HISTORIQUE

Les divisions de ce travail nécessitent des divisions correspondantes dans Texposé historique; de plus, bien que ce mémoire soit exclusivement anatomique, il me semble nécessaire de rîippeler brièvement les études de morphologie externe qui ont été faites sur les rhizomes.

1" Morphologie externe. — Linné n'a pas distingué d'organe axile autre que la tige (caudex ascendant) et la racine (caudex descendant); Hedwig (1) même a regardé tous les organes soutermins des plantes comme des racines» La notion de tige souterraine est née plus tard et Tidée de rhiîsome s'est constituée peu àpeu. Grew (2) d'abord, de Candolle (3) ensuite, ont constaté depuis longtemps qu'une tige peut prendre, par un exhaussement accidentel du terrain, un aspect de racine. De Candolle a yu, entre autres, un Eryngmm marilimum enseveli sous les sables mouvants des côtes, des Saules enterrés par les éboulements du sol dans les Alpes, foniier des arbres souterrains étranges. Dans certains cas môme, selon cet auteur, la tige est toujours souterraine; les Polypodes et les Fougères^ de nos pays, par exemple, ne sont pas privés de tige, acaules, comme disaient les anciens botanistes, la tige est alors sous le sol et forme une souche horizontale (4). Dutrochet (5) a senti

(1) Hedwig considérait la racine comme le corps de la plante^ parce que, dans les herbes vivaces, la tige périt chaque année et que la racine seule conserve la vilaiité de Tindividu. (De Candolle, Organographie végétale, t. I, p. 242 et 3i9.)

(t) Grew, pi. 5, ^%. 4.

(3) Organographie végétale, 1. 1, p. 257.

(4) Lamarck et de Candolle, Flore françaine, 1815, H* édition, p. G5.

(5) Mémoires du MuHénm, 1821, p. 425.

la nécessité, ainsi que de Candolle, de distinguer les organes radiciformes des racines elles-mêmes.

A. Saint-Hilaire (1) a défini les rhizomes en disant que ce sont des tiges souterraines. Ces rhfeomes ont été classés par ce botaniste en deux catégories. Si Ton examine, par exemple, le Primula offkinalis^ on voit au centre d'un bouquet de feuilles un bourgeon et, à l'aisselle d'une ou de plusieurs feuilles, un pédoncule florifère ; lorsque la fleur disparaît, les feuilles se dessèchent et le bourgeon central se développe l'année suivante sous terre. On a, dans ce cas, un rhizome indéterminé. Dans l'exemple précédent, les feuilles sont épigées; elles sont souvent hypogées (ScirpUs). VEuphorbia dulcis offre un déyeloppement tout diff'érent ; lorsque cette plante est en fleur, il existe à la base de la tige aérienne un bourgeon écailleux souterrain ; ce bourgeon se transformera l'année suivante en tige qui se redressera pour venir former une nouvelle tige aérienne, et la tige florifère actuelle mourra. Chaque tige a une existence limitée, c'est par un bourgeon latéral que la plante continue à vivre : le rhizome est alors déterminé.

Après cette étude si nette des tiges souterraines, il y a Ueu de s'étonner de voir Richard (2) confondre la souche ou le rhizome avec le pivot ; en effet, pour cet auteur, la Carotte est une souche et, selon lui, d'une façon générale la souche est séparée de la tige aérienne par le collet.

L'étude du développement était nécessaire pour bien distinguer ce qui appartient à la tige et ce qui appartient à la racine. Decaisne a montré dans le Beta vulgaris^ par exemple, que la masse renflée appelée Betterave, est formée à la fois par la racine et par la tige. Les tubercules ne sont donc pas toujours caulinaires; M. Irmisch (3), qui s'est beaucoup occupé de la végétation des plantes herbacées, a distingué trois sortes d'organes renflés et souterrains : les tubercules caulinaires

(1) Morphologie végétale, 184-0, p. 106.

(2) Éléments de Botanique, 1846, p. 93.

(3) Zur Morphologie der MonokotyUschsn Knollen-und Zwiebelgewàchaen (Sur la morphologie des plantes à tubercules et ù bulbes. Berlin, 1850).

{iuber caidogenum) ^ les tubercules de nature radicale {tuber rhizogenum) et les bulbes (tuber phyllogenum) .

Germain de Saint-Pierre (1) adonné une classification complète des organes souterrains, racines et rhizomes. Les divisions que donne cet auteur sont trop compliquées pour qu'il soit possible de les exposer en détail, mais ce travail met en évidence différents aspects curieux sous lesquels se présentent ces rhizomes. Ils peuvent être courts, à feuilles radicales, ce sont les souches tronquées ; ou renflés, à écailles non charnues, ce sont les tubercules; enfin courts, à écailles charnues, ce sont les bulbes. Les rhizomes tuberculeux ont surtout fixé l'atten- Uon de cet auteur. La tige peut se renfler en tubercule à sa base ou à son extrémité. Dans le premier cas, cet accroissement se produit avant la floraison, comme dans VAlisma Planlago; ou bien après la floraison, comme dans V Or obus tuberosus. Dans le second cas, la tubérisation s'opère à l'extrémité d'une branche pénétrant de haut en bas dans la terre, comme dans le Sagittaria sagittœfolia ^ et le Calystegia sepium, ou bien se propageant sous le sol, comme dans le Solanum tuberosum. Il y a, en somme, à recueillir, dans ce travail, une série de renseignements intéressants sur le développement des tiges souterraines.

Le mot souche a été employé par Germain de Saint-Pierre et par un grand nombre de botanistes descripteurs dans un sens un peu vague, que M. Royer (2) a essayé, dans ces derniers temps, de préciser. Une souche, d'après ce botaniste, est un centre végétatif qui produit une tige aérienne ; elle est souvent caractérisée par une rosette de feuilles, ou s'accuse par tm renflement. M. Royer fait voir que la répartition des souches sur la longueur de la tige souterraine est variable. Si l'on examine, par exemple, un rhizome de Mercurialis perennis^ on trouve, à peu près tous les 10 centimètres, des nodosités séparées entre elles par un ou deux entre-nœuds; c'est seulement

(1) Bulletin de la Société botanique de France, séaace du 26 novembre 1869, p. 325, t. XVl.

• (2) Bulletin de la Société botanique de France, séance du 25 mars 1870,

i.xvn, p. Ul,

de ces nodosités que Ton voit partir h h. fois les tiges aériennes et les racines adventives. Si l'on observe le rhizome d'Iris Pseudo-acorus^ on voit une série de renflements accolés bout à bout ; les plus âgés sont en voie de destruction, le dernier, qui est la souche actuelle, produit seul une tige aérienne. Les rhizomes s'épaississent donc aux points d'où les tiges aériennes partiront; des réserves considérables de matières nutritives s'y accumulent pour servir aux premiers développements de ces pousses. On comprend, dès lors, que la production des souches doit être en rapport avec la durée de la plante : c'est, en effet, ce qui a Heu. On voit quelquefois des espèces annuelles, quand la première floraison a été tardive, incomplète et n'a pas épuisé les matières nutritives de la souche, vivre et fleurir deux années (Amto arenosa, Dianthus Armeria) . Dslïïs les plantes bisannuelles, il y a une suspension de la végétation après la production de la tige feuillée, celle-ci peut être remplacée par un bourgeon latéral qui produira la tige florifère l'année suivante (Melilotus officinalis); on a alors une souche bisannuelle. Elle est plurannuelle, selon l'expression de M. Royer, dans V Agave americana. On voit donc que l'existence d'une souche n'est pas liée forcément à l'existence d'un rhizome.

Dans les cas précédents, après la floraison, toute la plante meurt; chez d'autres espèces, elle peut produire soit des sto* Ions, soit des drageons, c'est--à-dire des stolons souterrains. Cette production devient quelquefois libre dans le Solanum tuherosu7n ou dans le Sagittarici sagittœfolia par exemple ; c'est bien alors toujours le même être, mais cependant un plant nouveau et indépendant. La destruction de la souche première a été rapide dans ces plantes; elle peut être plus lente, comme dans VIris germanica. Dans tous ces cas, les systèmes ascendant et descendant émis par la souche disparaissent, ellemême se détruit bientôt ; peut-on dire que de telles plantes sont vivaces; M. Royer ne le pense pas, aussi les appelle-t-il pseudo-vivaces, il les caractérise en disant que toute plante îi rhizome défini est pseudo-vivace. Les plantes véritablement

vivaces, d'après M. Rover, seraient celles dont il reste a Tétai de vie active une ou plusieurs parties du plant initial.

En résumé, d'après ce travail, on voit qu'on pourrait appeler souche toute base de tige aérienne à son insertion sur un organe souterrain, et rhizome une tige souterraine présentant des souches successives.

Nous voyons donc, d'après ce qui précède, que les rhizomes présentent sur leur longueur deux parties différentes, celles qui donnent des tiges aériennes et celles qui se propagent dans le sol. Ces parties doivent avoir des structures spéciales.

Examinons maintenant les travaux des auteurs qui en ont étudié l'analomie.

2*" Morphologie interne. — M. Vaupell (4), en se plaçant à un point de vue spécial, car il n'étudiait que la croissance périphérique des faisceaux vasculaires, est arrivé à plusieurs conclusions importantes d'anatomie générale. Selon lui, dans les rhizomes, on observe :

1** Une prédominance du parenchyme cortical ou médullaire sur les faisceaux vasculaires ;

2** Un faible développement du prosenchyme ;

3° Un arrêt fréquent dans l'évolution des faisceaux libéroligneux.

J'ai eu l'occasion de vérifier presque toutes ces conclusions. 11 y a cependant un fait général que cet auteur ne signale pas, c'est la réduction relative de la moelle ; les rhizomes rappellent souvent les racines par le faible développement de cette région.

La seconde conclusion est intéressait te, mais ce n'est que par. l'expérience et par la comparaison des parties aériennes et souterraines de la même plante, dans un grand nombre d'espèces, qu'on peut arriver à en trouver la raison.

Enfin, les faisceaux libéro-ligneux sont peu développés; c'est là encore un résultat de l'influence du milieu, qui produit un ralentissement général de la vie de la plante. M, Vaupell ne

(1) Untersuch, ûher das peripherische Wachsthum.,. (Sur raccroissement périphérique des faisceaux vasculaires des rhizomes des Dicotylédones), in-8", Leipzig, 1855.

12 s. €#flTAIiTI!%.

trouve presque jamais de cellules qu'il nomme libériennes (1) ; dans les faisceaux du bois il n'y a plus que des vaisseaux et du parenchyme. Malgré la grande réduction des faisceaux libéroligneux, que j'ai pu souvent constater, le liber existe toujours et les tubes criblés le caractérisent dans les rhizomes, ainsi que je l'ai vérifié.

M. Vaupell classe les rhizomes en plusieurs cat^ories :

1* L'accroissement, comme dans les tiges des Dicotylédones ligneuses, peut se produire par couches annuelles {Saxifraga umbrosa) ;

2'' Dans d'autres plantes, on ne distingue pas de couches annuelles déterminées {Sempervivum arboreum) ;

3** Le développement s'arrête à la période primaire {Anémone nemorosa) ; on aurait alors un exemple remarquable d'une tige de Dicotylédone, âgée de plusieurs années, sans formations secondaires.

Je crois que M. Vaupell s'est un peu trop avancé dans ce dernier cas; il est certain que, dans VAnenione nemorosa, les faisceaux restent peu développés ; mais, quoique l'activité de la couche génératrice entre le bois et le liber soit très ralentie, son existence est certaine.

On voit donc, par ce simple aperçu, combien sont profondes les différences qui existent entre la structure des tiges aériennes et celle des rhizomes.

Les différences sont si grandes, qu'elles ont amené M. Ghatin (2) à se demander si l'on n'avait pas été trop loin en réunissant ces deux parties de Taxe sous le nom de tige, et si le rhizome ne serait pas un organe intermédiaire entre la racine et la tige. Les dissemblances qu'il trouve entre ces deux parties sont, en effet, très importantes. Les caractères anatomiques des rhizomes sont les suivants :

(1) Comme la découverte des tubes criblés par Hartig est de 1854, que l'étude de Hugo Mohl sur le même sujet date de 1855, M. Vaupell ne parle pas des cellules criblées, caractéristiques du liber.

(2) Sur les caractères anatomiques des rhizomes {Bulletin de la Société botanique de France, 1858, t. V, p. 39).

TIGES AÉRlENiNES ET SOUTERRAINES. 13

1* L'épiderme simple des tiges aériennes est remplacé par un épiderme composé formé de cellules aplaties, disposées en séries radiales et colorées en brun rougeâtre (1).

2" Les fibres corticales diminuent et souvent môme disparaissent complètement.

3** Les faisceaux ligneux sont séparés par de profondes rentrées des rayons médullaires.

4** Les trachées déroulables sont absentes.

5** Le plus souvent la moelle n'est pas ponctuée.

Aucun de ces caractères n'est absolu, mais un au moins, d'après l'auteur, se retrouve toujours dans les rhizomes.

A l'époque de la publication de cette note, la présence générale des vaisseaux spirales dans les racines des Dicotylédones était méconnue ; l'absence des trachées daas les rhizomes semblait donc un caractère les rapprochant des racines. D'ailleurs, M. Chatin constate que la présence de ces vaisseaux est ordinaire dans les rhizomes des Monocolylédones ; il cite également comme ayant des trachées, parmi les Dicotylédones, un certain nombre de tiges souterraines (Osyris alba^ Géranium sanguineum). Le caractère donné n'est donc pas général; j'ai d'ailleurs toujours constaté, pour ma part, l'existence des vaisseaux spirales dans les rhizomes.

Sauf le point précédent, mes observations s'accordent complètement avec celles de M. Chatin, mais je ne pense pas que l'on puisse regarder les rhizomes comme des organes intermédiaires entre la tige et la racine. Malgré les différences dont nous venons de parler, le rhizome possède toujours la structure d'une tige; s'il se modifie profondément, ses changements tiennent à son séjour sous le sol.

D'autres auteurs se sont occupés de la structure des rhizomes, mais à un point de vue spécial : ils ont étudié soit une famille, soit une espèce.

Les Labiées ont fait l'objet d'un travail anatomique de Kir-

(1) C'esl-à-dire qu'il existe ce que Hugo Mohl a appelé une couche subéreuse {Vntersuchungen uber den Bau und die Entwickelung des Korkes und der Borke auf dei^ Rinde der baumartigen Dicotylen, 1836).

14 J. CQMT

chotf (1). Cet auteur a compris daus son mémoire Tétude de la tige aérienne, du rhizome, des racin», des feuilles et de l'inflorescence des plantes de cette famille. Il a trouvé, pour les rhizomes, que les entre-nœuds s'allongent d'autant plus qu'ils sont plus rapprochés de la tige aérienne ; il a vu que leur structure rappelle beaucoup celle de cette dernière partie, avec cette différence que les faisceaux s'y réunissent de très bonne heure. Dans ce mémoire, l'auteur n'insiste pas sur les deux faits saillants que j'ai retrouvés partout dans les Labiées, l'arrondissement de la tige dans les tiges souterraines et la disparition du collenchyme qui existe si bien développé aux angles de l'écorce dans la partie aérienne.

> i Je ne me suis proposé que l'étude des tiges souterraines, j'ai donc laissé de côté les plantes aquatiques ; il est cependant intéressant de rappeler, dans cet historique, l'important travail de M. Trécul sur le Nuphar luteum (2). Il y a surtout à retenir, de cette étude approfondie d'une espèce, la structure spéciale des faisceaux du rhizome ; on n'y trouve rien d'analogue aux libres du liber. On voit donc que, même dans les plantes aquatiques, les éléments de soutien disparaissent dans les tiges souterraines.

Je ne me suis occupé, dans ce mémoire, que de la comparaison de la structure des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones. Je ne parlerai donc point des travaux qui traitent purement de l'anatomie des rhizomes des Monocotylédones (3) ; seulement je ne crois pas devoir passer sous silence l'étude comparée des tiges aériennes et souterraines de VEpipogon Gmelini et du Corallorhiza de M. Reinke (4). Cet

{\) De Labiaterum organis vegetativis commentarium anatomico-morphologicum, 1860.

(2) Annales des sciences naturelles, 3* série, t. IV.

(3) Falkenberg, Vergleichende Unterstichungen uber den Bau der Végétationsorgane der Monocotylen (Recherches sur la structure des organes végétatifs des Monocotylédones). Stuttgard, 1876. — Mangin, Ann, d, 5C.nat.,6' série, t. XIV, p. 216.

(4) Zur Kentniss des Rhizoms von Corallorhiza und Epipogon {Flora, (873, n^'MO, 11, 12, 14).

auteur a trouvé, en effet, une structure très différente dans le rhizome et dans la partie aérienne de cette première plante; le rhizome ne présente pas de vaisseaux dans le cylindre central, on n'observe pas dans cette région de différenciation en bois et en liber; dans l'inflorescence, au contraire, il existe un cercle de faisceaux avec des vaisseaux et des fibres. Une organisation analogue se retrouve dans le Corallorhiza.

M. Van Tieghem, voulant faire une étude parallèle à la note curieuse qu'il a publiée sur l'Utriculaire (4), a choisi pour type VAdoxa Moschatellina (2). Il est difficile de trouver, en effet, entre le rhizome, et la partie aérienne d'une plante des différences plus grandes ; dans le rhizome, on voit un cylindre central très petit et la jnoelle, très réduite, est entourée d'un cercle complet de vaisseaux du bois; dans la tige aérienne, il existe, au contraire, quatre faisceaux absolument isolés. Nous reviendrons sur cette plante dans le cours de ce mémoire

Après les études d'ensemble sur les rhizomes, après les monographies d'une famille ou d'une espèce, examinons les monographies spéciales d'une membrane. L'épiderme méritait particulièrement de fixer l'attention des botanistes ; on sait, en effet, conjbien cette assise subit les influences du milieu dans les plantes aquatiques, il était donc intéressant de savoir comment l'épiderrhe se modifie dans les organes souterrains.

M. Weiss (3) s'est occupé de cette question un peu incidemment, il a constaté qu'il peut y avoir des stomates sur les rhizomes, mais l'étude approfondie de cette question est due à M. Hohnfeld (4). Voici les principaux résultats de son travail :

4** Il y a plus de stomates en général sur les tiges aériennes

(1) Anatomie de l^Utricuiaire commune {Annales des sciences naturelles, Botanique, 5* séries t. IX, p*. 54).

<2) Anatomie de la Moschatell^ {Bulletin de la Soc. bat, de France, t. XXVI, p. 282).

(3) Beitrag zur Kentniss der Spaltoffnungen (Contribution à l'étude des stomates) {Verhandlung derZooL und. Bot. Vereins in Wien, 1857, p. 19).

(4) Ueber dos Vorkommen und dieVertheilung, der Spaltoffnungen auf unterirdi9ckenPflanz4!ntheikn{lie\9. présence et de la répartition des stomates sur les parties souterraines des plantes). Dissert inaug., Kœnigsberg, 1880.

que sur les tiges souterraines; les stomates peuvent même manquer sur ces dernières (Asarum europmmij Senecio sarace nictiSj Campanula glonierata, etc.).

2** Il V a des stomates sur les bractées écailleuses souterraines, mais, en général, moins à surface égale que sur les l'euilles aériennes.

3" Il y a souvent plus de stomates à la face supérieure qu'à la face inférieure des écailles souterraines.

3" Physiologie. — On a vu précédemment que M. Clialin (1) avait constaté souvent la diminution des fibres libériennes dans les parties souterraines des plantes ; c'est pour cet auteur un simple fait anatomique curieux, dont il n'aflirme pas la généralité et dont il ne cherche pas la cause. M. Schwendener (2) a été frappé du développement extraordinaire que prend la partie fibreuse des Monocotylédones, il en a cherché la raison. Son travail, quoique purement anatomique, touche donc à une question physiologique importante.

Pour expliquer le rôle des fibres, ce botaniste part d'une idée émise à priori qu'il cherche à vérifier par l'anatomie comparée. Résumons succinctement ses recherches. Quels sont les moyens employés par la plante pour s'afflermir? Comment un pédoncule floral, une tige aérienne, peuvent-ils se dresser vers le ciel? Tout l'appareil de soutien est produit par la création d'un élément spécial, la cellule mécanique; cette cellule est allongée, prosenchymateuse et à ponctuations tournantes. Ayant trouvé l'élément de soutien par excellence, M. Schwendener cherche sa situation dans les organes cylindriques et dans les organes bilatéraux. Il trouve ainsi vingt types dans les premiers et huit dans les derniers. Il groupe ensuite de la même façon les Dicotylédones, les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires. L'auteur constate, en somme, que ces cellules mécaniques peuvent se former par-

(1) Loc. cit.

(!2) Das mecanmhe Princip im anettamischen Bau det* JHonocotylen (Le principe mécanique dans la structure anatomique des Monocotylédones). Leipzig,

tout ; que les fibres isolées ne se distinguent en aucune façon des fibres des faisceaux ; que la gaine de prosenchyme des tiges de Monocotylédones et le collenchyme ont la même fonction, et sont deux stades dans le développement d'un même organe. En concluant, il se demande si Ton doit regarder ce système comme dépendant des lois physiologiques; il croit avoir donné une réponse affirmative à cette question par son impoiiant travail.

L'anatomie comparée des tiges aériennes ne suffit pas pour fournir une preuve indiscutable du rôle des cellules mécaniques. C'est par l'étude des rhizomes et des racines que M. Schwendener aurait pu trouver les preuves des fonctions du système de soutien. Au Heu de cela, il suppose que, dans ces organes souterrains, la disposition des tissus est encore en rapport avec raffermissement. C'est dans la tendance qu'ont les faisceaux à se rapprocher du centre que cet auteur voit un argument en faveur de cette opinion. Il me semble que pour comprendre le rôle de ce système mécanique il fallait :

1** Faire la comparaison de la tige aérienne et de la tige souterraine de la même plante ;

2** Vérifier par l'expérience les résultats trouvés en faisant croître les tiges aériennes sous le sol et réciproquement.

L'important travail de M. Schwendener en a suscité d'autres : M. Haberlandt (1) a décrit le développement du système mécanique; M. Falkehberg (2), en étudiant les Monocotylédones dans leurs organes végétatifs, a adopté les idées de M. Schwendener. Pour ce dernier auteur, le collenchyme, si fréquent dans les Dicotylédones, si rare dans les Monocotylédones (tige de Tradescantia, Zea May s), fait partie de l'appareil de soutien; ce serait une forme de passage entre le tissu parenchymateux et le tissu fibreux.

Cet ensemble de travaux aurait dû conduire à entreprendre des études expérimentales, mais je n'ai pu trouver

(1) EntwickelungsgesckicMe des mechanischen Gewebesystems (Etude du développement du tissu du système mécanique). Leipzig, 1879.

(2) Loc. cit,

6« série, Bot. T. XVI (Cahier n» 1)«. 2

18 s. cosTAumm.

dans mes recherches bibliographiques aucun auteur s'étant occupé de ce sujet d'une manière générale (1). Le séjour des plantes en terre modifie profondément leurs conditions d'existence ; une des premières causes de modification est Tabsence de lumière. Aussi ai-je été amené à chercher comment Tétiolement changeait la structure des plantes.

L'allongement des tiges et la réduction des feuilles poussant à l'obscurité ont été constatés depuis longtemps par de Candolle, Meyen, Treviranus. M. Sachs s'est occupé de celte question, mais M. Kraus (2) a essayé le premier d'en donner une explication. D'après cet auteur, dans les tiges poussant à la lumière, la moelle est la partie active pendant la première période de leur existence ; pendant la seconde, les éléments ligneux s'épaississent et résistent à l'accroissement de la moelle; la résultante de l'effort que fait la moelle pour s'accroître et de la résistance qu'opposent les éléments ligneux produit la longueur normale de la tige. Dans les tiges étiolées, les éléments ligneux ne s'épaississent pas; la moelle, n'étant pas entravée dans son allongement, produit la croissance exagérée de la tige entière.

L'arrêt de développement des éléments ligneux d'une plante poussant à l'obscurité, que M. Kraus avait annoncé, a été vérifié par M. Rauwenhoff (3) dans un très remarquable mémoire ;

(1) M. SiRi^î (Verhandl k. k. zooL bot. Qesellschaft in Wien., 1878, p. 231) a étudié, sur la Pomme de terre, Tinfluence que la modification des conditions de la vie exerce sur la conformation des organes de cette plante. 11 a fait pousser de^ tubercules à la lumière diffuse, à Tobscurité, sous Teau, dans une atmosphère pleine de vapeur d'eau, et enfin dans une cate. Il a trouvé que l'allonge* ment est maximum quand la transpiration se fait le plus difficilement et que la plante est à l'obscurité. Dans ce cas, selon cet auteur, le nombre des stomates est le plus considérable (ils se développent en lentieelies quand la transpiration est suspendue). En même temps l'amidon disparaît et les faisceaux sont très dégradés.

(2) Vebei' die Vrsachen der Formdnderung etiolender Pflanzen (Sur les causes des changements de forme des plantes étiolées) (Pringsheim's Jahrbû* cher fur wiss., Bot, t. Vil, p. 209).

(3) Sur les causes des formes anormales des plantes qui croissent dans Vobscurité {Archives néerlandaises ^ t« Xll ; Annales des sciences naturelles, 6« série, t. V, p. 266).

dans ses expériences, cet auteur a fait pousser, dans les mêmes conditions, un certain nombre de plantes les unes à la lumière, les autres à l'obscurité. En opérant ainsi, il a obtenu, dans plusieurs cas, un développement considérable à Tobscurité ; il a même continué l'expérience assez longtemps avec la Fritillaire pour avoir des fleurs complètement formées à l'abri de la lumière possédant des pétales colorés, des étamines et un pistil bien constitués. En somme, M. Rauwenhoff' a trouvé que le parenchyme cortical et surtout la moelle se développent beaucoup, tandis que les faisceaux du bois restent très dé» gradés dans les plantes étiolées.

Les rhizomes se propagent le plus souvent horizontalement dans le sol; M. Elfving (1) a cherché quelle était la cause de cette direction. Il a cultivé comparativement quelques rhizomes, les uns dans leur situation normale, d'autres ayant tourné de 180 degrés autour de leur axe, quelques-uns verticaux, enfin un dernier groupe ayant une direction oblique, la pointe étant en haut ou en bas. Cet auteur a trouvé que les rhizomes ne sont pas dorsi-ventraux, car ils ne se tordent pas quand ils sont retournés autour de leur axe. M. Elfving a également constaté que les rhizomes placés verticalement ou obliquement ne redeviennent pas complètement horizontaux, l'obliquité peut même être de 25 degrés sur l'horizon.

En résumé, bien que l'étude anatomique des rhizomes ait fait l'objet des travaux de M. Chatin et de M. Vaupell, l'étude comparée des tiges aériennes et des tiges souterraines est à faire. Le mémoire de M. Schwendener sur l'appareil de soutien a montré l'importance des cellules mécaniques dans les tiges aériennes ; il est intéressant de voir, pour chaque plante, ce que devient cet appareil dans les tiges souterraines.

La comparaison des deux régions, aérienne et souterraine, de la tige montre des différences entre ces deux parties ; un

(1) Ueber einige horizontal tvachsende Rhizome {Arbeit. bot. Institut in WûTïburg, 1880, t. Il, ^' partie.)

certain nombre d'entre elles sont communes à toutes les plantes; peut-on dire que le séjour sous le sol produit ces différences communes? L'expérience peut seule répondre à une telle question. Or on a vu qu'aucune tentative n'a été faite pour résoudre ce problème.

Celte étude expérimentale conduit à rechercher si l'absence de lumière est la seule cause modifiant la structure des plantes enterrées; il est intéressant de comparer, à ce point de vue, les tiges expérimentalement enterrées aux tiges développées à l'air, mais à l'abri de la lumière.

J'ai essayé, dans ce travail, de résoudre quelques-unes de ces questions.