavon, dont on emploie en matière médicale la tige et la racine sous le nom do Pareira brava.

Ce végétal se recommande à l’attention de l’histologiste par la disposition en couches concentriques dos faisceaux fibro-vasculaires, et par la persistance de ce caractère dans la racine.

Etudions d’abord la tige dont nous donnons une vue d’ensemble. (PI. I. fig. 13.) Il nous paraît superflu d’entrer dans les détails de la structure de la tige et de la racine de ce végétal (1), dont M. de Lanessan donne une consciencieuse description; nous présenterons seulement quelques remarques sur certains caractères anatomiques. Les arcs primordiaux du péricycle fibreux ne sont plus assez grands pour envelopper dans leur

(1) Fluckiger et Ilanbury, tome I, page 72.

concavité d’ailleurs restreinte la totalité des faisceaux de formation normale. La zone scléreuse se complète par l’épaississement des cellules du méristème, ces cellules sont encore vivantes et contiennent de l’amidon. Ce tissu sclérenchymateux se continue dans le rayon médullaire, de sorte que la moitié externe de chaque faisceau est encadrée par de solides assises, nécessaires pour protéger ce premier cercle contre la poussée des formations anormales. Le péricycle parenchymateux complète cette première zone et c’est contre lui que viennent s’écraser les dernières assises libériennes.

La moelle centrale qui, par suite de l’inégal développement des formations concentriques, se trouve rejetée sur un des côtés de la tige, hors du plan de symétrie, est composée de deux sortes de cellules, toutes également amylifères ; les unes molles,ovales, avec des méats intercellulaires, se sont fortement sclérifiées par places et présentent de petits paquets de deux à cinq cellules jaunes à parois très épaisses canaliculées; les autres plus petites que les premières et légèrement épaissies se localisent en face des faisceaux.

Pour la structure des couches concentriques qui se sont développées en dehors du cylindre central, nous renvoyons à ce que nous avons vu dans le Cocculus laurifolüis.

La structure de la racine est sensiblement la môme que celle de la tige. Le canal médullaire est

moins développé et ne renferme que des cellules molles de la même forme. Il y a deux formations primaires, et les arcs du péricycle fibreux sont rem- ])lacés par une zone sclérenchymateuse continue.

Nous avons observé cinq zones successives de formations anormales, mais ce n’est pas un nombre définitif; l’accroissement peut se continuer et accentuer davantage l’excentricité de la moelle.

§ 4. — Tiubu des Cissampfj.idées.

Dans quelques tiges âgées de Cissampelos nous retrouvons le même développement des cercles concentri({uea anormaux se rapprochant encore davantage de la structure que nous avons observée dans le Cocculus laurifoUu.s.

Les faisceaux toujours isolés, constituent un premier cercle normal dont les arcs péricycliques sont reliés par la sclérose du tissu intermédiaire. La moelle renferme des massifs de cellules polyédri([ues jaunes, très é])aisses et contenant une matière jaunâtre. Le bois [)rimairo est protégé visà-vis de chaque faisceau par une zone de petites cellules d’aspect ligneux assez analogues à celles que nous avons observées dans les Menispermiim.

La tige âgée tlu Cissampelos capensis, sans pré senter d’anomalie, offre ce}Hmdant un fait qui mérite d’être signalé: les arcs fibreux (pd se trouvaient

placés à la partie extérieure de chaque faisceau, ont cessé de bonne heure de se développer, tandis que les faisceaux s’ciccroissaient dans tous les sens et que quehpies-uns se dédoulhaient. On observe alors que sous les arcs fibreux, dont la dimension témoigne du volume des faisceaux dans un âge moins avancé, se développe une zone continue de cellules scléreuses qui se substitue, pour ainsi dire, aux arcs de libres péricycliques. Par suite, ces derniers se trouvent rejetés en delioi's. L’apparition do ce tissu ju’osenchymateux se continuant même en regard des rayons médullaires atteste, selon nous, l’activité du péricycle qui reste toujours parenchymateux du côtéduliher.

La structure dos jeunes tiges que nous avons étudiée dans un certain nombre de Gissampelos, Cissampelos Uito'ralû, Gissampelos ovalifolia, Cissarnpelos Caapeha, Cissampelos mauritiana, Cissampclos triangularis, peut être rapportée au schéma de la tige du Cissampelos hexandra (PL II fig. 21).

Le Cissampelos hexandra a une tige cannelée.

Les côtes correspondent aux faisceaux ipii sont en petit nombre, de 7 à 8, les faisceaux s’avancent tout près du centre, en sorte que la moelle est très réduite. Ils sont séparés ])ar de larges rayons médullaires. A l’extérieur ils possèdent chacun un arc de péricycle fibreux, doublé intérieurement d’un péricycle parenchymateux. Ces arcs ne sont pas réunis les uns aux autres. Les vaisseaux des

faisceaux sont très larges. Le parenchyme cortical est peu développé.

Toutes les lianes de cette tribu n’ont pas la tige cannelée comme celle du Cissampelos hexandra. Nous noterons brièvement les différences que présente la disposition de leurs éléments.

Dans le Cissampelos Caapeba L. les arcs péricycliques, dont la courbure est très développée, se rejoignent exactement. Le péricycle parenchymateux est peu important. Le liber est au contraire assez considérable et renferme des canaux laticifères : on en rencontre aussi dans la moelle.

Dans le Cissampelos Uttoralis même développement notable du liber qui ne renferme pas de laticifères, tandis qu’on en rencontre dans l’endoderme et dans la moelle. La tige cannelée, comme celle du Cissampelos hexandra moule ses sinuosités sur les 8 ou 0 arcs du péricycle llbreux ; ses arcs, très accentués en courbure, se relient entre eux à la hauteur de la ligne cambiale.

L’épiderme de la tige du Cissa^npelos ovalifolia porte une assez grande quantité de poils bicellulés à extrémité aiguë, et à canalicule très étroit. Le cercle formé par le péricycle fibreux est continu et répare les lacunes qui viennent à s’y produire par le fait du développement des faisceaux par la sclérose du tissu intermédiaire.

Même observation dans la tige glabre du Cissampelos mauritiana. Le péricycle parenchymateux est

constitué par d’assez grandes cellules polyédriques. Le liber et la moelle renferme des laticifères.

Une tige de Cissampelos Pareira L., un peu ])lus âgée que les précédentes, fait voir l’importance du développement des éléments ligneux. Une dizaine de faisceaux libéro-ligneux terminés en pointe et isolés par d’assez larges rayons à cellules molles, occupent à peu près la totalité de la tige. Le parenchyme cortical et le suber sont peu importants; la moelle très réduite tend à s’épaissir, et renferme de petits paquets de petites cellules lignifiées, disposés en face de la pointe de chaque faisceau. Ce Cissampelos présente les anomalies que nous avons étudiées dans le Cocculus laurifolius. Il nous semble inutile d’y revenir.

Dans la racine du Cissampelos Pareira, ])rédominent les éléments parenchymateux. Les deux formations primaires, diamétralement opposées, se sont considérablement accrues en longueur en restant néanmoins très minces. De chaque côté se sont produits queb[ues faisceaux également très allongés et ([ui sont plongés dans un tissu mou, à cellules minces et allongées dans le sens radial. Tous ces faisceaux ont un liber peu considérable et limité en demi-cercle. Une zone de cellules scléreuses sur deux ou trois rangs sert à protéger le cylindre central qui, comme dans la tige, est très important. Ue parenchyme cortical se réduit à quelques rangées de cellules recouvertes par le suber.

ni. — AFFINITÉS DES MÉNISPERMÉES.

Il ne suffit pas, pour bien connaître une famille de végétaux, de Favoir considérée isolément ; il faut encore voir les rapports qu’elle peut présenter avec les familles voisines. Ces rapports ont été jusqu'ici, le plus souvent, établis simplement sur les caractères organographiques, en négligeant absolument ceux que ])eut fournir Fanatomie comparée. Il y a là, croyons-nous, une lacune regrettable ; on a complètement laissé de côté Fanatomie des végétaux comme si elle était incapable de fournir la moindre indication. Les travaux de ces dernières années ont montré qu’il en était tout autrement : si Fanatomie ne peut remplacer la morphologie, dans bien des cas, tout au moins, elle lui vient en aide. Nous allons essayer de combler cette lacune en ce qui concerne la famille que nous étudions, et nous essaierons de discuter les affinités des Ménispermëes en nous appuyant surtout sur les caractères fournis y)ar la structure de ces végétaux.

Pour des raisons que l’on trouvera exposées dans tous les traités de botanique descriptive, on a rapproché les Ménispermées des LardizabaMes, des Schizandrées, des Berbéridées et des Anonacées.

Certains auteurs ont même vu des affinités avec les Lauracées, les Magnoliacées et les Euphorbiacées; elles ne nous jiaraissenipas assez justitiées pour que nous nous y arrêtions plus longtemps. Nous nous contenterons donc d’étudier la structure des premières familles et delà comparer ensuite à celle des Ménispermées,

Lardizaiîalées. —Les Lardizabalées étaient autrefois réunies aux. Ménispermées : De Candolle (1) les considérait môme comme le type de ta famille. Dccaisne a cru devoir les séparer et en faire une famille autonome. Il donne les raisons de cette séparation dans son Mémoire (2), mais nous ne saurions nous ranger à son avis, quand il aflirme, comme l’avait dt'jà fait Mirbel (3) « que la structure anato ■ « mique ne peut servir à nousguider avec certitude « dans te rapju'ochement des familles entre elles, « au moins tant que des recherches multijdiées ne <i nous auront pas amené à découvrir |)Our certains « groupes des caractères (pie des observations « isolées nous laissent peut-être ignorer (4) ». Nous ne répéterons pas ce (jue nous avons dit è ce sujet.

(1) Syst. vol. I, 1818.

(2) Loc. cit.^

(3) Ann. Aluséum, tome XV.

(i) Decaisne devait clianger d’avis dans les dernières années de son existence. Voir sur cette question l’intéressant travail de M. R. Gérard : duatoniie comparée végétalo appliquée à la classification, 1884.

Certains auteurs, et notamment MM. Bentham et Hooker, Bâillon et Van Tieghem ont réuni les Lardizabalées aux Berbéridées dont ils forment une tribu. On le voit, au point de vue morphologique les auteurs sont loin d’être d’accord ; c’est donc le cas de s’adresser à l’anatomie comparée et d’examiner si elle peut jeter quelque lumière sur la question.

Prenons une jeune tige (ÏAkebia quinata au moment où les faisceaux sont en train de se former. La zone péricyclique est encore totalement parenchymateuse et suit en ondulant, sous le parenchyme cortical, les cannelures de la tige qui ne sont pas encore très marquées. Ce péricycle qui est continu devient fd)reux extérieurement et reste parenchymateux à la partie interne; une vingtaine de faisceaux s’organisent autour d’une moelle assez considérable. Quand le nombre des faisceaux augmente, et qu’il est porté à trente environ, le péricycle lihreux reste toujours continu ; le péricycle parenchymateux sert de soutien à un liber en liles. Les faisceaux restent isolés, et quand les arcs du péricycle lancent des prolongements scléreux jusque dans les rayons médullaires, ces prolongements ne rejoignent jamais la zone de petites cellules de la moelle qui limitent les faisceaux à l’intérieur du cylindre central. Il y a toujours interruption au niveau du cambium.

Quel que soit l’âge de la tige, les faisceaux ne forment jamais une zone complète; ils restent toujours séparés par des rayons médullaires (PI. II, hg. 25).

Comme on le voit, l’organisation de cette lige est absolument semblable à celle du Coccuhis laurifoliiis, et plus généralement à celle desMénispermées,

La racine de VAkebia quinata présente deux zones de cellules scléreuses, la plus extérieure incomplète, la plus interne complète et ininterrompue, comme dans le Cocculus carolinus. La disposition des faisceaux autour d’une moelle centrale sclériliée, et la sclérose des rayons médullaires du côté de la moelle augmentent encore les analogies.

Le pétiole de ri/ccftia quinata peut être cornj)aré à celui du Cocculus laurifolius, ainsi que le limbe de la feuille : comme dans ce dernier, il y a un parenchyme en palissade à deux rangées de cellules et un parenchyme lacuneux ; ce parenchyme est un peu plus dense, un peu plus fourni que dans le Cocculus laurifolius. Les stomates présentent aussi les deux cellules parrallèles à l’ostiole et « l’épiderme inférieur ressemble à s’y méprendre à celui du Ménispermum canadense » (Vesque).

Les observations (pie nous venons de faire sur ÏAkehia quinata se représentent dans le Holhællia latifolia. Nous noterons seulement le peu de développement dupéricycle parenchymateux et le léger épaississement de l’assise la plus extérieure du ])arencbyme cortical, liiontrant une tendance collenchymateuse. Dans la feuille nous retrouvons aussi un liypoderme à utie rangée de cellules.

BiîaBÉRiDÉES. — Toutes les Berbéridées ont un ca.

ractère très particulier. En dedans de l’endodernie formé de très petites cellules, il y a une zone de grandes cellules hexagonales, allongées radialement, scléreuses, mais à cavité très grande. Au-dessous de cette portion scléreuse du péricycle se trouve un anneau de parenchyme vert où, dans certaines espèces, il y a des lacunes aérifères arrondies. La première couche externe du parenchyme du péricycle se cloisonne et produit une assise phellogène. Au-dessous viennent des faisceaux libéro-ligneux qui restent toujours séparés les uns des autres par de larges rayons médullaires comme dans les Ménispermées.

En ce qui concerne la feuille, les stomates sont localisés à la face inférieure et entourés de plusieurs cellules irrégulièrement disposées, rarement accompagnées de deux cellules latérales parallèles à l’ostiole (Ves(jue).

SciiiZANUuÉES.— C’est par l’intermédiaire de cette famille (pi’on a rattaché lesMénispermées auxAnoriàcées : la structure des Schizandrées ne justifle guère ce rapprochement. Prenojis, par exemple, le Kadsura japonica. La tige (pl. II, lig. 23) ne jjrésente plus un péricycle disposé en arc, comme dans les Ménisperrnées ou les Lardizahalées. Il forme des paquets de cellules scléreuses appuyés contre le liber et séjjarés les uns des autres par les portions du péricycle demeurées parenchymateuses. Il n’y a donc pas de péricycle mince entre le liber

et la partie fibreuse. Les faisceaux de la tige se soudent de très bonne heure entre eux et forment une zone complète, traversée seulement par des rayons médullaires très étroits qui ne tardent pas à se sclérifier. Le liber renferme des lacunes à gomme signalées aussi par M. Ves([ue dans leSphœrostoma propinquum (1). Ces lacunes ont environ quatre ou six fois le diamètre des cellules environnantes et sont remplies d’une matière gommeuse très nettement stratifiée.

La feuille du Kadsura japonica présente un épiderme supérieur dont certaines cellules renferment de l’huile. Les stomates sont localisés à la face inférieure et présentent deux cellules parallèles h l’ostiole. Le jiarenchvme possède une rangée do tissu en palissade et quatre ou cinq rangées de tissu lacuneux. 11 renferme des cellules oléigènes. Les faisceaux du pétiole et des nervures renferment dans le liber des lacunes h gomme comme dans la tige.

Nous avons étudié sur le sec un fragment de tige, étiqueté dans l’Herbier d’où elle provient sous le nom de Schizandra coceinea. La structure diffère tellemen t de celle du Kadsura, q ue nous avons peine à croire (|ue ce soit hà une Schizandrée ; nous croyons à une erreur de détermination. Cette tige présente en effet un péricycle continu, absolument scléreux sur tout son pourtour; il est formé de huit

(1) Anatomie comparée de l’écorce. (Ann. Sc. nal. fi® série, t. II, 1875.)

à dix rangées de cellules scléreuses, polyédriques, assez volumineuses, irrégulièrement disposées. Ce pericyele entoure une zone libero-ligneuse continue. Sous la zone scléreuse péricyclique se forme une couche de suber qui produit une écorce secondaire et amène la chute du péricycle et de l’écorce primaire. Gomme on le voit, nous n’avons ici rien de semblable à ce que nous avons vu dans la tige du Kad.sura. N’avons-nous pas eu plutôt affaire à une Berbéridée égarée dans cette famille?

Anonacées. — La structure des Ânonacées, est bien loin de celle des Ménispermées. Les faisceaux forment un cercle continu; le liber est stratifié et les rayons médullaires s’y épanouissent en éventail. Il y a là quelque chose qui rappelle la structure des Tiliacées. Cette stratification du liber ne se présente pas seulement dans la tige ; on la reiKîontre encore dans le liber secondaire de la racine.

Maintenant que nous connaissons dans ses traits généraux l’anatomie de chacune des familles voisines des Ménispermées, nous avons tous les éléments pour la discussion des affinités.

Au point de vue anatomique, les Ménispermées s’éloignent beaucoup des Anonacées et des Schizandrées ; d’ailleurs,elles s’en éloignent suffisamment déjà par les caractères morphologiques. Elles n’ont guère de commun entre elles que le type ternaire de la fleiir.

Il en est tout autrement en ce qui concerne les Berbéridées et les Lardizabalées, qui, morphologiquement, ne diffèrent guère des Ménispermées que par la pluralité des ovules et la nature du fruit qui n'est pas drupacé.

Et tout d’abord y a-t-illieu, comme on l’a fait, de placer les Lardizabalées dans les Berbéridées? Nous ne le pensons pas. Les Berbéridées ont des fleurs hermaphrodites, des anthères extrorses, un pistil formé d’un seul carpelle. Les Lardizabalées au contraire ont des fleurs, diclines par avortement, des anthères extrorses et un pistil formé de trois carpelles. Enfin la structure anatomique de la tige, si différente dans les deux groupes, vient confirmer cet éloignement. Nous regrettons, à ce point de vue, de ne pas être de l’avis de M. Vesque qui prétend que les Berberidées « seraient difficiles à sé])arer anatomiquement des Ménispermées.

Les Lardizabalées, séparées des Berbéridées doivent, selon nous, être réunies aux Ménispermées, comme l’avait fait de Candolle. En effet, au ])oint de vue morphologique, la seule différence consiste dans la plurarité des ovules et la nature du fruit. Mais d’un autre côté la diclinie et le nombre des verticilles floraux en font .bien des Ménispermées. Enfin, au point de vue anatomique, nous n’avons observé aucune différence capitale entre les deux groupes ; l’analogie de structure est tout au contraire des plus frappantes. Et la structure desMénis* permées est tellement particulière, tellement spé-

ciale et caractéristique, que l’on ne doit pas hésiter à leur adjoindre les plantes qui la présentent, surtout lorsque les caractères organographiques ne sont pas tellement dissemblables qu’ils empêchent tout rapprochement.