CHAPITRE PREMIER
CHAMPIGNONS CHROMOGÈNES
Les pigments et substances chromogènes produits par les microorganismes sont restés pendant très longtemps peu étudiés.
Les premiers travaux parus à ce sujet semblent être les études biologiques effectuées par le Vénitien BARTOLOMEO Brzio (1) en 1819 avec le Bacillus Prodigiosus.
D'autre part la substance chromogène du bacille pyocyanique a été isolée pour la première fois par FORDOS (2), qui mentionne que cette matière particulière se comporte comme un véritable alcaloïde (1860).
C’est seulement dans les dix dernières années du siècle précédent avec les travaux de GESSARD (3), de SCHEURLEN (4) et ROSENBERG (5), de Moz1sCH (6), que l’étude des Bactéries chromogènes a réalisé de grands progrès. Il n’en est pas de même pour l’autre groupe de microorganismes, connus sous le nom de «champignons inférieurs », parmi lesquels un très grand nombre d'espèces présentent des propriétés chromogènes mal connues.
L'étude chimique et l’isolement à l’état pur cristallisable de la plupart de ces substances chromogènes, n’a pu être réalisé que dans ces toutes dernières années et nous devons citer ici les travaux fondamentaux de FORMANEK (7), de LASSEUR (8) et surtout de WREDE (9) et son école.
Toutes ces études ont trait seulement aux substances chromogènes microbiennes, c’est-à-dire à des groupes de colorants produits uniquement par des bactéries. Il faut savoir que certains champignons inférieurs donnent aussi
naissance à des substances colorées, rentrant dans des catégories de chromogènes totalement différentes au point de vue des propriétés chimiques et physiques.
La plus grande partie des champignons pigmentés en jaune-orange ou en rouge renferment des substances appartenant au groupe des «carotines ».
BACHMANN (1) a prouvé que la coloration de certaines Urédinées était due à la carotine. ZoPr (2) a fait la même constatation en ce qui concerne le Calocera viscosa (Tremellinées).
Les pigments de Polystigma, de Nectria cinnabarina, de diverses Pezizacées d’après les auteurs précédents appartiennent aussi au groupe des carotines.
D’après Zopr (12) les pigments jaune-rougeâtre, qui apparaissent souvent chez les phycomycèles (ex. : Pilobolus, Mucor, etc.) seraient aussi des carotines. Chez les champignons ce pigment se présente ordinairement sous forme de petites gouttelettes oléagineuses, sans qu’on ait pu démontrer jusqu’à présent avec netteté, si le solvent était une graisse, ou s’il s'agissait dans tous les cas d’une huile.
La Pénzaxanthine décrite par SORBY (13) pour l’Auwrelia aurantia est probablement identique à fa carotine.
Dans un travail ultérieur ZOPr (14) indique que les carotines provenant des hypocréacées (Polystigma et Nectria) n’ont pas les caractères de la carotine du Daucus. Ie Polystigma vubrum renferme d’après Zopr deux pigments, dont le rouge est prédominant.
Le Polystigma ochraceum WAHLENS. contient une substance, qui est une carotine jaunâtre et cristallisable, se distinguant nettement de la précédente. La forme conidienne du Nectria Cinnabarina, produit un colorant jaune et un autre rouge, appelé «mnectriine». Le pigment du Ditiola radicata est identique à a carotine du Calocera. Tes carotines jaunes ont été appelées plus tard par ZoPr : Hpo-xanthines. Les carotines rouges ont reçu le nom de po-rhodines. Enfin plus tard Zopr (15) classe la polystigmine et {a nectriine dans le groupe des carotinines ou carotines oxydées. De même chez les Myxomycètes ZoPr a pu démontrer assez souvent la présence de carotine, surtout chez les genres Sfemonitis et Lycogala. Le colorant de certains Lycogala est caractérisé d’après Zopr (17) par quatre bandes d’absorption dans le spectre et fait partie de la série jaune des carotines.
D’après le nombre des bandes, l’auteur distingue des di-, tri- et tétra-lipo-xanthines. Mais par suite de traces d’impuretés dans les produits, on obtient souvent des diférences dans le spectre de la carotine et cette classification n’est sûrement pas justifiée. Nous possédons en outre quelques travaux sur les carotines produites par les Succharomycélacées. DEMME (18) publie un travail sur Saccharomyces ruber, trouvé dans le lait et qui semble être l’agent de la diarrhée infantile. FRESENIUS (19) le premier, mentionne dans ses «Contributions à la Mycologie », une levure rouge Cryptococcus glutinis. SCHRÔTER (20) de même signale déjà en 1872 une levure rose, dont les membranes et le contenu cellulaire sont incolores, tandis que le milieu de culture est teinté en rouge. Quelques travaux sur des levures roses ont été plus tard publiés par Kocx et ses élèves; ces organismes ont été étudiés au point de vue morphologique et biologique en tous détails par HANSEN (21) et LINDNER (22).
Un autre mémoire intéressant sur un Saccharomyces rouge a été publié par FLFVINGS (23). Ce champignon se développe dans une solution aqueuse de sulfate de magnésie et de nitrate de potassium, en présence d’une trace de chlorure de fer sous l’action de la lumière. La vie de cette espèce en présence de la lumière solaire n’est rendue possible que grâce à la présence du pigment rouge. LAURENT (24) a isolé de myrtilles sèches une forme évolutive du Cladosporium herbarum, présentant l’aspect d’une levure rose. Ie colorant n'apparaissait qu’en présence de la lumière. A l’obscurité les cellules restaient incolores. En 1802 LASCHÉ (25) décrit deux Saccharomyces rouges: Mycoderma humili et Mycoderma rubrum.
Le voile superficiel des cultures de ces levures est coloré en rouge, et cette coloration est plus foncée en milieu acide qu’en milieu légèrement alcalin. Ces deux espèces semblent identiques où en proche parenté avec une Torula (Torula N90 36) étudiée minutieusement par JANSEN et MERTEN (26). Cette levure est très sensible à la fumière; les cellules du voile prennent une dimension beaucoup plus grande à l’obscurité, mais le voile même est alors moins coloré.
Les cellules périphériques du voile sont les plus colorées, formant un anneau collé aux parois et sont remplies par des corpuscules très réfringents à aspects graisseux et teintés en rouge-orangé. Ce champignon ainsi que le Blastoderma
salmonicolor décrit par FISCHER et BREBKCK (27) montrent une coloration saumon dans la végétation superficielle; cette teinte est due à un pigment carotinien. En I9II nous trouvons un travail très détaillé sur les levures rouges de O. SCHIMON (28). Cet auteur a pu isoler chimiquement Îa carotine et il s'exprime ainsi : «La présence de carotine n’est pas seulement limitée aux organes jaunes où rouges, on Îles trouve aussi dans les parties vertes, où ils font partie des chloroplastes végétaux. » La substance chromogène isolée et étudiée la première dans le groupe des carotines est celle retirée de la carotte, qui a déjà été mentionnée sous ce nom en 1826 par WACKENRODER (29). Klle a été analysée plus tard par VAUQUELIN et BOUCHARDAT (30) et aussi par ZEISE (31). Ce dernier a établi pour elle la formule (C 5 H 8) 10. HUSEMANN (32) trouvait par contre dans son produit 6 %, d'oxygène et a donné la formule : C 18H20. ARNAUD (33) a démontré qu’il s’agit d’un hydrate de carbone très facilement oxydable et propose la formule: C26H38. La constitution définitive de la carotine établie par WiILLSTÆTTER et MIEG (34) comme étant € 40 H 56 a été appelée « carotène », elle fournit. un produit d’addition: C4H56I2. Comme réactions d'identification de la carotine on donne les réactions suivantes:
19 Par le contact de substance carotinigènes ou avec la carotine cristallisée en présence d’acide sulfurique concentré ou d’acide azotique on obtient une coloration foncée, bleu indigo, qui passe par une action prolongée du violet au jaune foncé.
29 J/acide chlorhydrique en présence de phénol ou de thymol produit d’après MorisCx (35) aussi une coloration bleu foncé.
3° Une solution iodo-iodurée se colore en vert en présence de carotine.
4° J’acide sulfhydrique à l’état gazeux fait passer les carotines au bleu indigo. A l’état liquide par contre la teinte devient brun café. Dans les deux cas on obtient, en ajoutant de la potasse, un retour à la coloration rouge.
5° Le chlore produit avec la carotine un dérivé de substitution : la carotine tétra-chlorée, qu’on obtient sous forme de poudre blanche amorphe en faisant passer un courant sec de gaz chloré sur la carotine et en précipitant la solution
alcoolique ainsi obtenue avec de l’eau. Le carotène tétrachloré pur se colore en rouge par chauffage à 100 et il fond à 1200.
Une solution alcoolique de carotène fournit les trois bandes d’absorption suivantes : (TsCHIRCH) (36)
LOL 40618 = U485S
Dans une solution éthérée ces trois bandes sont situées d’après KOHL (37) :
PME SYRRNRE A4
S'AINPETASONARNIEMTS;
D’après DHÉRÉ et RYNCKI (1913) les pigments carotinoïdes (carotine et xanthophyle) présentent une transparence relative considérable pour toutes les radiations uitraviolettes jusqu’au voisinage de À — 225.
La carotine du Daucus en solution chloroformique à + 159 fait subir à la lumière polarisée une déviation vers la gauche — - 300, 17”. La littérature concernant la constitution des différents colorants fungiques du groupe de la carotine est considérable. Mais jusqu’à présent très peu de ces pigments ont été examinés rigoureusement au point de vue chimique et physique, et il est impossible actuellement de classer ces corps d’après leur constitution. Les travaux détaillés sur ce sujet sont rassemblés dans les publications de Zorr (38) et NADSON (30).
Une observation très intéressante a été faite par WEHMER (40) et VUILLEMIN (41).
D’après ces auteurs le Mucor rouxii, champignon de la levure chinoise, cultivé sur milieu de riz, produit un pigment jaune orangé très caractéristique, qui apparaît sous forme de gouttelettes à l’intérieur de la cellule et qui peut être obtenu à l’état cristailisé.
Le même pigment se forme en outre, si on cultive ce champignon sur milieu de pomme de terre en présence de bactéries saprophytes. Sur des solutions sucrées le mycelium de ce champignon reste incolore. Un grand nombre d’observations concernant les variations du pigment sous l’action des facteurs extérieurs est relaté dans les publications de
MizaurN (42) sur l’Hypocrea rufa et de BESSEY (43) sur différents genres de Fusarium. Ie pigment rouge très prononcé du Monascus purpureus, qui est employé en Asie sous le nom de «Ang-Khak» pour colorer des produits alimentaires et des boissons, a été analysé par PRINSEN GEERIAIGS (44) et par BoorsmaA (45). Le pigment est soluble dans l’alcool, l’éther et le chloroforme. On peut, d’après BoorsMA, décomposer le colorant par l’action de la soude en deux constituants: l’4 oryzaerubine et la B oryzaerubine. GEÉERLIGS croit que cette matière colorante est un dérivé anthraquinonique. Le pigment foncé des conidies de l’'Aspergillus niger, appelé aspergilline, est, d’après les travaux de LINOSSIER (46), soluble, donnant une coloration brun rougeâtre aux solutions ammoniacales et aux solutions alcalines diluées. Ces liquides sont alors facilement oxydables.
Le pigment est soluble dans l’alcool; les cendres de l’'aspergilline renferment des traces de fer et LINOSSIER croit que ce pigment joue un rôle dans Îa respiration du champignon. Le colorant brun violet de l’ergot de seigle a été déjà examiné par VAUQUELIN(47). La sclérerythrine est soluble dans l’alcool et les alcalis donnant une coloration rouge violet; elle précipite par les sels alcalino-terreux (DRAGGENDORFF et PODwYs- SOTZKY (48). Les propriétés physiques et chimiques ont été étudiées par PALM (49) et par TICHOMIROW (50). Les autres pigments violets très répandus chez les champignons sont probablement de même nature que les précédents. Des études détaillées sont cependant nécessaires pour mettre au point ces questions.
Sur les colorants cryptogamiques rouges, qui existent en très grand nombre, nous possédons surtout des travaux concernant les champignons supérieurs. Nous mentionnerons ici les publications de A. Wkxiss (51) sur les pigments de Russula, celle de REINKE (52) sur la mycoporphyrine cristallisable du Penicilliopsis clavariiformis, celle de PHrpsoN (53), concernant la rubérine de l’A garicus ruber, celles de GRIFFITHS (54) qui a établi la formule C 19 H 18 O 6 pour l’amanitine. L’acide luridique et pantérinique ont été isolés par BŒHm (55). Le pigment rouge carmin des lactaires, qui se colore en violet en présence des alcalis, a été déterminé par TavLor (56). BACHMANN (57) a examiné le colorant violet du Lactarius delicrosus.
Le pigment rouge des T'éléphoracées, l'acide téléphorique, a été obtenu cristallisé par Zopr (58). La matière chromogène rouge des Russules est soluble dans l’eau et dans l’alcool dilué avec une teinte rouge présentant une fluorescence bleue. Les alcalis colorent ces solutions en jaune. La Bulgariine et la Bulgarcoeruleïne sont d’après Zopr (59) les pigments rouges et bleus des genres Bulgaria. Fin outre ces champignons renferment un pigment rouge, soluble dans l’eau, la Bulgarérythrine. Un grand nombre de ces colorants a été rapproché de lanthracène et de l’anthraquinone. acide rhizopogonique, le colorant rouge cristallisé du Rhizopogon rubescens, correspond d’après OUDEMANS (60) à la formule C 14 H18 O2; il est soluble dans l’alcool et se colore avec les alcalis en violet.
STAHLSCHMIDT (61) a isolé l’acide polyporique, le colorant des polypores et l’a obtenu à l’état cristallisé, correspondant à la formule € 9 H 7 O 2. Les sels alcalins de cet acide donnent des solutions aqueuses rouge-violet; par action du zinc, en
présence de potasse, on obtient une odeur caractéristique de benzaldéhyde.
THIRY (62) a examiné le colorant rouge de l’Aciynomyces mordoré. Si on traite une culture mordorée par du chloroforme ordinaire, le réactif se colore en rouge pourpre. Si alors à cette solution, on ajoute de l’eau et quelques gouttes de soude, l’eau qui surnage le chloroforme se colore en un beau bleu de ciel, tandis que le chloroforme se décolore complètement. Par addition d’acide la solution bleue vire au rouge et le chloroforme extrait de nouveau la matière colorante. La solution chloroformique évaporée donne de grands cristaux pourpres allongés, avec angles très nets; mais l’auteur ne détermine pas la composition de la substance chromogène.
Nous ne croyons pas utile de continuer plus loin l’énumération de ces colorants mycosiques, vu l’importance secondaire que semblent jouer ces substances dans la physiologie végétale. Nous avons vu que la plus grande partie de ces matières chromogènes entre dans le groupe des carotines; les colorants mycosiques ne faisant pas partie des carotines sont beaucoup plus faciles à isoler et à obtenir à l’état cristallisé, si on les compare avec les colorants bactériens.
