PARTIE EXPÉRIMENTALE

Dans cette partie de mon travail, je me suis proposé d'exposer quelles modifications peuvent se produire immédiatement dans la structure des plantes lorsque, par Texpérience, on fait développer sous le sol leurs parties aériennes. Je réserve donc l'étude des tiges souterraines naturelles pour la troisième parlie de ce mémoire.

Parmi les causes produisant l'arrêt de développement des plantes enterrées, l'absence de lumière est uno des plus importantes. Je n'ai pu me proposer de démêler, pour tous les cas étudiés, au milieu des différences que j'ai trouvées, celles spécialement dues à l'obscurité. La solution générale d'un problème aussi complexe m'aurait entraîné trop loin de la question que je me proposais de résoudre. J'ai cherché simplement, par quelques exemples, à montrer qu'il existait des différences importantes entre la structure de tiges, appartenant à la même espèce, développées les unes à l'air et à l'obscurité, les autres sous terre. Les différences observées sont presque aussi grandes entre la tige étiolée et la tige développée sous le sol qu'entre celle-ci et la tige développée à la lumière.

J'exposerai donc d'abord les résultats de mes recherches comparatives sur les plantes artificiellement enterrées et sur les mêmes espèces poussant à lailumière. Je comparerai ensuite les tiges étiolées et les tiges rendues souterraines.

Ces recherches ont porté sur un certain nombre de plantes appartenant aux familles les plus diverses : Papilionacées, Rosacées, Cucurbilacées , Araliacées, Euphorbiacées , Solanées, Labiées, Nyctaginées etTropaeolées.

J'ai choisi, pour étudier chaque modification, Tespèce où elle se présente le plus nettement, en exposant ensuite les diverses variations de structure trouvées dans les autres plantes.

V Modifications de Vépiderme, — J'ai fait germer un certain nombre de graines de Fève {Faha vulgaris) en laissant les unes se développer librement à Tair, et en enterrant les autres. Au bout de trois semaines, le simple aspect extérieur faisait présager entre les deux séries de plantes les différences de leur structure interne. En effet, les tiges aériennes étaient fines, élancées, anguleuses et vertes, avec des feuilles bien développées. La tige enterrée, au contraire, était boursouflée en même temps qu'écrasée latéralement; à sa base se trouvait une région brunâtre, comme terreuse ; le reste de laJ^ige était blanc et portait à sa partie supérieure des feuilles jaunâtres peu développées (pi. II, fig. 9 et 10). Si l'on fait une section transversale de la partie souterraine à la hauteur de la région brunâtre et dans la tige aérienne à une hauteur morphologiquement correspondante (1), on trouve dans Tépiderme des différences importantes et curieuses. Il s'est produit au milieu de la paroi externe de chaque cellule épidermique souterraine une saillie conique dont la forme rappelle celle des poils radicaux. Ces saillies se sont allongées vers l'extérieur, mais leur allongement reste faible. La paroi de ces cellules a bruni à leur périphérie, elles se sont subérifiées, c'est ce qui donne à cette région sa coloration (pi. II, fig. il et 12, ep).

— On retrouve dans la Courge (Cumrbita Pepo) une production analogue, mais moins développée ; les cellules de l'épiderme de la tige souterraine prennent une forme conique et même, en quelques endroits, se prolongent en de véritables poils.

Le plus souvent l'épiderme garde sa disposition régulière. Mais, dans tous les cas observés, il se produit dans la portion

(1) D'une manière générale, je prendrai pour régions comparables, celles qui sont séparées du sommet par le même nombre d'entre-nœuds.

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externe de la membrane de ces cellules une matière d'un brun rougeâtre. Cette substance envahit quelquefois les parois latérales et internes des cellules épidermiques ; elle peut même apparaître, en certains points, dans l'assise sous-jacente {Solanum tuberosum).

En somme, dans la partie externe de Tépiderme aérien, la cuticule forme une couche épaisse qui se colore en rouge par la fuchsine ; dans l'épiderme souterrain, la subérine envahit toute la paroi externe et même souvent les parois latérales et internes, aussi la fuchsine colore-t-elle toute la membrane.

Les stomates subsistent sur la tige enterrée, mais leur nombre est moins grand pour une même surface, ce qui tient à l'allongement des cellules de Tépiderme dans le sens longitudinal ; dans la Capucine {Tropœoltim majus) , par exemple, les cellules de l'épiderme de la tige souterraine atteignent une longueur de 180 divisions micrométriques (i), tandis que dans les tiges aériennes elles n'en ont que 80. Les cellules stomatiques sont également étirées; la longueur d'un stomate sur la tige enterrée est de 25 divisions et de 14 seulement sur la tige aérienne.

Ainsi, en général, les parois des cellules épidermiques se subéri fient plus ou moins complètement dans la partie enterrée.

2"* Extension du parenchyme cortical. — Dans la Fève, pendant que l'épiderme se modifie d'une façon si spéciale, l'écorce prend iin développement tout à fait exagéré, comme le montre la comparaison des deux figures 11 et 12 (pi. II), faites au même grossissement. On voit que, non seulement les cellules sont plus grosses dans la partie souterraine, mais aussi qu'elles sont plus nombreuses. Le séjour sous terre a donc modifié complètement l'équilibre vital des cellules de l'écorce et de l'épiderme. Les cellules de l'épiderme se sont transformées en des espèces de poils, celles du parenchyme cortical, ici sans

(1) Les longueurs relatives étant seules à considérer dans ce travail, je prends simplement pour unité de longueur une division de mon micromètre.

chlorophylle, se sont rapidement multipliées et ont augmenté considérablement de volume. On conçoit que dans ces plantes enterrées, qui sont soustraites au contact de Tair libre et de la lumière, la transpiration soit considérablement ralentie. Il est vraisemblable que c'est surtout à cette cause qu'il faut attribuer l'augmentation de volume des cellules.

— En faisant pousser sous terre les tiges aériennes de Solamim lîiberosum (pi. III, fig. 27 et 28), on remarque que les cellules corticales de la partie souterraine se sont allongées dans le sens radial, mais leur nombre s'est peu accru. Dans VAralia pentaphyllaj le parenchyme cortical de la partie aérienne présente dans son épaisseur des différences considérables suivant la profondeur. Ainsi, dans la partie enterrée le plus profondément, l'écorce a une épaisseur de 80 à 90 divisions micrométriques ; dans la partie de la tige voisine de la surface , raccroissement du parenchyme cortical a été bien moindre, l'épaisseur n'est que de 50 à 60 divisions. J'ai étudié également à ce point de vue le Pois chiche {Cicer arietinum) entre-nœud par entre-nœud; j'ai toujours constaté le plus grand développement de l'écorce dans la partie enterrée. Voici d'ailleurs un tableau résumant toutes ces recherches :

NOMS DES ESPÈCES

Aralia pentaphylla

Cicer arietinum

Cucurbita Pepo

Faba vulgaris

Lupinus albus

Mirabilis Jaiapa

Ricinus communis

Rubus fruticostis

Solanum tuberosum

Teticrium Scorodonia

Tropœolum majus