L'HIBERNATION CHEZ LE MOUSTIQUE RURAL

On sait qu’à l'entrée de l’hiver, un certain nombre de femelles fécondées de Culex pipiens L. vont se réfugier dans des gîtes à température modérée où elles mènent une vie ralentie jusqu’au printemps suivant. La plupart des auteurs ont vu dans cette hibernation une phase de repos imposé par l’abaissement de la température. Ainsi La Face (1925), DE Boïssezon (1930), ©. NrescHurrz et A. Bos (1930), PEus (1930), P. Vice et E. Roman (1932) s'accordent pour admettre que le froid est le seul facteur qui impose au Moustique le repos hibernal et l'arrêt dans les processus métaboliques. Mais tous ces auteurs ont parlé du Culex pipiens L. en général, sans distinction de races ; on peut supposer que tous ont eu affaire au Culex pipiens autogène et, par conséquent, leurs observations sont ici sans intérêt. Il est établi, en effet, que pour la race autogène du pipiens, il n’y a pas d’arrêt dans l’évolution si les conditions de température restent favorables.

Seul, E. RouBaup (1933) a étudié l’hibernation chez le Culex pipiens anautogène. Pour cet auteur, « l’hibernation du Moustique rural est obligatoire ; elle ne relève point essentiellement ab initio de la température, mais des modifications physiologiques survenues cycliquement chez les femelles d’arrière-saison. La période de repos pour ces femelles correspond à un processus de torpeur obligatoire, tout à fait indépendant des circonstances extérieures de température, au moins dans son déterminisme immédiat » (pages 35-36).

Je vais montrer que cette conception est absolument erronée ; l’auteur a eu beau «répéter maintes fois ses affirmations depuis 1923 », cela n’a point suffi à faire de l'erreur une vérité.

L’hibernation chez le Moustique rural n’est pas obligatoire : elle relève essentiellement de la température. En effet : 1° elle ne se produit pas si les Insectes sont maintenus à une température convenable ; 2° elle cesse par une élévation de température, quelle que soit la date à laquelle les Insectes ont commencé leur repos hivernal.

Suivant les indications de RouBauD (1933, p. 22), j'ai pris soin d'éviter les erreurs ou confusions qui doivent se produire « fatalement si l’on n’est pas parfaitement familiarisé avec toutes les données de la question ». Ainsi, pour ne pas tomber dans « l'erreur expérimentale commise par O. NrescHuLrz et A. Bos (1932) et qui consiste à expérimenter l’action de la chaleur sur des femelles hiberpantes ayant déjà subi un long temps d’hibernation », j'ai étudié le comportement de femelles de quatrième génération, « dès leur éclosion, avant leur réactivation par le repos d’hiver >» comme on le verra dans l'expérience décrite plus loin. En effet, « si l’on prend, comme l'ont fait ces auteurs, des hibernantes à une période tardive, de Janvier à Mars par exemple, et si on les place à la chaleur, beaucoup d’entre elles déjà réactivées pourront reprendre leur activité hémophage et effectuer des pontes ».

D'autre part, pour éviter « l'erreur commise par DE BoIssEzON et la plupart des auteurs, qui consiste à ne pas différencier les femelles autogènes, capturées en plein hiver dans les locaux froids, des femelles hibernantes vraies, non autogènes » (RouBaun, p. 23), j’ai commence mon expérience non par des adultes mais par des larves, et par des larves qui n’appartiennent certainement pas à la race autogène.

Enfin, ces expériences ont été placées le plus tard possible dans le cycle annuel de l’Insecte, afin qu’elles portent certainement sur la génération prétendue inactive.

1°. — Le MousTIQUE RURAL N’ENTRE PAS EN HIBERNATION S'IL EST ÉLEVÉ DANS DES CONDITIONS FAVORABLES DE TEMPÉRATURE.

Expérience de démonstration.

Plusieurs centaines de larves de Moustique rural prises dans la pature le 26 Octobre 1935 donnent à partir du 2 Novembre des adultes qui représentent certainement la dernière génération estivale.

Ces adultes sont placés en chambre d’élevage à la température constante de 20° C. Ils sont nourris de pommes et chaque soir une volaille est mise à leur disposition.

Le 20 Novembre, on aperçoit une première nacelle d’œufs sur l’un des récipients destinés à recevoir les pontes ; à partir de ce jour, on peut constater presque tous les matins que de nouvelles pontes ont été déposées.

On évalue à une trentaine le nombre de pontes obtenues du 20 Novembre au 5 Décembre : la maturation des œufs n’a donc pas été ici un cas exceptionnel et particulier à quelques individus.

Ces œufs maintenus d’ailleurs à la température de 20° C, ont donné des larves dont les adultes se sont comportés tout comme ceux de la génération précédente.

Expérience de contrôle.

Une centaine de Moustiques adultes, provenant de larves prises également le 26 Octobre 1935 dans le même gîte que celles de l’expérience précédente, sont placées le 4 Novembre dans une salle d'élevage non chauffée ; la température varie de 8 à 12° C. Ces adultes sont nourris de pommes ; au bout de quelques jours, les femelles ont leur abdomen distendu par la graisse ; elles restent constamment immobiles sur les murs de la chambre et ne montrent aucune activité hémophage. En avril 1936, la plupart de ces femelles sont encore en hibernation.

Ces expériences montrent d’une façon indubitable que l’hibernation relève essentiellement et uniquement de la température. Nous voyons, en effet, que des femelles de quatrième génération, en Novembre, maintenues à la température de 20° C se gorgent de sang et pondent pendant que leurs sœurs, de même origine, de même génération, laissées à [a température de l'extérieur (8-12° C.), entrent et restent en hibernation. Quel est donc le facteur qui a agi sur les premières et leur a permis de continuer leur évolution si ce n’est la température ? N’avaient-elles pas subi les mêmes modifcations physiologiques que leurs sœurs et hérité de la même fatigue cyclique ? Si l’hibernation est imposée aux Insectes de quatrième génération par une intoxication azotée, on doit constater un com-

portement identique chez tous les individus, quelle que soit la température du lieu où ils séjournent. Les Insectes qui, dans la deuxième expérience, ont été laissés dans les conditions de l'extérieur se montrent, en effet, frappés d'inactivité et semblent correspondre à une génération asthénique ; mais ces mêmes Insectes placés à 20° C. retrouvent leur activité et n’éprouvent nullement le besoin de rester en asthénobiose.

Ainsi, le comportement de ces Culex a bien été étudié « avant leur réactivation par le repos d’hiver » et on chercherait vainement à « discerner l’indépendance essentielle » qui peut exister « entre leur condition d’inactivité et l’abaissement de la température ».

2°. — UNE SIMPLE ÉLÉVATION DE TEMPÉRATURE SUFFIT À FAIRE CESSER L'HIBERNATION DU MOUSTIQUE RURAL.

Expérience.

Dix femelles de Moustique rural écloses le 15 Septembre sont nourries de raisins jusqu’au 1° Octobre. Elles restent ensuite sans nourriture jusqu'au 15 Novembre à une température inférieure à 18° C : la chambre d’élevage non chauffée étant en communication axec l'extérieur. Ces femelles sont inactives, refusent l'alimentation sanguine, leur abdomen est distendu par la graisse : elles ont tous les caractères des Insectes en hibernation. Le 15 Novembre, ces femelles sont placées à la température constante de 20° C. Une d’entre elles se gorge de sang sur Poule le 25 Novembre, les autres prennent leur repas le 30 Novembre et le 2 Décembre.

Après une seule prise de sang, toutes ces femelles déposent une ponte fertile à partir du 3 Décembre.

Ainsi des femelles qui étaient en hibernation depuis un mois et demi ont repris leur activité normale fin Novembre, par le simple fait qu’elles ont été placées à la température de 20° C. Cette hibernation n’a donc rien d’obligatoire puisqu'elle peut être interrompue à une date quelconque. D'autre part, il est difficile d'attribuer cette reprise de l’évolution à un autre facteur qu’à la température.

On pourra objecter que ces femelles avaient terminé leur phase « asthénique » et étaient prêtes à la réactivation. Mais alors il faudra admettre que « l’épuration physiologique » se produit en un ou

deux mois et que le repos supplémentaire imposé aux Insectes de Janvier à Avril est dû uniquement à l’abaissement de la température.

On pourra objecter encore que la reprise difficile de l’alimentation sanguine chez ces femelles hibernantes est une anomalie qui s’explique seulement par de profondes modifications physiologiques internes. Ces femelles, en effet, ne se sont gorgées de sang qu'après être restées de 10 à 15 jours à la température de 20° C. Je ferai remarquer que des délais semblables, avant la prise de sang, s’observent fréquemment pendant tout le cours de l’année, même au mois de Juillet et d’Août. Il ne faut pas oublier, en effet, que le Moustique rural possède une hémophagie très atténuée (voir p. 36) et que le sang, étant uniquement nécessaire à son ovulation, ne sera pas recherché avant le moment propice à son utilisation. D’autre part, il est évident qu'après deux mois de repos hibernal, les Insectes ont besoin de quelques jours de réadaptation à la vie normale, sans qu’il soit nécessaire pour cela de supposer des modifications physiologiques profondes.

RouBAUD, qui a pu constater plusieurs fois (1933, pages 54-55) des prises de sang par des femelles hibernantes soumises à la chaleur, veut considérer comme « exceptionnelle » cette «reprise de l’alimentation sanguine pendant les premiers temps de l’hibernation ». Ls expériences citées par l’auteur ne manquent pas d'intérêt. Dans la première, qui porte sur une vingtaine de femelles prises au stade hibernal dans la nature le 10 Octobre, on voit qu’une femelle se gorge de sang le 19 et dépose une ponte le 23 Octobre. Puis, le 16 Novembre, une femelle sur trois se gorge de sang et donne une ponte fertile le 21. Dans la seconde, qui porte sur 150 femelles de Vendée, on voit encore le 10 et le 30 Novembre trois Moustiques accepter une nourriture sanguine et déposer une ponte à la suite. Au cours d’une troisième expérience, qui porte sur quarante individus, une femelle se gorge de sang le 10 Novembre. Enfin, une quatrième observation montre que dans un lot d’une cinquantaine de femelles grasses «en cours d’hibernation obligatoire », un Insecte se gorge de sang le 3 Novembre.

Je ne vois pas bien comment on pourrait, après ces constatations, attribuer un caractère absolu et obligatoire au repos hivernal. Car enfin des Insectes appartenant à la même génération, placés dans les mêmes conditions, devraient être {ous affectés simultanément d’asthénobiose ; et puisque cette asthénobiose est cyclique, tous les individus