PRÉLIMINAIRES. — ÉTUDE DE LA RONGE

Avant de commencer l'exposition de la partie expérimentale, il est important d'en démontrer la nécessité. Peut-on attribuer uniquement au milieu les différences qui existent entre la partie aérienne et la partie souterraine des plantes? Il n' n est rien ; il peut y avoir, en effet, plusieurs types de structure pour les tiges d'une même plante, croissant dans un milieu identique. Un grand nombre de plantes présentent entre les différentes parties de leurs tiges, croissant dans le même milieu, des différences exclusivement morphologiques. Il suffit de feuilleter, par exemple, VAnatomie comparée des végétaux de M. Chatin (1), pour s'en convaincre.

L'étude anatomique de l'enracinement d'une branche de Rubm fruticosus m'a fourni l'occasion d'apprécier la complication du problème que je me proposais, et d'isoler quelquesunes des causes produisant les différences de structure qui existent entre les parties aérienne et souterraine. Je vais prendre d'abord cet exemple particulier et le traiter complètement pour mieux faire comprendre le but de mon travail.

L'enracinement de la Ronce est un fait bien connu, tout le monde a eu l'occasion de voir la Ronce former ses grandes arcades ; si l'on parcourt les bois à l'automne, on voit les tiges de cette plante arriver au contact du sol et s'y enfoncer bientôt. Au commencement de novembre, si l'on arrache ces extrémités, on voit que la tige s'est renflée en un tubercule blanchâtre portant un épais chevelu de racines adventives, muni de jeunes feuilles et se terminant par un bourgeon qui se recourbe, déjà prêt à s'élancer hors du sol. Germain de Saint-

(1) i"" Plantes aquatiques. 2"^ plantes aériennes, S*" plantes parasites y n'épiantes terrestres, Paris, 1856, 1859.

^3 s. COi^TANTIW.

Pierre (1) avait bien décrit ce mode d'enracinement et de propagation, cette marche c par longues enjambées ». Au printemps, cette tige souterraine émet une première pousse qui s'enracinera de la même manière à l'automne suivant. La tige mère meurt ensuite, et le tubercule continue à végéter sous le sol; il grossit considérablement, durcit et émet, à chaque reprise de la végétation, de nouveaux rameaux qui sortent de dessous terre et qui peuvent propager la plante de la même façon.

On a donc Jà un rhizome, un rhizome spécial il est vrai, car il provient d'une tige aérienne. Sa structure diffère beaucoup de celle de la tige qui l'a produit : peut-on dire que le milieu seul détermine les différences qu'on trouve entre ces deux régions de l'axe? Pour élucider cette question deux choses étaient nécessaires :

1" Suivre le développement du tubercule ;

2" Comparer le tubercule et la tige maintenue enterrée.

1*" Enracinement de la tige et développement du tubercule, — Lorsque la tige aérienne s'enracine, l'épiderme change de coloration, il devient blanc, des racines adventives naissent en grand nombre (pi. I, fig. 7). En même temps, la structure interne se modifie profondément : le parenchyme cortical se développe beaucoup ; une assise subéreuse, déjà indiquée dans la partie aérienne (pi. I, fig. 1, as), formée aux dépens de Tendoderme, prend ici un important accroissement (fig. 2, as). L'assise génératrice libéro-ligneuse entre en très grande activité, les faisceaux s'allongent énormément (fig. 2, cg) ; mais il est à remarquer que les fibres libériennes (fig. 2, fl) ne suivent pas l'accélération de l'ensemble des autres tissus. Dans la moelle, la lignification se produit très près de Tex-

(1) Bulletin de la Soc. bot, de France, 1875, Sess. extraor., p. un. Ce fait avait déjà été signalé en 1822 par Weihe et Hees dans les c Rubi germanici », pour les Rubus cordifolim et rhamnifolius ; il a été confirmé par M. Lefévre {Bull, de la Soc. Bot. de France, 1877, t. XXIV, p. 366) pour les Rubus discolor, cœiius, etc.

trémité ; les cellules de ce tissu sont plus petites que dans la partie aérienne. La figure 2 représente la structure du milieu du tubercule.

Dans les tubercules plus âgés, mais toujours de Tannée, il existe au centre un noyau très dur, fortement lignifié, constitué par les faisceaux du bois, les énormes rayons médullaires et la moelle. Ce noyau se trouve entouré d'un tissu mou formé par le liber et le parenchyme cortical au milieu duquel quelques fibres libériennes isolées sont encore visibles. Le parenchyme cortical est envahi par une matière brunâtre jusqu'aux assises de la couche de liège, Técorce est même exfoliée en certains points.

Enfin, quand on examine les tubercules très vieux, courts, trapus, épais, bosselés, de couleur brun rougeâtre, qui ont émis plusieurs branches de générations différentes (pi. I, fig. 8), on voit que Técorce primaire entière a été exfohée ainsi que presque tout le liber. Cette masse dure est formée d'énormes faisceaux du bois, reliés par de larges rayons médullaires entourant une moelle réduite et lignifiée comme tous les autres tissus.

Cette structure est absolument différente de celle de la partie aérienne (fig. 1) ; les principaux caractères différentiels de la partie souterraine sont les suivants :

1° Le parenchyme cortical est plus développé;

2** L'exfoliation de Técorce est accélérée par le grand développement de rassise subéreuse ;

3** Les fibres libériennes sont très réduites ;

hP Le liber mou et les faisceaux 'du bois sont très développés ;

5** La lignification de la moelle est plus intense.

2** Camparaison du tubercule et de la tige maintenue sous terre. — Voulant savoir comment une tige de cette plante est modifiée par le milieu seul, j'ai empêché la jeune pousse qui part du tubercule de sortir du sol, en accumulant peu à peu la terre au-dessus d'elle à mesure qu'elle se développait.

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L'expérience a été continuée pendant six mois. Au mois de juin, j'ai étudié la plante développée sous terre ; sa longueur était à peu près d'un décimètre, et onze entre-nœuds s'étaient formés; extérieurement l'épiderme était complètement blanc. La comparaison de cette tige avec un tubercule permet de trouver entre ces deux régions de très grandes différences.

Au cinquième entre-nœud à partir du sommet, on voit que, dans la partie enterrée, le parenchyme cortical est très développé; l'endoderme, qui n'est pas -encore divisé, a des ponctuations nettes (pi. I, fig. 5, end); les fibres libériennes n'existent pas et les faisceaux ligneux sont très peu développés; enfin la moelle ne se lignifie pas. Au septième entre-nœud, on voit apparaître nettement dans l'endoderme les divisions qui indiquent l'origine de la couche subéreuse (fig. 6, end et as). Enfin, au dixième entre-nœud, presque au point où commence le tubercule, les fibres, n'existent encore qu'en petit nombre, mais la moelle reste non lignifiée.

On voit que les différences sont nettes entre cette tige enterrée et le tubercule. Dans ce dernier, le cambium, avec une activité extraordinaire, accroît tout de suite énormément le faisceau du bois pendant que la moelle se lignifie très rapidement. Il existe bien à l'extrémité du tubercule une partie où la moelle n'est pas encore lignifiée et qu'on pourrait comparer à la tige maintenue enterrée ; mais, même dans cette partie (fig. 3), le cambium a déjà donné aux faisceaux un accroissement énorme qui n'est jamais atteint dans la partie maintenue sous terre. Si l'on fait une série de coupes à partir de l'extrémité du bourgeon, le passage de cette dernière structure à celle du tubercule se fait très rapidement, les faisceaux du tubercule continuent à se développer beaucoup et la lignification envahit toute la moelle et les rayons médullaires.

En résumé, les caractères différentiels de la partie maintenue sous le sol par rapport au tubercule sont donc :

!• La réduction des faisceaux libéro-ligneux ;

2* L'absence de toute lignification dans la moelle.

Il faut même ajouter que le tubercule peut commencer à se

former sans que la tige aérienne s'enfonce dans le sol; en effet, on voit souvent se produire, à une certaine distance au-dessus de la terre, un commencement de développement d'on tubercule blanchâtre, muni d'écaillés et de racines adventives. Germain de Saint-Pierre avait fait autrefois une observation analogue, qui montre bien qu'il se forme à l'extrémité des branches un organe particuher. Il dit même avoir vu, dans les endroits sombres et humides, les tiges pendantes de Ronce grossir en massue longtemps avant d'avoir touché le sol.

Par l'ensemble des comparaisons et des expériences qui précèdent, on peut maintenant déterminer les différences de structure qui sont directement sous l'influence du miUeu et celles qui sont morphologiquement héréditaires. C'est ainsi que le développement du parenchyme cortical et la réduction des fibres libériennes sont dus à l'influence du milieu, tandis que le grand développement des faisceaux du tubercule et la lignification de sa moelle en sont indépendants.

L'étude détaillée qu'on vient de faire d'un exemple particulier montre que si l'on veut arriver à retrouver dans les tiges souterraines l'action du sol au milieu de tant d'autres causes, il faut chercher l'effet de cette action sur des plantes où l'on ne devra tenir compte que de cette seule variable.

Je prendrai donc des plantes pour lesquelles l'hérédité morphologique n'intervient pas dans les comparaisons. Pour chaque espèce, je ferai pousser des tiges, les unes dans Tair, les autres sous terre, toutes les autres conditions restant les mêmes.

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