TRITON À CRÊTE

Cette espèce de salamandre aquatique, autrefois comprise parmi les reptiles en général, est considérée aujourd’hui avec raison, par l’Académie des sciences, comme faisant partie d’un groupe distinct de ces vertébrés que constitue la classe des amphihiens. Pour cette quatrième grande division, le programme de l’Institut indique comme sujet d’étude la grenouille ou la salamandre. C’est sur celle-ci que j’ai plus particulièrement porté mes investigations, et cela par la raison toute simple qu’il règne une grande dissidence d’opinions entre les auteurs au sujet des appareils reproducteurs et urinaires de ces animaux, et que mes propres observations, du reste, sont loin d’être toujours conformes a ce qui a été dit sur ce point. Cette divergence d’opinions tient sans doute à la difficulté même du sujet, car il y a déjà plus d’un

siècle que les anatomistes et les physiologistes ont tour à tour admis et rejeté les mêmes faits. Malpertuis en 1727, Fay un peu plus tard, puis Ratké Duméril, Prévost et Dumas, Ridder ensuite , ainsi que Duvernoy dans ces derniers temps, ont étudié l’organisation et les fonctions de la salamandre crêtée au point de vue des appareils reproducteurs et urinaires, et n’ont pu, sur plusieurs points, demeurer d’accord. Tant de travaux, entrepris pour la détermination d’une seule espèce de vertébrés témoignent de tout l’intérêt que la science peut retirer de pareilles recherches, eu égard surtout aux habitudes et au mode de reproduction de ces animaux. Les amphibiens, en effet, sous ce dernier rapport plus particulièrement, font assister, à découvert, si l’on peut s’exprimer ainsi, à l’évolution fœtale tout entière. Nulle part, parmi les autres vertébrés, on ne peut mieux voir qu’ici la formation des spermatozoïdes, celle de l’œuf, sa constitution, ses modifications après la fécondation, l’ébauche embryonnaire et sa métamorphose complète, jusqu’au moment de l’entier et parfait développement du nouvel être. Les fonctions si remarquables de la circulation et de la respiration aquifères, modifiées en circulation et respiration aérienne sur le même être, sont aussi des phénomènes qu’on 11e saurait ni bien comprendre ni bien apprécier sans la connaissance exacte de ce qui se passe chez les amphibiens en particulier. Indépendamment de cet enseignement si grand, l’appareil des organes de la reproduction en offre d’autres non moins intéressants à connaître, tels que la réapparition des glandes prostates et la segmentation de la glande spermagène chez le mâle , la fixité du pavillon de la trompe et la segmentation également de la glande ovigène chez la femelle; la tendance, dans l’un et l’autre sexe, qu’ont les organes reproducteurs à se placer en arrière du rectum, ou entre cet intestin et le rachis, au lieu d’être en avant de lui sous les parois abdominales. Un pourrait ajouter aussi, d’après les auteurs que j’ai déjà cités, la fusion des appareils urinaires et reproducteurs entre eux ; mais ici surtout je me trouve en désaccord avec eux, puisque je crois pouvoir établir d’une manière

certaine que ces appareils conservent toute leur indépendance réciproque jusque dans le cloaque, où ils aboutissent séparément.

Relativement à la distinction des sexes au dehors, les appareils de la reproduction ne sont presque d’aucun secours chez le triton ; c’est tout au plus si les lèvres anales qui donnent accès au cloaque sont plus développées chez le mâle que chez la femelle; toutefois cette différence est assez sensible à l’époque du rut. Il est possible, du reste, de reconnaître le mâle du triton en examinant l’entrée du cloaque. Chez celui-ci, on voit une masse charnue en forme de bouclier, qui obstrue le passage d’une manière presque complète. Cette espèce de bouchon est constituée par la verge, ou, pour mieux dire, par une sorte de gland imperforé dont on ne trouve pas l’analogue chez la femelle.

Quand, ensuite, on ouvre la cavité abdominale, et que l’on met â découvert les appareils reproducteurs dans les deux sexes , on distingue, au premier abord, le mâle d’avec la femelle à la présence des œufs d’un côté et des testicules de l’autre. Cette détermination est surtout très-facile à l’époque où commence le rut chez le triton. En outre de cela , les spermiductes et les oviductes présentent de telles différences entre eux, qu’il ne saurait y avoir d’équivoque.

A. Chez le mâle du triton à crête, les glandes spermagènes sont placées profondément dans la cavité abdominale ; elles sont situées entre les reins et le canal intestinal dans un large repli du péritoine , qui contient une notable quantité de graisse ( voy. pl. 11, fig. 1) l. Il y a de chaque côté de l’axe du corps une masse

1 M. Duvernoy attache une grande importance à ces masses graisseuses, qu’il regarde comme étant une sorte de réservoir propre au développement des spermatozoïdes et des œufs chez les amphibiens. Il est bien vrai, en effet, qu’il y a unité dans le système sanguin des glandes spermagènes et ovigènes avec cet appendice, et que le réseau vasculaire qu’on remarque à la surface du testicule ou des ovaires est analogue à celui qui existe dans cette masse adipeuse. C’est d’après ces rapports surtout qu’on a pu déduire la dépendance de ces organes graisseux avec les glandes spermagènes et ovigènes, ainsi que leur utilité, qui semble bien être chez les amphibiens celle que lui assigne le savant professeur M. Duvernoy.

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, glandulaire représentant, au premier abord, plusieurs testicules; on voit, en effet, au milieu du tissu graisseux dont j’ai parlé, de deux à cinq glandes qui semblent distinctes; ces parties, plus ou moins arrondies, varient entre elles quant au volume et à la couleur, suivant que l’époque du rut est plus ou moins avancée. Déjà en 1729 Fay avait fait la même remarque, mais sans en reconnaître la cause. Ratké, en 1820, décrivit également avec soin la forme et la structure des testicules des salamandres et des tritons ; il s’aperçut des changements de volume et de coloration des diverses masses glandulaires, mais n’en donna point l’explication. Il était réservé à M. Duvernoy de combler cette lacune : c’est ce qu’il a fait à l’aide de l’observation directe et de l’étude microscopique des diverses parties composant les glandes spermagènes.

Ses recherches, qui datent de 1 8 46 , lui ont appris que les divisions en lobes des testicules du triton à crête ne sont qu’apparentes, que leur volume diffère suivant que l’animal est ou non en rut, et que la couleur variable de ces lobes est en rapport avec le développement plus ou moins avancé des spermatozoïdes que chacun d’eux renferme. Ainsi les lobes du testicule, dont l’aspect est blanc de lait, sont les seuls qui contiennent des spermatozoïdes bien développés; les autres, dont la couleur est jaunâtre, rougeâtre, et qui sont tout à fait opaques, ne renferment que des vésicules sphériques contenant des granules ou des spermatozoïdes en germe. Ces divisions singulières d’un même organe, ainsi que leurs apparences différentes de couleurs, et l’injection plus ou moins forte des vaisseaux sanguins de leurs capsules, indiqueraient donc, ajoute M. Duvernoy, une sorte d’indépendance et de succession dans leur développement et dans celui de leur contenu, ce développement étant moins avancé dans les parties de couleur gris perle, plus avancé dans celles de couleur blanc de lait.

Du reste, il en serait à cet égard de même pour les glandes spermagènes que pour les glandes ovigènes qui contiennent des ovules à des degrés divers de développement. Il arrive pourtant

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un moment où les divers lobes du testicule chez le triton sont entièrement remplis de spermatozoïdes à l’état presque parfait, et ce moment coïncide avec celui où ces animaux sont en plein rut. A cette époque il est plus facile d’étudier l’appareil de la reproduction, à cause précisément de l’engorgement qui existe dans les testicules et dans les conduits spermagènes, depuis leur origine jusqu’à la terminaison du déférent. Malgré cette injection naturelle qu’on doit rechercher avec soin, il faut que les vaisseaux sanguins et les uretères soient remplis de matières colorantes de diverses nuances; sans cette précaution il serait facile de se méprendre sur la nature de chaque organe. On doit également injecter du mercure dans les conduits spermatiques; non pas comme on l’a souvent tenté, du déférent vers le testicule, mais bien de cet organe vers le déférent, en piquant au hasard avec un tube de verre très-fin dans les vésicules qu’on remarque à la surface de la glande spermagène. Ces sortes d’injections, qui suivent le cours naturel du sperme, réussissent infiniment mieux que les autres, dont le principal inconvénient est de faire refluer le fluide séminal dans les plus petits conduits de la glande et de les rompre sur divers points. Quand on a pris toutes les dispositions que je viens d’indiquer et qu’on a sous les yeux plusieurs préparations de ce genre, on peut décrire avec toute la certitude désirable en anatomie les divers organes qui composent l’appareil si compliqué du triton. Lorsque les divers lobes du testicule sont dégagés du panicule graisseux qui les entoure (pl. 11, fig. 3), on voit très-bien à l’œil nu qu'il y a de trois à sept conduits spermatiques par lobe, le plus ordinairement, qui sortent d’une manière brusque du testicule, et qui se rendent, les uns directement dans le déférent, les autres, et c’est le plus grand nombre, dans un conduit commun qui est situé le long de chaque testicule (q, fig. A). A l’aide ensuite d’une simple loupe, on peut suivre tous les contours de chaque conduit et de plus se faire une idée exacte de la disposition des cellules du testicule, en examinant sa surface. On aperçoit alors au travers de la membrane péritonéale et de l’albu-

ginée, des petits sacs glanduleux entourés et comme encadrés dans un réseau vasculaire disposé en polygones.

Une dissection des plus minutieuses de la tunique propre du testicule, et plus particulièrement de son feuillet interne, fait voir que cette membrane envoie des prolongements dans la substance du testicule, que ceux-ci forment autour de chaque petit sac glanduleux une sorte de robe qui les protège et qui sert en même temps de charpente, pour ainsi dire, aux vaisseaux sanguins du testicule. Chaque prolongement de l’alhuginée se dirige de dehors en dedans, en décrivant quelques sinuosités, et vase perdre vers le bord interne du testicule, sur une espèce de conduit qui longe ses divers lobes. Ce conduit commun [e , e, fig. 4), renflé sur les points correspondants aux masses testiculaires, constitue un véritable corps d’Iïygmore. Une préparation qui fait bien voir la distribution de l’albuginée consiste à écraser le testicule entre deux plaques de verre, de manière à en faire sortir toute la substance et à mettre ensuite cette pièce dans l’eau. Au bout de quelques heures, les prolongements fibreux qui cloisonnent le testicule sont séparés les uns des autres, et leur disposition rappelle celle d’une ruche d’abeilles. Tous les alvéoles que l’on voit à la périphérie de la glande spermagène convergent vers le corps d’Hygmore et renferment pour la plupart des débris membraneux qui sont restés accolés sur leurs parois. Ces débris proviennent des tubes séminifères qui ont été déchirés au moment où la compression exercée sur le testicule a forcé le sperme à en sortir. Ce sont donc ces organes ainsi protégés par l’albuginée qui constituent les canaux spermagènes où la liqueur fécondante est élaborée. Pour avoir une idée bien exacte de leur disposition, il faut nécessairement se servir d’injection capable de se solidifier au bout de quelques minutes. Cette sorte de moulage anatomique, qu’on obtient par un mélange convenable de vernis blanc à l’alcool et de précipité rouge, permet de bien voir l’arrangement des parties qui composent le testicule. J’ai plusieurs fois examiné au microscope les diverses coupes que l’on peut pratiquer sur une glande spermagène

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR

ainsi préparée à l’avance, et j’ai toujours pu établir rigoureusement, à la chambre claire, que les tubes séminifères sont distincts, non anastomosés entre eux, renflés à leur extrémité périphérique et terminés en cône du côté opposé, qui aboutit presque en ligne droite dans le réservoir d’Hygmore (pl. 11, flg. 4, eV). A partir de ce point, on voit les tubes séminifères, au nombre de cinq ou six troncs principaux, se dégager de la glande spermagène pour aller, les uns directement dans le canal déférent (f,f, flg. 4), les autres dans un tronc commun [g , g, flg. 4), qui se continue d’une manière évidente avec le déférent. Ce tronc commun, où aboutissent les conduits séminifères provenant du corps d’Hygmore, et duquel partent un grand nombre de conduits qui vont déboucher dans le déférent, se trouve en rapport avec une masse rubanée qui est la continuation du rein. Cette partie rénale est bien, à la vérité, comme labourée parles tubes spermagènes qui la traversent en se peletonnant sur ce point; mais elle est entièrement distincte des tubes en question, qui constituent l’épididyme. M. Duvernoy dit avoir vu cette partie du spermiducte disposée en massue et placée au-dessus et en avant du testicule. Cette détermination semble bien indiquer que ce savant professeur ne confond pas, comme le pense M. Bidder, la substance rénale avec les organes conducteurs du sperme. L’épididyme est donc bien formé par les tubes plus ou moins enroulés qui partent du corps d’Hygmore et qui vont, à l’aide d’un tronc principal, se jeter dans le déférent. C’est tout à fait en avant, au point correspondant au niveau de la première masse testiculaire, que celui-ci commence. 11 se coude bientôt sur luimême, se dirige vers le cloaque et décrit dans la plus grande partie de son parcours des sinuosités régulières disposées en zigzag. A l’endroit où le déférent se coude, on voit un prolongement [g', flg. 3 et 4), qui s’avance très-loin dans la cavité abdominale, et qui , après s’ être bifurqué , se perd sur le sommet du poumon, au point qui correspond, chez le triton femelle, au pavillon de la trompe. Ce ligament semble devoir être dans le premier âge de la vie, chez le têtard très-jeune, un conduit, une espèce

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, de diverticulum de l’épididyme, car, sur quelques préparations, l’injection y pénètre à une certaine distance de son origine. Quoi qu’il en soit de ce prolongement, sur lequel, du reste , je reviendrai dans une autre partie de ce travail; toujours est-il qu’il fait partie de l’appareil reproducteur, et que sa fonction chez le triton adulte est bien évidemment de servir de point fixe, de ligament de suspension au canal déférent. C’est à partir de là que le spermiducte affecte la disposition ondulée qu’on lui connaît généralement, et qu’il reçoit de nombreux conduits provenant du corps d’Hygmore directement et surtout de l’épididyme. Ces conduits, au nombre de dix-huit, à vingt (fig. 3), facilitent le passage du sperme dans le canal déférent. Lorsque celui-ci est arrivé à deux centimètres environ du vestibule commun, il devient presque droit et s’amincit sensiblement jusqu’à sa terminaison, qui a lieu au sommet d’une papille sexuelle perforée.

Avant d’indiquer la disposition , les rapports et les usages de cette papille, je dois m’arrêter sur un fait anatomique important. J’ai dit tout à l’heure , en parlant des conduits qui aboutissent dans le déférent, qu’ils ne proviennent que du testicule ou de l’épididyme, et que par conséquent ils ne contiennent et ne transmettent tous que du sperme. 11 n’en serait pas tout à fait ainsi, suivant M. Duvernoy. Voici ce qu’il dit page 67 de son mémoire intitulé Fragment sur les organes génito - urinaires des reptiles : « Chez le triton à crête mâle, on voit d’abord, à l’époque du rut, cinq canaux urinaires se détacher successivement de la partie la plus avancée du rein, et se porter isolément vers le déférent, dans lequel ils se terminent. » J’ai vainement cherché, pour mon compte, ces conduits, et j’avoue qu’il ne me semble pas possible de les avoir confondus avec d’autres organes, puisque l’injection colorée que j’ai fait pénétrer dans les divers conduits me les a toujours fait reconnaître et distinguer facilement les uns des autres. D’ailleurs, si ces premiers conduits de l’urine, au nombre de cinq, provenaient véritablement du rein, ne devrait-on pas voir , sur des préparations bien faites et complètes , que la portion antérieure

DE L'A P P A R E I L REPRODUCTEUR des reins manque de conduits urinaires excréteurs ? Or les uretères, que l’on injecte facilement par les orifices du tronc commun, desservent très-bien tout le rein jusqu’à leur partie la plus avancée dans la cavité abdominale (voy. fig. 2), et cette circonstance suffit pour faire admettre que tous les conduits urinifères se réunissent entre eux. S’il en était autrement, et si les cinq premiers tubes allaient véritablement déverser l’urine dans le déférent; il est évident qu’il manquerait à la partie la plus antérieure des reins les conduits de l’uretère, et pourtant on les trouve colorés de la même substance que les autres. 11 ne peut donc pas y avoir de méprise quand on s’est servi d’injection pour démêler tous les conduits vasculaires, spermatiques et urinaires, qui suivent souvent le même parcours chez le triton. Du reste, Ratké et de Fay, qui n’ont pas fait usage d’injections, ont pris tout l’appareil des uretères pour des vésicules séminales, s’appuyant, d’une part, sur l’aspect laiteux des urines au moment du rut, et de l’autre, sur la disposition des uretères, qu’ils croyaient adossés simplement par leur partie terminale au bord externe des glandes urinaires. D’autre part, l’absence de spermatozoïdes dans ces urines troubles, constatée déjà en 1824 par MM. Prévost et Dumas, et la continuation évidente des tubes urinaires jusque dans la substance même des reins, sont des faits qui viennent à l’appui de l’opinion que je soutiens. 11 demeure donc bien établi, d’après mes recherches, que les déférents ne reçoivent point d’uretères, et que ceux-ci, qui proviennent tous de la substance des reins, vont déboucher directement dans le cloaque, à côté des déférents. Je reviens actuellement sur le mode de terminaison des conduits spermatiques et urinaires dans le vestibule gémto-excrémentitiel. Les premiers , ai-je dit, s’effilent un peu en arrivant sur la partie renflée du rectum, traversent sa paroi supérieure, et viennent s’ouvrir au sommet de papilles érectiles très-rapprochées l’une de l’autre, et presque sur la ligne médiane. Leur disposition est telle, que les sommets libres convergent l’un vers l’antre, et qu’ils dépassent un peu lerepli muqueux qui correspond au sphincter interne; je dis le sphincter

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, interne, car c’est au delà de ce cercle ou anneau resserré à la manière d’une bourse à lacets que débouche le col vésical (voy. c, d', fig. 3) dans le vestibule génito-excrémentitiel. Celui-ci se trouve par conséquent limité entre ce point et l’orifice commun des voies génitale, urinaire et rectale. D’après cette détermination, il est évident que les papilles sexuelles ont leur base fixée dans la cavité du rectum, ou pour parler plus exactement, dans la partie froncée du sphincter supérieur. C’est aussi dans ce même point que débouchent les uretères à l’aide de quatre petits orifices, placés deux de chaque côté de l’axe médian et à la base des papilles sexuelles. Il semblerait, d’après cela, que les déférents et les uretères n’aboutissent pas comme la vessie dans le vestibule commun, et que le véritable cloaque se trouverait au-dessus du sphincter supérieur du rectum; mais s’il est vrai que les organes spéciaux du sperme et ceux de l’urine sont situés sur les limites du gros intestin, la disposition des papilles sexuelles et celle des orifices urinaires, jointes à l’admirable arrangement du vestibule commun , font que les produits qu’ils émettent au dehors passent immédiatement dans la région vestibulaire. Pour avoir une idée bien précise des faits que j’avance, il faut préalablement inciser toute la partie comprise entre l’orifice externe du vestibule commun et le sphincter rectal supérieur (voy. fig. 3). Cette préparation fait voir qu’il y a une ligne de démarcation bien évidente, bien tranchée et bien déterminée par les plis de la muqueuse, qui sépare la cavité contenant les fécés de celle où aboutissent, sans s’y arrêter, tous les produits excrémentitiels et le lluide séminal. Sur la ligne médiane et sur la paroi supérieure du vestibule commun , existe une espèce de raflé disposé en saillie, qui s’étend depuis le sphincter interne jusqu’à un petit cul-de-sac placé à l’entrée du vestibule [a, fig. 3). Cette cloison incomplète, qui se montre jusque dans le sphincter supérieur, et qui se trouve en rapport avec les papilles sexuelles , laisse à droite et à gauche une rainure ou sillon assez profond qui sert évidemment à diriger le sperme et à le conduire dans un lieu déterminé. D’après cela, le rafle médian en question devient fana-

logue de la crête urétrale des mammifères. De plus, les sillons quelle détermine à droite et à gauche permettent à l’urine qui sort des uretères de passer librement dans le réservoir vésical, dont le col est placé sur la paroi inférieure du vestibule, c’est-à-dire sur la partie déclive et en avant d’une large gouttière qui se termine au point correspondant au cul-de-sac vestibulaire dont j’ai déjà parlé. D’après la disposition anatomique des organes que je viens de décrire , il résulte que le sperme et l’urine peuvent passer l’un après l’autre ou simultanément à l’époque du rut par les gouttières vestibulaires, et que dès lors ces produits doivent ou s’accumuler dans la vessie ou bien sortir immédiatement au dehors. C’est pour cela que M. Duvernoy a pu rencontrer des spermatozoïdes dans la vessie. Ils peuvent aussi exceptionnellement refluer jusque dans les uretères, et c’est ce qui explique, jusqu’à un certain point, la détermination de vésicules séminales que Bidder et J. Müller leur ont donnée; mais cette détermination est inadmissible quand on a une idée précise des organes qui composent les appareils génitourinaires des tritons. Je disais tout à l’heure que le sillon vestibulaire sert à conduire et à diriger le sperme, et que le sillon de la paroi inférieure du vestibule est destiné à conduire l’urine dans la vessie et à faciliter son émission, quand cet organe se contracte. Ces deux demi -canaux, par conséquent, servent au passage du sperme et de l’urine, et de plus, ils sont comme affrontés l’un a à l’autre. Ils constituent donc, fonctionnellement parlant, un canal urétro-sexuel , émettant tantôt l’urine, tantôt le sperme, ou bien les deux produits en même temps , quand l’époque du rut est venue. Le mélange fort remarquable de burine et du sperme se retrouve ici comme chez les reptiles sauriens et ophidiens , quoique la fonction de la fécondation ne s’exécute pas absolument de la même manière. Il y a plus encore chez le triton , car cette urine et ces spermatozoïdes doivent nécessairement se mélanger avec le produit prostatique qui reparaît en abondance chez ces vertébrés, dans le but bien évident de diluer encore davantage les corpuscules fécondants. On doit ajouter à cés moyens

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, de divisibilité de la matière, l’eau dans laquelle les produits spermatique, urinaire et prostatique , se dissolvent avant d’arriver sur l’œuf que la femelle vient de déposer. Cette fécondation extérieure b que le célèbre Rusconi a si bien étudiée et admise, quoique réfutée encore par quelques naturalistes, est absolument analogue à celle des poissons en général. Aussi voyons-nous la nature attentive leur donner tous les moyens nécessaires pour accomplir régulièrement l’acte reproducteur. D’abord des glandes spermagènes volumineuses, et à lobes distincts fonctionnant séparément; puis, le mélange de la liqueur fécondante avec l’urine,, la liqueur prostatique et l’eau, le tout dans le but de multiplie] les points de contact entre les produits sexuels mâle et femelle. L’urine arrive donc dans la vessie bilobée (c, fig. 2 , 3 et 3 ), à l’aide d’une gouttière du vestibule génito-excrémentitiel, et en sort par cette même gouttière, qui se prolonge en arrière jusqu’au sommet du gland [a, fig. 3) au-dessus de cet organe, ce qui établit un véritable épispadias. Les orifices des uretères , au nombre de quatre, comme je l’ai déjà dit, conduisent dans un réservoir commun où aboutissent tous les conduits urinifères [b, fig. 2). Après cet arrangement si parfait des parties profondes du vestt bule commun, on trouve à son entrée le gland imperforé (a, a, fig. 3, 3 ). Cette masse érectile, logée dans une excavation des lèvres vestibulaires, bouche assez exactement l’orifice commun du vestibule; toutefois, on aperçoit en arrière, quand ces lèvres cioacales sont fortement écartées, un petit orifice oblong qui conduit dans le sillon vésical. Cette ouverture constitue donc le méat urinaire, et livre passage à l’urine et au sperme. Quant aux ma-

1 Pour avoir ta certitude que les œufs du triton ne sont pas fécondés dans tes oviductes avant la ponte, j’ai extrait de ces conduits un grand nombre d’œufs qui étaient sur ie point de sortir, et je tes ai placés dans ta même eau des étangs d’où j’avais retiré les tritons en plein rut. Jamais ils n’ont produit de têtards. La même expérience a donné de bons résultats quand les œufs ont été mis en contact avec te sperme extrait de tritons encore vivants. Du reste, le petit organe sexuel du mâle n’est point, à vrai dire, une verge; c’est tout au plus, comme je l’indique, un gland imperforé impropre à l’accouplement.

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR tières stercorales, elles ne peuvent sortir du vestibule commun qu après avoir soulevé l’extrémité libre du gland, qui fait fonction de soupape. Cet organe, en effet, qui s’implante sur le pubis à l’aide d’un pédicule fibreux, s’élargit bientôt en forme de champignon, et c’est toute cette portion fibro-vasculaire qui fait l’office de valvule. L’espèce de voûte dans laquelle se trouve renfermé le gland est tapissée d’une membrane muqueuse, lisse et très-vasculaire. En dehors de cette région ou compartiment spécial , on voit de chaque côté une multitude d’orifices cachés au fond de lamelles membraneuses, dont la forme et la disposition sont souvent fort bizarres. Tous ces orifices conduisent dans la glande prostate et dans les glandules de la muqueuse. Enfin, sur la paroi supérieure du vestibule , existe le cul-de-sac dont j’ai parlé en décrivant la crête urétrale. Le bord libre de ce capuchon est plissé d’une manière fort régulière, ce qui dénote la présence d’un petit sphincter sous-muqueux, destiné à fermer l’orifice auquel il correspond. Or cet orifice est précisément celui qui est placé à l’extrémité libre du gland , et que l’on voit si bien sur la partie la plus reculée du vestibule génito-excrémentitiel [a, fig. 3 ). D'apres cela, le méat urinaire peut, à volonté, retenir ou émettre les produits urinaires et spermatiques qui sont accumulés derrière le gland. Il résulte ensuite, tant de cette disposition que de celle qui est relative aux orifices prostatiques, que le produit de ces glandes est porté , non plus dans le canal de l'urètre, comme cela s’observe ordinairement; mais bien au delà du méat urinaire, à l'embouchure du vestibule génito-excrémentitiel.

Il me reste actuellement à décrire la prostate. Cet organe se compose de six lobes glandulaires bien distincts les uns des autres : deux que l’on peut appeler abdominaux, et qui semblent confondus sur la ligne médiane [b, fig. 3 ); et quatre, que l’on peut désigner sous le nom de vestibulaires. Tous ces lobes, situés trois de chaque côté de l’axe médian du corps, se composent de tubes plus ou moins longs et plus ou moins sinueux, qui présentent une ampoule ou renflement glandulaire assez analogue aux

tubes séminifères des testicules du triton, et qui se terminent séparément à l’entrée du vestibule commun. La substance laiteuse que contiennent les lobes de la prostate semble être de nature albumineuse, comme celle des prostates en général; elle est de plus très-odorante et d’une consistance aqueuse.

B. Chez la femelle du triton à crête, les ovaires, au moment du rut , remplissent presque la totalité de la cavité abdominale : ils constituent une masse oblongue d’un beau jaune clair, qui se présente tout d’abord sous le scalpel quand on ouvre l’abdomen. Cette masse se compose de deux parties symétriquement placées sur l’axe du corps : chacune d’elles est formée de trois lobes bien distincts (lîg. .4), qui tiennent l’un à l’autre à l’aide de prolongements étroits du tissu ovarien et de nombreux vaisseaux sanguins ; ceux-ci forment , en se ramifiant sur les ovaires, un des plus admirables réseaux qu’on puisse voir; chaque ovule ensuite est entouré d’un tronc principal, dont la disposition est pentagonale (fig. D). Les branches qui en proviennent et les derniers ramuscules de ces vaisseaux constituent une sorte de trame à mailles très-fines qui renferme l’ovule de toutes parts ; la saillie que celui-ci présente à la surface de l’ovaire n’est pas très-prononcée, parce que les œufs se développent beaucoup plus vers le centre de l’organe que vers sa périphérie. Les artères et les veines qui se distribuent à l’ovaire envoient de nombreuses ramifications dans un panicule graisseux qui avoisine l'ovaire. Ces masses graisseuses, analogues à celles qui existent chez le mâle autour des glandes spermagènes, auraient encore pour fonction, d’après M. Duvernoy, de servir au développement du jaune. Ce qu’il y a de bien certain, c’est quelles suivent le même accroissement que les ovaires, et que la couleur de ce tissu adipeux est absolument la même que celle du vitellus. Un mésovaire très-étendu maintient tous les lobes de la glande ovigène, et les fixe de chaque côté de la colonne vertébrale. Lorsqu’on incise les parois des ovaires, on voit que celles-ci sont extrêmement minces, et que chaque lobe constitue une poche spacieuse, dans laquelle les ovules sont en saillie. Le plus grand nombre de

ceux-ci présentent un véritable pédicule , ce qui les constitue en grappe comme les ovules des oiseaux, avec cette différence que les premiers sont en relief sur la face interne du sac ovarien, tandis que les seconds le sont à la surface externe de la glande ovigène. Ce développement en sens inverse sur l’organe reproducteur dépend surtout de la disposition du stroma, qui est en masse chez les mammifères et les oiseaux, en nappe et d’une minceur extrême chez les amphibiens. Les trois cavités de chaque ovaire communiquent entre elles de manière à former une grande excavation ou loge commune close de toutes parts. On peut s’assurer trèsaisement de cette disposition en insufflant de l’air dans l’un des trois lobes ; à l’instant même les autres se gonflent et restent distendus. Cette détermination est importante à signaler, par la raison que quelques anatomistes ont cru pouvoir établir que les sacs ovariens des tritons offrent en avant une ouverture naturelle par laquelle les ovules passent pour tomber dans la cavité abdominale. Cette prétendue communication n’a été admise que parce qu’on ne connaissait pas d’une manière exacte et précise le mode de déhiscence de l’ovule. Quand on ouvre les loges qui composent fovaire des tritons, on voit (fig. B) qu’un grand nombre d’ovules sont en saillie sur leur face interne ; tandis que les plus gros sont pédiculés, et que les plus petits de tous ne semblent pas même soulever la membrane qui les renferme. On assiste par conséquent alors à toutes les phases du développement des œufs, et on a sous les veux l’organe ovarien le plus facile à étudier; aussi peut-on se faire une idée bien exacte du mode de formation de l’œuf, de son accroissement successif et de son passage à travers les enveloppes qui le recèlent. Quand on soumet au microscope simple une portion de la glande ovigène , on aperçoit une multitude de petits œufs qu on ne distingue pas bien à l’œil nu, et que l’on prend pour de petites taches, tant la membrane du sac ovarien est transparente. Toutes les granulations que l’on voit sont donc des ovules, et ces ovnles sont toujours au centre d’un réseau vasculaire dont les troncs principaux qui l’entourent, artères et veines, ont la forme penta-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, gonale. Indépendamment de ces vaisseaux sanguins, que l’injection montre à merveille, il y a une trame fibreuse très-fme, une sorte de toile d’araignée qui enveloppe l’ovule entièrement. La direction des fils qui la composent a quelque chose d’assez régulier dans sa disposition; c’est un tissu dont les mailles se croisent de telle sorte qu’on peut admettre l’existence de deux feuillets membraneux superposés l’un à l’autre. C’est entre ces feuillets, maintenus en rapport par les radicules vasculaires qui les traversent en tous sens, que se trouvent les ovules. Ce stroma de l’ovaire contient très-peu de tissu cellulaire, il est recouvert d’un feuillet péritonéal qui l’entoure de toutes parts, et qui, ensuite, par son adossement, constitue le mésovaire dont il a été question. Lorsqu’on dégage un ovule encore transparent du stroma qui le renferme, et qu’on l’examine à un grossissement de quarante ou cinquante diamètres, on le trouve composé de deux sphères concentriques. Quand on parvient, à l’aide d’aiguilles très-fines, à rompre la première sphère, composée de la membrane vitelline et d'un liquide albuminoïde très-fluide et très- transparent , on voit immédiatement, sur le porte-objet, une plus petite sphère que le liquide entraîne : c’est la vésicule germinative. Cette petite sphère peut se comparer, a cause de la minceur de ses parois surtout, à une bulle de savon: aussitôt qu’on la touche avec une aiguille elle se rompt, et alors on ne voit plus sur la plaque de verre où elle était posée qu'une gouttelette de liquide transparent. Il n’y a sur le porte-objet aucune trace visible de membrane, de quelque manière qu’on dispose le microscope, eu égard à la lumière qu’on dirige sur l’objet. Cette membrane existe pourtant, et l’on peut la retrouver sur les ovules qui ont déjà l’aspect granuleux et la couleur jaune-clair : elle est alors un peu plus consistante, toujours très-transparente, et assez analogue, à la densité près, à la membrane vitelline. Sa présence, sur le porte-objet, se manifeste par les petits plissements quelle forme quand elle n’est plus distendue par le liquide albumineux quelle contenait. Ainsi, dans l’origine , l’ovule se compose de la sphère vitelline et de la sphère germinative emboîtées l’une

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dans l’autre. Leur diamètre est peu différent : celui de la première est à peine d’un quart plus grand que l’autre. La disposition relative de ces deux sphères est assez variable : l’interne est placée au centre dans les premiers temps; elle perd ensuite petit à petit ses rapports à mesure que l’ovule se développe , et finit par se trouver en contact avec la sphère externe. Tous ces changements coïncident avec la coloration diverse que prennent les ovules, et cette coloration , qui varie du blanc mat au jaune foncé, tient à la métamorphose que subissent les parties constituantes. D’après cela, l’ovule le plus petit et le plus transparent en même temps renferme des globules albumineux, rendus visibles par le contact de la baryte. Ceux qui perdent leur transparence contiennent des vésicules assez analogues à des bulles de savon, et sont infiniment petites, eu égard à la vésicule germinative. Au moment où ces vésicules apparaissent, les ovules, qui deviennent jaunâtres, sont constitués de vésicules semblables aux précédentes, quant au volume, et renferment déjà des corpuscules opaques ou granules qui se déposent au fond du liquide albuminoïde contenu encore dans ces vésicules. A mesure qu’on examine les ovules plus colorés en jaune, on remarque que les granules, déposés dans chaque vésicule, augmentent en nombre et un peu en volume , et qu’ils finissent par les remplir entièrement. Les parties granulées ainsi accumulées dans chaque vésicule primitive constituent, avec la matière huileuse, le vitellus; elles deviennent aussi l’élément fondamental du blastoderme, quand leur enveloppe disparait pour laisser à nu les matériaux primitifs du nouvel être. C’est en effet au milieu des granulations de la sphère germinative que parait le travail de segmentation, et que le blastoderme entre en activité créatrice. Ce phénomène, toutefois, ne commence qu’à partir du moment où le fluide séminal a été mis en contact avec l’ovule, ce qui, chez le triton, n’a lieu qu’ après la ponte, ainsi que je l’ai dit au commencement de ce chapitre. Je ne reviendrai pas ici sur les modifications que l’ovule présente relativement aux taches de Wagner; celles-ci proviennent de matières organiques opaques accumulées dans les vésicules primitives

de la sphère germinative. Les transformations, ensuite, de toutes les vésicules en substance vitelline, par l’addition de granules et de globules huileux, troublent la transparence de l’ovule et empêchent de voir les changements ultérieurs de la sphère germinative, qui est de plus en plus refoulée vers un point déterminé de la sphère vitelline. Lorsque l’ovule a pris tout son développement dans l’ovaire , la capsule qui le contient et qui constitue le calice se déchire pour lui livrer passage ; il arrive alors dans la cavité abdominale où on le rencontre très-fréquemment à l’état libre, tantôt entre les ovaires et les intestins, tantôt caché dans les circonvolutions que forme l’oviducte , et tantôt enfin entre le poumon et les parois abdominales. Cet œuf, ainsi errant dans la cavité ventrale, cherche une issue , et il ne peut la trouver que lorsqu’il rencontre l’ouverture du pavillon de la trompe. Cette bizarrerie fonctionnelle, que je signale pour la première fois dans cet ouvrage, provient, comme je vais le démontrer tout à l’heure, de ce que le pavillon est fixé au sommet de la cavité abdominale au lieu d’être libre, fait important et qui, au point de vue physiologique, sera discuté plus tard. Qu’il me suffise de dire pour le moment que je le regarde comme conduisant à une dégradation réelle du plan général des vertébrés.

Le tube oviducte du triton s’étend depuis la partie avancée de la cavité abdominale jusqu’au vestibule génito-excrémentitiel, et décrit dans ce trajet un grand nombre de circonvolutions dirigées en tous sens ; son extrémité antérieure ou pavillon est fixée , par des prolongements du péritoine, au sommet de la cavité abdominale, un peu au-dessous du poumon, entre celui-ci et les parois musculaires du ventre. La disposition de cette partie de l’oviducte est assez conforme à ce qui existe chez les mammifères , les oiseaux et les reptiles ; c’est, une boutonnière dirigée obliquement d’avant en arrière, qui se continue avec une partie évasée; les bords du pavillon, non frangés, sont toujours rapprochés l’un de l’autre quand on ouvre la cavité abdominale pour l’examiner. Le rapprochement est même si grand alors, qu’on a vraiment de la

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difficulté à trouver l’orifice de l’oviducte. Cela prouve évidemment, il me semble, que le pavillon ne peut devenir béant pour recevoir l’ovule que par la contraction des fibres musculaires qui entrent dans sa composition. Ce sont surtout celles du plan circulaire qui doivent agir dans ce cas, et, dès lors, on conçoit l’utilité qu’il y a à ce que l’un des points d’ attache de la boutonnière se lixe sur un organe facile à déplacer et susceptible lui-même de varier de forme et de position; le poumon, d’après cela, se prêterait singulièrement au jeu du pavillon, et faciliterait, par son action incessante, le passage du petit œuf dans foviducte. Si cette mobilité des angles du pavillon n’existait pas, la contraction des muscles circulaires de foviducte tendrait sans cesse à fermer son ouverture. Ainsi l’occlusion permanente du pavillon constitue l'état passif de l’organe, et sa dilatation le seul mouvement actif. D’après cela, la trompe utérine a perdu, chez le triton, la faculté de se porter à droite ou à gauche, et de se diriger sur l’ovaire pour s’y adapter au moment de la déhiscence de l’œuf. Ce n’est donc plus cet organe qui va à la rencontre de l’ovule, mais bien celui-ci, qui va au-devant de lui. Or ce fait semble ne pouvoir s’expliquer qu’en admettant, de la part des oviductes, une action toute spéciale non encore bien déterminée, qui consisterait à exercer sur l’ovule une sorte d’aspiration. L’action des poumons pendant l’acte respiratoire pourrait bien avoir une certaine influence sur ce phénomène, en établissant un flux et un reflux des organes abdominaux, et surtout de foviducte, qui a des rapports si intimes avec l’appareil respiratoire. Quoi qu’il en soit de ces suppositions, il est certain que le pavillon de la trompe a perdu sa faculté locomotrice, si l’on peut parler ainsi ; il n’a plus qu’une action contractde qui est propre à faire cheminer l’ovule vers le conduit ovarien quand celui-ci s’y est engagé. Immédiatement après l’évasement de la trompe, foviducte est constitué par un tube presque cylindrique dans toute son étendue , qui va un peu en diminuant de calibre jusqu’au point de son embouchure dans le rectum. On voit sur la paroi externe, surtout quand il y a des œufs

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, dans le conduit, de nombreux petits sillons, placés longitudinalement, entre chaque renflement qu’occupent les œufs. Ces sillons sont le résultat évident de la contractilité de l’oviducte, qui tend sans cesse à faire cheminer le produit ovarien vers le vestibule génito-excrémentitiel. Ces sortes d’étranglements ne s’observent que dans le quart postérieur de son parcours, là où les œufs ont déjà acquis tout leur développement. C’est aussi dans cette partie du tube ovarien que l’on rencontre le plus souvent les œufs (fig. i, c), d’où l’on peut conclure que les trois quarts antérieurs de l’oviducte sont franchis assez rapidement. Lorsqu’on examine ce conduit à l’intérieur et à une époque voisine de la ponte des tritons, on voit qu’il est gorgé de mucosités épaisses, d’une transparence parfaite et d’une viscosité égale à celle du blanc d’œuf de la poule. Toute la muqueuse de l’oviducte, depuis le pavillon jusqu’au vestibule commun, est comme boursouflée et légèrement rosée; on remarque à sa surface de nombreux petits orifices, desquels on fait sortir, par pression, une substance analogue à celle qu’on rencontre dans le tube, et qui provient des glandules de la muqueuse. C’est au milieu de ce produit que se trouvent les œufs à des degrés divers de développement. Ceux qu’on rencontre quelquefois dans le voisinage de la trompe sont constitués de la même manière qu’au moment de leur déhiscence de l’ovaire; ceux, au contraire, qui ont déjà parcouru une étendue plus grande de l’oviducte, sont entourés d’une espèce de coque très-transparente , sphérique et assez résistante. Enfin, les œufs qui ont atteint le quart inférieur du tube ovarien sont constitués par la sphère vitelline, par une membrane propre qui renferme le vitellus et la vésicule germinative, et par une coque qui est devenue ovoïde, plus résistante, très-élastique et d’une transparence toujours complète. Cet œuf, à l’état parfait, est encore entouré d’une couche albumineuse, liquide et très-gluante. La coque transparente de l’œuf du triton se forme dans l’oviducte à mesure que le produit ovarien chemine vers le vestibule commun ; elle est d’abord très-intimement appliquée sur le vitellus, et quand elle s’est condensée suffisamment, on la

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voit s’en détacher petit à petit par l’effet de l’endomose. Le liquide contenu entre cette coque et la sphère vitelline , muni de sa membrane propre, est albumineux, ainsi qu’on peut s’en assurer en le mettant en contact avec la baryte. C’est dans ces conditions que l’œuf est pondu, et qu’il reçoit l’imprégnation du mâle. Quand on en dépose un certain nombre dans l’eau avec des spermatozoïdes , on obtient souvent une fécondation artificielle; quand, au contraire, on les plonge dans ce même liquide sans spermatozoïdes, on ne voit jamais arriver l’évolution fœtale , ce qui aurait pourtant quelquefois beu si la fécondation était intérieure. Enfin, lorsqu’on enlève la coque sur des œufs fécondés naturellement, on abrège de quelques jours l’évolution embryonnaire. Toutes ces expériences, répétées un grand nombre de fois et exécutées sur plusieurs centaines d’œufs, ont une valeur réelle qu’on ne saurait contester, à moins de preuves contraires.

J’arrive maintenant au mode de jonction de l’oviducte avec le rectum. Lorsque ce tube conducteur et sécréteur en même temps est parvenu au point le plus reculé de la cavité abdominale, il se place entre le rachis et la paroi supérieure du rectum : là il se coude assez brusquement, et s’implante, à angle presque droit (fig. i , y ) , dans le gros intestin, de manière à former une véritable croix. Chaque oviducte s’ouvre dans le rectum, au sommet d’une sorte de papille sexuelle qui, à vrai dire, est plutôt la continuation de ce tube lui-même. Ces petits conduits, de deux millimètres environ de longueur, convergent l’un vers l’autre, en sorte que les orifices se trouvent en regard (fig. 1,2); une cloison médiane, qui s’étend depuis l’origine de ces conduits dans le rectum jusqu’à l’angle postérieur du vestibule gémto-excrémentitiel, les sépare l’un de l’autre. Cette espèce de crête médiane est assez saillante pour pouvoir donner aux œufs qui sortent des oviductes une direction déterminée. En arrière de ces tubes se voit le bourrelet cloacal , qui sépare et limite très -nettement le vestibule génito excrémentitiel du rectum ; son bord libre est frangé, et les nombreux plis qui y aboutissent témoignent de son action constrictive.

Entre ce sphincter et la base des conduits ovariens, on voit de chaque côté de la crête deux petits orifices [b, fig. 2 ) ; ce sont ceux des uretères (/, /). En arrière du sphincter, enfin, et dans le vestibule génito-excrémentitiel, s’ouvre sur la paroi inférieure le col vésical (c, fig. 2). La cavité vestibulaire , assez lisse, est tapissée par une membrane muqueuse présentant plusieurs orifices glandulaires qui lui sont propres. D’après toutes les dispositions et les rapports qui précèdent, les oviductes doivent émettre leurs produits directement dans le vestibule commun, et les uretères doivent verser l’urine dans la vessie (c, fig. 3), qui est placée au-dessous de ces conduits. Ce réservoir, à son tour, peut émettre l’urine à volonté, en lui faisant traverser simplement le vestibule; de cette manière, celui-ci ne sert que de passage aux produits génito-urinaires et aux fécés. Comme on le voit, l’arrangement, du vestibule est ici absolument le même que celui du triton mâle, à l’exception près des conduits et glandes prostatiques, qui manquent. Cette région, du reste, est bien plutôt une continuation du rectum qu’une dépendance des organes génitaux et urinaires, comme on l’a dit.

En résumé :

La distinction des appareils sexuels du triton ne se traduit pas au dehors par des signes certains.

Au dedans, la similitude n’existe plus, et l’aspect des organes formateur et conducteur du sperme est tout à fait different de la glande ovigène et des oviductes.

Les glandes spermagènes sont situées très-avant dans la cavité abdominale. Elles se composent de plusieurs lobes de chaque côte, et sont constituées par des tubes séminifères presque droits, renflés à leur extrémité libre, et aboutissant tous dans un réservoir commun ou corps d’Hygmore.

De ce réservoir commun se détachent plusieurs troncs qui vont, les uns constituer l’épididyme, et les autres directement dans le déférent.

Au point de jonction de ces deux parties du même conduit,

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l’épididyme et le déférent, existe un prolongement ligamenteux qui fait partie de l’appareil reproducteur.

On trouve dans les conduits séminifères du testicule des capsules contenant des spermatozoïdes à divers degrés de développement, et dans tout le spermiducte ces mêmes corpuscules mieux caractérisés.

Chaque déférent débouche dans le vestibule génito-excrémentitiel à l’aide d’une papille sexuelle implantée sur la dernière limite du sphincter supérieur.

Le produit spermatique qu’ils transmettent va directement dans une gouttière du vestibule commun; celle-ci constitue, avec un autre sillon du même genre aboutissant à la vessie, un canal urétro-sexuel.

Ce canal est divisé dans toute son étendue par une sorte de crête urétrale.

Les uretères débouchent à la base des papilles sexuelles de chaque côté de la crête urétrale , en avant du sillon vestibulaire , qui leur sert également de moyen de communication avec le réservoir urinaire.

A l’époque du rut, le sperme et l’urine peuvent arriver dans la vessie, ou bien passer dans le dernier compartiment du vestibule génito-excrémentitiel, où ils rencontrent le fluide prostatique.

Les glandes prostates, constituées par six lobes distincts, versent leur produit dans le dernier compartiment du vestibule commun.

Le mélange du fluide prostatique avec le sperme n’a lieu, par conséquent, qu’après que l’urine a déjà servi de véhicule dissolvant au produit fécondateur.

Chaque œuf du triton est fécondé au moment même de la ponte.

Il n’y a pas de verge copulatrice ; c’est tout au plus un gland imperforé qui ne dépasse jamais l’ouverture du vestibule génitoexcrémentitiel.

Le conduit urétro-sexuel aboutit à la partie supérieure du gland, et constitue ainsi un véritable êpispadias.

La muqueuse du vestibule et les fibres musculaires du sphincter externe concourent à la formation d’un méat urinaire contractile.

Les deux glandes ovigènes se composent chacune de trois lobes distincts, à cavité commune, dans laquelle les ovules font saillie.

11 n’y a aucune issue naturelle pour le passage des œufs, et c’est toujours par une déchirure spéciale que s’opère la déhiscence.

Le stroma de l’ovaire est constitué par une trame fibreuse des plus minces, qui fournit à l’ovule un véritable calice.

Chaque produit ovarien se compose, au moment où il se séparé de la glande, d’une sphère vitelline et cl’une sphère germinative, toutes deux pourvues d’une membrane spéciale.

Ces productions de l’ovaire tombent dans la cavité abdominale et vont à la rencontre du pavillon de la trompe, qui est fixé à son sommet.

Après que l’ovule s’est engagé dans la trompe, et qu’il a traversé l’oviducte, il s’est enveloppé d’une coque molle, élastique, qui prend la forme ovoïde.

C’est dans ces conditions qu’il est soumis à faction du iluide fécondant.

L’oviducte, d’après cela, est en même temps un organe de sécrétion, dont le produit s’ajoute à l’ovule pour le compléter.

Les oviductes traversent la paroi supérieure du rectum , et vont s’ouvrir dans le vestibule génito-excrémentitiel , au sommet d’une sorte de papille sexuelle.

Les uretères débouchent également dans le vestibule où aboutit la vessie, de chaque côté d’un raffé médian.

Les rapports des conduits sexuel, urinaire et rectal sont ici entièrement conformes à ceux qui existent chez le triton mâle; il n’y a de différence entre les deux vestibules que l’absence du clitoris

et des orifices prostatiques, qui manquent complètement chez le triton femelle.