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d’une même génération devraient éprouver la même fatigue. Un caractère physiologique obligatoire ne souffre point de telles exceptions ; ces exceptions ne s'expliquent pas et leur nombre est tel qu'il suffit pour exclure tout caractère de nécessité dans le phénomène de lhibernation.

L'observation dans les conditions naturelles ne fait que confirmer nos conclusions. On peut constater, en effet, que chaque année la date à laquelle commence l’hibernation est réglée par la température. Dans une même région, elle se produit, certaines années, dès la fin Septembre et d’autres fois fin Octobre, selon l’arrivée plus ou moins hâtive des premiers froids. Le début de l’hibernation varie aussi avec les climats. Ainsi, dans la campagne du Bas-Languedoc, on trouve des Moustiques en activité au milieu de Novembre, alors qu’à cette date, dans le centre de la France, ils sont en hibernation parfois depuis un mois et demi.

De mème, la reprise de l’activité est subordonnée à la longueur de l’hiver, et elle se produit beaucoup plus tôt dans le Midi que dans le Nord de la France. Comme le fait remarquer très justement DE BoissezoN (1930) : « si l’intoxication azotée était seule en jeu, il serait fort difficile de comprendre pourquoi la cure hypothermique est brève ici, plus longue ailleurs. Au contraire, les différences dans la durée de l’hibernation s'expliquent très simplement si l’on admet que c’est la température qui intervient pour les déterminer ».

Nous allons étudier maintenant les modifications physiologiques qui accompagnent le repos hivernal et en particulier les causes du développement considérable des réserves du corps gras.

L'ENGRAISSEMENT DES HIBERNANTES.

Tous les auteurs qui ont étudié le Culex pipiens L. savent que les femelles hibernantes ont leur abdomen fortement distendu par la graisse ; l'étude histologique de ces Insectes montre nettement d’ailleurs que le tissu adipeux occupe la majeure partie de la cavité viscérale, alors que le tube digestif, les ovaires et les tubes de Malpighi sont fortement réduits. L'origine de cette charge adipeuse a été longuement discutée ; mes expériences et mes observations ne me permettent pas de me faire actuellement sur cette question une

opinion définitive ; j’exposerai néanmoins quelques faits qui semblent confirmer l'opinion des auteurs sur certains points ou la contredire sur d’autres.

1° L’'ENGRAISSEMENT DES HIBERNANTES NE RÉSULTE PAS D'UNE NOURRITURE SANGUINE.

Sur ce point, les auteurs semblent facilement s’accorder. C. WE- SEMBERG-LUND (1920-21) suppose que la graisse des femelles hiberpantes ne provient pas d’un: nourriture sanguine, en s'appuyant sur le fait qu’on ne trouve jamais de sang, en automne, dans l'intestin des femelles de C. pipiens. LA Face (1926) montre que les femelles de pipiens nées en automne et nourries de sang n’engraissent pas ; l’auteur fait remarquer que le comportement du C. pipiens, diffère à cet égard, de celui de Anopheles claviger qui, en automne, s’engraisse avec une nourriture sanguine. Pour RouBaup (1933) «:il convient d’exclure complètement l'alimentation sanguine du processus de lengraissement hibernal. La raison en est que les femelles hibernantes vraies, au début de leur condition d’asthénobiose, refusent complètement de piquer ». Cependant, Mac Grecor (1931) a émis l’hypothèse que les réserves grasses des femelles hibernantes seraient dûes à la dérivation vers les diverticules du sang ingéré à l’arrièresaison.

Puisque les femelles du Moustique rural refusent de piquer dès le début de leur hibernation, il est assez difficile de savoir si l’absorption d’une nourriture sanguine serait susceptible de provoquer l’en-

graissement. Pour avoir sur ce point des données plus précises, j’ai procédé de la façon suivante :

En Octobre et Novembre 1935, j’ai mis à la disposition de quelques femelles conservées en cage à 10° C, une éponge imbibée de sang frais et fréquemment renouvelé. La méthode la plus pratique pour faire ingérer une nourriture aux Moustiques consiste, en effet, à imprégner de cette nourriture une éponge que l’on suspend dans la cage ou dans la chambre d’élevage. Si les femelles refusent de se gorger sur un animal, elles acceptent par contre de sucer quelquefois du sang sur une éponge. Or, en Décembre, les Moustiques avaient un abdomen fliforme et l’examen histologique a montré que ces Insectes n'avaient pas développé de réserves graisseuses.

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2° L’'ENGRAISSEMENT DES HIBERNANTES EST Dû HABITUELLEMENT A UNE ABSORPTION DE JUS SUCRÉS.

La plupart des auteurs ont admis que les réserves graisseuses des femelles en hibernation dérivent de l'alimentation sucrée. Ainsi La Face (1926), à la suite de nombreuses expériences, apporte des faits qui semblent montrer que : « l’accumulo delle riserve adipose nelle femmine ibernanti del C. pipiens si verifichi unicamente in seguito ad alimentazione di liquidi zuccherini e non di sangue ». L'auteur ajoute qu’elle a capturé souvent dans la nature, en automne, des femelles dont l’intestin était rempli d’un liquide « diverso da sangue » ; or, ces femelles placées à une température modérée, 15-17° C, engraissent tout comme celles qui sont nourries de jus sucrés. Cette constatation ne doit point surprendre, si l’on admet, comme je l’ai montré au Chapitre III, que la nourriture du Moustique rural est essentiellement une nourriture végétale. Les femelles de dernière génération, en Septembre, par exemple, cherchent, en effet, à se nourrir de sucs végétaux tout comme celles des autres générations ; elles sont même plus favorisées à ce point de vue, puisqu’elles vivent à une époque où les fruits mûrs sont abondants. Mais l’abaissement de la température venant alors ralentir le métabolisme général de l’Insecte, celui-ci ne recherche plus une nourriture sanguine ; on sait, en effet, que le sang sert uniquement à son ovulation ; or, le froid joue un rôle inhibiteur direct sur les ovaires ; par conséquent, c’est l'arrêt de l’activité reproductrice qui détermine la suspension de l’hémophagie (1).

C. WEsENBERG-LUND (1920-21) a émis lhypothèse que les femelles hibernantes du pipiens engraisseraient seulement à la faveur de réserves prises à l’état larvaire. Cette hypothèse a, au moins, le défaut de restreindre l’engraissement à un seul processus : celui des réserves accumulées au cours de la vie larvaire. RoUBAUD, en effet, a déjà montré (1923-4) que les femelles nourries de liquides sucrés prennent une charge graisseuse considérable en quelques jours.

(1) Les hypothèses de WiccLeswortx (1934) sur des causes déterminantes de l’hibernation sont assez judicieuses ; il est regrettable qu’elles ne s'appuient sur aucune expérimentation. J’accepterais volontiers l'existence d'hormones qui ne seraient produites qu’à une certaine température, exigeraient un temps déterminé et auraient sur les ovaires une influence d’excitants fonctionnels (cf. hormone hypophysaire des Vertébrés).

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Depuis plusieurs années (1932-1937) j'ai pu constater, comme La Face et RouBAUD, qu’une ingestion de sucre ou de jus de fruits provoquait chez les femelles de Moustique rural un développement abondant du tissu adipeux. C’est d’ailleurs la seule nourriture et la seule méthode qui m’aient permis, jusqu'ici, de réaliser lengraissement des hibernantes. J'en conclus que, dans la nature, les Insectes ne peuvent dédaigner une alimentation dont ils sont avides au laboratoire et que cette alimentation contribue à leur engraissement.

3° L'ENGRAISSEMENT AUTOTROPHE.

Dans son « Essai synthétique sur la vie du Moustique commun » (1933), Rousaup qualifie de « pseudo-hibernation » l’état d’engraissement qui résulte de l’ingestion de matières sucrées par les femelles. D’après lui, l’hibernation vraie suppose un « engraissement spontané qui survient sans que les femelles aient pris aucune nourriture, ni sucrée ni sanguine ; il résulte donc d’une élaboration graisseuse aux dépens de réserves principalement protéiques accumulées à l'état de larves ». C’est à ce curieux processus de pléthorisme que Pauteur a donné le nom d’« engraissement autotrophe », pour le distinguer du processus banal d’engraissement dérivant de l’ingestion de matières sucrées.

L'auteur, on le voit, a repris l'hypothèse formulée par WEsem- BERG-LUND et a essayé de démontrer expérimentalement que la graisse des hibernantes a pour origine les réserves accumulées par les larves. C’est, en effet, un raisonnement un peu « paradoxal » que celui auquel on est amené, d’un engraissement provoqué par le jeûne ; mais ce « raisonnement, dit RouBaun, découle directement de ma conception d’asthénie et d’hétérodynamie ».

J'ai essayé vainement jusqu'ici de reproduire les expériences de RougauD, pour obtenir chez le Moustique rural un engraissement sans nourriture. Mes élevages, en effet, se sont toujours terminés par

une mort rapide des Insectes. Je citerai, à titre d’exemple, quelquesunes de mes observations.

Expérience I. — Une centaine de nymphes prises dans la nature le 6 Octobre 1935 donnent des adultes les 8 et 9 Octobre. Ces adultes sont placés à la température de 15° C. dans une pièce humide et ont à leur disposition une éponge imbibée d’eau pure.

Le 17 Octobre, c’est-à-dire au bout de huit jours, tous les Insectes sont morts.

EXPÉRIENCE TÉMOIN I. — Une centaine de nymphes, prises à la même date et dans le même gîte que celles de l'expérience précédente, donnent des adultes les 8 et 9 Octobre. Ces adultes sont placés à la température de 15° C., dans une pièce humide, mais ont à leur disposition une éponge imbibée d’eau sucrée. Les mâles meurent après quelques semaines, mais les femelles se nourrissent avidement de jus sucré ; leur abdomen se montre distendu par la graisse dès le dixième jour, et trois mois après, elles sont encore toutes vivantes.

EXPÉRIENCE TÉMOIN IT. — Une centaine de Moustiques de même provenance et de même génération que ceux des expériences précédentes sont également placés le 9 Octobre dans les conditions de température et d'humidité déjà citées et sont nourris de pommes. Ils se comportent tout comme ceux de l’expérience témoin I.

Ces trois expériences simultanées nous permettent au moins de faire l'hypothèse suivante. Si ces Moustiques étaient restés dans la nature, ou bien ils auraient cherché des jus sucrés qui leur auraient permis d’acquérir des réserves de graisse et de passer la saison froide en hibernation ; ou bien, ils seraient restés à jeûn et auraient péri à brève échéance. Or, ces adultes provenaient de larves qui avaient vécu dans leur gite habituel et avaient eu à leur disposition une nourriture normale. Il semblerait donc logique d’admettre que, dans la nature, les femelles se nourrissent de jus sucrés, afin d’assurer leur vie et la conservation de l’espèce.

Il est possible que le Moustique rural puisse élaborer des graisses aux dépens de réserves protéiques et d’une simple hydratation, mais je ne pense pas que ce soit la règle habituelle et commune. Au contraire, l’hibernation subordonnée à une alimentation sucrée, que RouBauD regarde comme exceptionnelle et théorique, me paraît être la condition normale de la race rurale du Culex pipiens.

L’accroissement des réserves de graisse par la « consommation autotrophe des muscles abdominaux larvaires » ne vas pas, non plus, sans difficultés. En effet, si la nourriture sanguine, comme je l'ai montré à la suite de LA FACE (1927) est impropre à assurer l’engraissement des hibernantes, on ne voit pas bien comment les muscles, dont les éléments constitutifs sont analogues à ceux du sang, pour-

raient, eux, permettre une élaboration de graisses. D’autre part, l’histolyse des muscles doit apporter un supplément de déchets azotés : n’apparaît-elle pas, dès lors, comme un contre-sens, si le repos hibernal correspond à une cure de désintoxication et de libération de la surcharge azotée pour les individus asthéniques ?

LA RÉACTIVATION POST-HIBERNALE. LE RETOUR A L'HÉMOPHAGIE ET A LA PONTE DES HIBERNANTES.

Dès que la température se radoucit en Avril et Mai, on peut constater que les femelles hibernantes quittent leurs abris et reprennent une vie active. Elles cherchent à se procurer le repas de sang qui assurera la croissance et la maturation de leurs ovules.

Au sujet de cette reprise de l’alimentation sanguine et des relations qu’elle peut avoir avec la ponte, RouBaun (1933), a souligné un phénomène physiologique dont il semble exagérer un peu l'importance. Il dit, en effet : « chez les femelles hibernantes réactivées et revenues à l’hémophagie, subsiste encore une anomalie physiologique, sous la forme de l’arythmie trophogénésique. Le Moustique peut se gorger de sang une ou plusieurs fois sans que se produise la maturation des ovules » (p. 61). D’après l’auteur, on ne retrouverait pas, chez les hibernantes réactivées, le rythme trophogénésique régulier, suivant lequel, la croissance des ovules, chez les femelles actives des générations d’été, marche toujours en accord avec la digestion du sang. Le délai qui s’écoule entre la dernière prise de sang et le dépôt des œufs par les femelles serait beaucoup plus long que pour les générations estivales. « Le temps nécessaire pour permettre le développement des ovules et la ponte après la reprise de Phémophagie est aussi variable, mais presque toujours il est supérieur à un mois » (p. 63).

En effet, dans les quatre observations citées par RouBau», et qui portent chacune sur un seul individu, le temps écoulé entre la première prise de sang et la ponte varie de 32 à 48 jours.

Il est possible, comme je l'ai déjà fait remarquer, qu'après de longs mois de repos complet, l'organisme du Moustique ne jouisse pas spontanément d’une activité normale. Les ovaires en particulier, bloqués pour ainsi dire par le froid, ne peuvent reprendre leur développement, qu'après avoir subi pendant un certain temps, l'influence

d’une température favorable ; mais, après quelques jours de réadaptation, ces femelles hibernantes semblent bien se comporter comme les femelles des autres générations. C’est, du moins, ce que laisse supposer l'observation suivante :

Soixante femelles hibernantes capturées dans une cave à Cellessut-Durolle (Puy-de-Dôme), le 8 Avril 1937, sont placées à la température de 20° C. Le 10 Avril, une volaille est mise en leur présence : deux femelles seulement se gorgent de sang. Le 25 Avril, une volaille est mise de nouveau à leur disposition : 26 femelles prennent leur repas sanguin. Du 1” au 3 Mai, 26 pontes sont déposées.

Il ressort de cette observation : 1° que 26 femelles hibernantes réactivées, ont pu mürir leurs œufs et déposer leur ponte après une seule prise de sang ; 2° que ces femelles ont déposé leur ponte dans les délais normaux, à savoir : 5 à 8 jours après le repas de sang.

Ainsi, le phénomène de l’arythmie trophogénésique ne me semble pas suffisamment démontré pour caractériser Les hibernantes réactivées.

L'ensemble de mes observations et de mes expériences peut donc se résumer de la facon suivante. La phase hibernale chez le Moustique rural est déterminée par l’abaissement de la température ; à l’arrière-saison, le froid provoque un ralentissement progressif de l’activité métabolique et, en particulier, l’inhibition des ovaires. Les femelles, n'ayant plus besoin de sang pour mûrir leurs œufs, perdent leur aptitude hémophage ; mais, pendant les premiers jours de leur vie surtout, elles se nourrissent de jus sucrés tout comme les femelles des générations actives de l’été. Après une période de une à trois semaines, qui varie avec les conditions atmosphériques, elles vont se réfugier dans des endroits humides à température modérée ; la transformation en graisses neutres des jus sucrés qu’elles ont absorbés se poursuit, si elle n’est déjà terminée, et l’Insecte demeure ainsi en repos physiologique jusqu’au printemps suivant.

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