COULEUVRE À COLLIER

j’ai déjà dit, au commencement du paragraphe précédent, que la différence qui existe entre les appareils génito-urinaires des sauriens et ceux des ophidiens m’avait déterminé à étudier les organes reproducteurs et urinaires dans ces deux ordres de reptiles, bien que le programme de l’Académie n’en ait indiqué qu’un seul au choix des concurrents. J’ajouterai ici que le principal motif qui m’a engagé à faire cette double étude, c’est celui de bien préciser, chez la couleuvre en particulier, le mode de connexion des appareils reproducteur et urinaire entre eux. Il règne à cet égard, dans les traités spéciaux d’anatomie comparée, un vague et un laconisme tels, qu’on ne saurait tirer aucun parti de ces descriptions, surtout au point de vue de mon travail. Dans les ophidiens, est-il dit, l’insertion des deux canaux déférents a lieu dans une papille qui a été décrite improprement comme une verge, et ces deux canaux se terminent toujours dans le cloaque, à sa paroi supérieure, en dehors ou au-dessus des uretères. Ceci veut dire, si je ne me trompe, que les conduits déférents et les uretères débouchent séparément dans le cloaque. Or c’est là un fait anatomique que mes recherches infirment entièrement, ainsi que je l’établirai plus loin, et qui a été souvent reproduit comme étant une chose exacte. Les lézards également n’auraient point de papilles dans le cloaque, et les conduits de l’urine et ceux du sperme y déboucheraient séparément. Ce sont là encore des données inexactes, que j'ai réfutées dans le paragraphe précédent. Il y a, au contraire, d’après ce que j’ai constaté , conformité très-grande entre

le mode de terminaison des appareils génito-urinaires des sauriens et ceux des ophidiens, et cette uniformité de plan se rapporte plus particulièrement à la fusion des conduits urinaire et spermatique. C’est ce même fait qui, en se généralisant, tend à établir, à l’égard du mode de propagation des vertébrés, un principe physiologique constant que j’exposerai plus au long dans la deuxième partie de ce travail.

Relativement à la détermination des sexes, il est impossible, au dehors et à l’aide des organes reproducteurs seulement, de distinguer le mâle d’avec la femelle1. On ne saurait même tirer aucun parti, à cet égard, de la disposition du vestibule génito-excrémentitiel, que l’œil peut aisément interroger par la fente cloacale ou vestibulaire. Cette inspection, en effet, ne laisse apercevoir que des organes qui ont entre eux la plus grande ressemblance, une papille urétro-sexuelle située très-en arrière tant chez le mâle que chez la femelle, puis l’entrée du gros intestin, qui est en avant de ces papilles. Il y a également dans l’un et l’autre sexe deux dépressions infundibuliformes situées à l’entrée du vestibule commun, et toutes ces similitudes laissent du doute dans la détermination des sexes. Il n’en est plus de même quand on interroge les organes génitaux qui sont placés dans l abdomen : alors la différence est des plus tranchées; les testicules d’une part et les ovaires de l’autre sont tellement dissemblables, qu’il ne saurait y avoir méprise. Les spermiductes et les oviductes également

1 Cetle difficulté n’existe pas pendant toute la durée de ta vie fœtale. Alors, en effet, tes deux verges bifides du mâle sont placées en dehors de la fente cloacale. Elles ont une coloration toute particulière provenant de la turgescence des vaisseaux qui rampent à sa surface, et qu'on distingue aisément à l’œil nu. On dirait, à voir ces organes dans le premier âge de la vie, qu’il y a érection génitale, ampleur démesurée des petites verges comme au moment du coït. Ce singulier phénomène n’est point seulement départi aux organes de l’appareil reproducteur mâle, il se répète d’une manière tout à fait semblable pour le clitoris; mais comme ici l’analogue de la verge est à l’état rudimentaire, il est toujours facile de distinguer les sexes. Singularité des plus grandes qui contraste d’une manière frappante avec ce qui se passe chez les mammifères, par exemple, où les organes copulaleurs sont développés en raison directe de l’âge !

sont si différents entre eux, qu’à la seiüe inspection de ces organes il est facile de se prononcer sur la nature des sexes.

A. Chez la couleuvre mâle, les glandes spermagènes sont situées très-profondément dans la cavité abdominale, celle de droite plus en avant que celle de gauche de toute la différence en longueur d’un testicule. La forme de ces glandes est très-oblongue, et cette disposition se trouve évidemment en harmonie avec 1 ensemble de l’organisation de la couleuvre. Déjà chez les sauriens, qui ont un corps allongé, on commence à constater la forme oblongue des testicules, disposition bien autrement exagérée chez les ophidiens, et tout à fait caractéristique des animaux de ce genre. Ces organes, du reste, ne sont pas les seuls qui gagnent en longueur ce qu’ils perdent en largeur ou en épaisseur, les reins, le foie, le poumon, sont dans le même cas, et tous dénotent une organisation d’un autre ordre que celle des vertébrés supérieurs. Les rapports des glandes spermagènes avec les autres organes abdominaux et en particulier avec les reins, sont les mêmes que chez le lézard, c’est-à-dire qu’ils sont placés l’un à droite, l’autre à gaucbe de l’intestin, et bien en avant des reins correspondants. Cette inversion, eu égard à ce qui existe cbez les mammifères, est encore un fait dont la généralisation dans chaque ordre de vertébrés a une signification qui sera examinée plus tard. La situation respective des reins est absolument la même que celle des testicules entre eux, le droit est bien plus en avant dans la cavité abdominale que le gaucbe, aussi les glandes spermagènes sont-elles échelonnées de la manière suivante : le testicule droit d’abord, puis le gaucbe, après vient le rein droit, et enfin le gauche. Sans cette gradation des organes, l’abdomen n’aurait pas la forme cylindrique ni le peu d’étendue en largeur qu’on lui connaît. Du reste, chez les reptiles de l’ordre ophidien, surtout, la symétrie des organes pairs n’est plus la règle , et les appareils reproducteurs mâle et femelle sont asymétriquement disposés. Les glandes spermagènes sont maintenues en place par des prolongements du péritoine qui se fixent sur les côtés de la colonne vertébrale;

cette membrane les recouvre de toutes parts, et se porte sur le conduit déférent, en formant une espèce de mésentère dans lequel rampent les vaisseaux sanguins des testicules et du spermiducte. Au-dessous de cette première tunique, le testicule est limité par sa membrane propre, falbuginée, qui est assez épaisse et résistante. Lorsqu’on parvient à la détacher des tubes spermagènes, on voit que ceux-ci sont enroulés sur eux-mêmes et pelotonnés à la manière des glandes spermagènes des lézards. On trouve par-ci par-là, en les déroulant, des anastomoses qui font communiquer tous les tubes spermagènes entre eux. L’origine de ces tubes est constituée par un conduit borgne dont le calibre n’est ni diminué ni augmenté en ce point. On ne trouve pas ensuite dans la glande spermagène un véritable corps d’Hygmore; mais on voit que les petits tubes de la glande séminale communiquent à l’aide de deux ou trois conduits dans la portion du déférent sinueux et replié qui constitue l’épididyme. Ces conduits n’aboutissent pas sur un même point du déférent; ils sont à une distance de trois ou quatre millimètres les uns des autres (planche 10, fig. 1 b ) et placés vers l’extrémité antérieure du testicule. L’épididyme de la couleuvre est bien moins développé que celui du lézard, et c’est tout au plus s’il est distinct de la portion de ce conduit qu’on désigne sous le nom de canal déférent. Il dépasse à peine la glande spermagène, se replie bientôt sur luimême, se place le long du bord interne du testicule, et chemine ensuite vers le cloaque, en passant devant les reins. Dans ce parcours, il décrit des sinuosités très-rapprochées les unes des autres, conserve le même calibre dans toute son étendue, et un peu avant sa terminaison il cesse d’être coudé sur lui-même. C’est surtout à partir de ce point que le spermiducte s’effile considérablement avant de pénétrer dans la papille cloacale. Il est essentiel actuellement de bien fixer le mode de terminaison de ce conduit. Pour y parvenir d’une manière certaine, il faut d’abord injecter l’uretère et le canal déférent. Alors on constate trèspositivement que le spermiducte pénètre dans une petite am-

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR poule ou renflement ovoïde qui se trouve au-dessus du rectum et de chaque côté de la ligne médiane. Ce renflement [cl, fig. 2), de forme olivaire, long d’environ un centimètre, se continue avec l’uretère, d’une part, et va se terminer de l’autre au sommet d’une papille qui est implantée sur la paroi supérieure du vestibule génito-excrémentitiel. Pour bien examiner la cavité de cette sorte d’ampoule urétro-sexuelle, il faut l’inciser sur sa paroi supérieure qui correspond au rachis. Dans ce cas, et après avoir enlevé la matière à injection qui s’y est accumulée, on voit : i° que l’uretère débouche dans la partie antérieure du renflement, à l'extrémité d’un petit tube très-fin qui est placé dans l’épaisseur de la paroi supérieure de cette ampoule olivaire; 20 que le conduit déférent débouche également dans cette cavité, mais bien plus en arrière (voy. fig. 2, n) et sur la même paroi qu’il laboure, en quelque sorte. La couleur de l’injection, qui n’est pas la même pour les deux ordres de conduits, permet de déterminer rigoureusement celui qui appartient à l uretère et celui qui provient du déférent. De plus, la saillie que présentent les premiers dans la cavité olivaire en question montre qu’il v a, entre celle-ci et les dernières portions des conduits urétro-sexuels, une sorte d’indépendance anatomique, d’où doit résulter une double fonctionnalité : pour résoudre cette question, il faut examiner l’ampoule olivaire à l’époque du rut. Lorsqu’on a injecté tout le système artériel et tout le système veineux de la couleuvre , on voit une multitude de petits vaisseaux sanguins ramper à la surface de l’ampoule olivaire. Cette vascularité s’observe pareillement sur les conduits urinaires et déférents; mais à un degré moindre. Quand on a incisé les parois de cette ampoule, on trouve qu’il y a une quantité infinie de vaisseaux capillaires dans leur épaisseur, et que ses parois sont composées d’un tissu fibreux très-riche en vaisseaux sanguins. Ce même tissu, examiné au microscope et à des grossissements variables, laisse apercevoir une foule de petits cylindres, légèrement saillants à la surface de la paroi 011 a porté la section. En pressant entre deux lames de verre cette partie

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, renflée, on en fait sortir toute la matière à injection qui se trouvait dans les vaisseaux, et de celte manière, on voit, après un lavage convenable, les conduits vasculaires le plus nettement possible. Il résulte de cet examen que les parois de l’ampoule olivaire sont composées du péritoine en dehors, d’un tissu fibreux très-résistant et très-vasculaire en dedans, et de plus, à la face interne, d’une membrane muqueuse qui se continue avec celles du cloaque et du conduit urétro- sexuel. On peut établir d’après cela que le tissu prédominant des parois en question est érectile. C’est aussi ce tissu qui constitue la papille cloacale et qui se rencontre encore , mais à un degré moindre de développement, sur les conduits urinaires et spermatiques. La conséquence de tout cela, c’est que les vésicules ou ampoules olivaires sont susceptibles d’éprouver une assez grande distension et surtout de se contracter fortement sous l’influence du système nerveux. Mais dans quel but? C’est là le point qu’il convient actuellement de résoudre. S’agit-il en effet d’un réservoir urinaire, d’un réservoir séminal ou d’un réservoir mixte? Dans la première supposition, l’uretère aboutirait seul dans le réservoir en question; la même chose aurait lieu, s’il s’agissait d’une vésicule séminale, ce serait le spermiducte qui y arriverait. Mais ici l’urine et le sperme peuvent s’y accumuler, puisque les déférents et les uretères s’y rendent également. On peut en acquérir la preuve certaine en examinant le contenu des vésicules olivaires à l’époque du rut et lorsque les couleuvres sont aptes à la reproduction. Alors on les trouve remplies d’une innombrable quantité de spermatozoïdes très développés et d’une agilité extrême, nageant, pour ainsi dire, dans l’urine, qu’ils rendent comme lactescente par leur présence. Mais à l’époque où les couleuvres ne sont plus aptes à se reproduire, on n’y rencontre plus de spermatozoïdes; l’urine seule s’y accumule, et elle est alors transparente. Ainsi l’urine et le sperme peuvent s’arrêter dans ce réservoir, qui est à parois libro-érectiles, et qui se termine par un petit mamelon perforé lui-même et de

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lexture érectile. D’après cela, le renflement olivaire est, tant par sa nature que par ses fonctions, un organe comparable au canal de l’urètre des mammifères, ou pour mieux dire l’analogue, fonctionnellement parlant, du conduit urétro-sexuei, lequel dérive ici plus particulièrement de l’uretère que du déférent. Cette ampoule olivaire ou renflement urétro-sexuei, fort remarquable, émet simultanément le fluide séminal et l’urine, bien que, par sa disposition anatomique, ces deux fonctions puissent avoir lieu l’une après l’autre, comme chez les mammifères. La présence des spermatozoïdes dans le renflement urétro-sexuei entraîne donc forcément son mélange avec l’urine, et leur sortie simultanée, quand le réservoir est rempli de produits sécrétés par les testicules et les reins. Il résulterait de ce fait que, pendant toute la saison des amours, les couleuvres émettent constamment de l’urine chargée de spermatozoïdes. C’est ce qui a lieu précisément, puisqu’il y a de 1’ urine laiteuse partout dans le cloaque, et même jusque dans les fourreaux sexuels, qui en sont quelquefois remplis. Quoi qu’il en soit de ces fonctions complexes de chaque renflement urétrosexuei, toujours est-il qu’ après s’être aminci tout à coup considérablement, il va déboucher dans le vestibule génito-excrémentitiel , formé des libres musculaires rectales, à l’aide d’une petite ouverture qui se trouve au sommet de la papille érectile, à côté de sa sa congénère. Celle-ci est dirigée en arrière (e, fig. 1 et 3) et elle est protégée par une sorte de cloison que la muqueuse cloacale forme à sa base (m, fig. î). C’est surtout pendant l’acte de la défécation que ces parties sont abritées convenablement par le repli muqueux. Le cul-de-sac qu’il constitue sur la ligne médiane est en rapport en avant avec le sphincter anal, et en arrière avec un sillon qui se bifurque bientôt (fig. 3, g') pour aboutir de chaque côté vers l’orifice cloacal, où se trouve l’embouchure des lourreaux sexuels. Quand les verges sont dehors, on reconnaît que le sillon qui part de chaque côté de la papille se continue avec celui de l’organe copulateur (fig. 3, g'). Pour bien étudier cet organe chez la couleuvre, il faut préalablement injecter tout

le système vasculaire de l’animal, puis inciser le fourreau sexuel, sur sa paroi inférieure, d’un bout à l’autre (voy. fig. 3). Les choses étant ainsi disposées, on voit que le sillon cloacal, de chaque côté, se continue dans la verge bifide, que cette verge est entièrement creuse, quelle est toute tapissée de prolongements en forme d’épines, que ceux-ci sont dirigés d’arrière en avant, et que les parois de ces sacs copulateurs sont épaisses et parsemées d’une innombrable quantité de petits vaisseaux. Plusieurs muscles, sphincters, rétracteurs et constricteurs, président aux fonctions des organes génitaux; mais à part ces muscles, qui ne font pas essentiellement partie de la verge, il y en a d’autres qui entrent dans sa texture propre et qu’il importe de décrire avec soin, dans le but d’établir l’analogie qu’il peut y avoir entre la verge des reptiles et celle des mammifères. En parlant tout à l’heure des parois du sac copulateur de la couleuvre, je disais quelles contiennent un grand nombre de vaisseaux, et quand on les examine à un fort grossissement, on voit quelles se composent de tissu fibreux très-serré, d’artérioles, de veinules et d’une couche très-mince de tissu cellulaire sous-muqueux. Tous les vaisseaux serpentent dans plusieurs sens et ont évidemment des parois propres, indépendantes de la couche fibreuse qui les enveloppe de toutes parts. Des faisceaux, composés de fibres très-fines, se portent dans les prolongements cornés, terminés en pointe dans la cavité de la verge et représentant d’une manière incomplète, il est vrai, les cloisons fibreuses du pénis des mammifères. Il y a également des vaisseaux très-ténus qui y aboutissent et que l’on voit bien difficilement quand l’injection vasculaire n’a pas bien réussi. Cette circonstance de la présence des vaisseaux dans les faisceaux de fibres musculaires établit encore plus l’analogie de composition et de structure dont je parle. La plus grande partie ensuite du tissu fibreux se répand à la surface de chaque verge et forme ainsi, au-dessous du péritoine, une sorte de cuirasse susceptible d’éréthisme. En supposant ces organes réunis sur la ligne médiane et soudés

entre eux, on aurait constitué un pénis analogue à celui des mammifères supérieurs, sauf que la cavité de chaque moitié de l’organe copulateur serait plus prononcée ici, précisément à cause du cloisonnement incomplet des corps caverneux, ou de l’arrêt de développement des faisceaux musculaires à sommets libres. D’après ce qui précède, on pourrait peut-être attribuer l’érection des deux pénis de la couleuvre à l’état fœtal, à l’aspbyxie des petits êtres quand on sacrifie la mère, asphyxie qui , en déterminant la congestion veineuse, produit la turgescence de ces parties. Bien que je n’attache pas une grande importance à cette explication, je dois dire cependant que Koelliker, qui a beaucoup étudié la structure de la verge chez les mammifères, et qui attribue l’érection au relâchement des innombrables muscles qui entrent dans sa composition, ne s’éloignerait pas beaucoup de cette manière de voir. En effet, si c’est le relâchement des muscles intrinsèques de la verge qui facilite l’afflux du sang artériel et la contractilité de ces mêmes organes qui empêchent le reflux du sang veineux, d’où proviendrait l’éréthisme, il est évident que c’est toujours la gêne de la circulation qui préside au phénomène de l’érection. Toutefois, il ne faut pas perdre de vue que, dans la première supposition, le système musculaire en question ne joue aucun rôle, et que s’il est vrai qu’il exerce une action toute spéciale dans ce cas, cette action sur les vaisseaux qu’ils étreignent ou qu’ils relâchent est elle-même soumise à l’influence du système nerveux. Enfin, sans vouloir en aucune façon rejeter l’explication du savant anatomiste Koelliker, je pense qu’il est plus simple d’attribuer le phénomène de l’érection à un appel de fluide commandé et dirigé le plus souvent par l’influence nerveuse, suivant le même mode d’action, peut-être, qui provoque le rouge au visage quand une impression vive nous arrive. Les muscles propres de la verge seraient alors des instruments en action qui maintiendraient plus ou moins longtemps ensuite l’orgasme vénérien. Quelle que soit, du reste, l’explication que l’on peut donner à ce sujet, toujours est-il qu’au moment de l’accou-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, plement, les deux verges sortent de leur fourreau en se renversant, à la manière d’un doigt de gant qu’on refoule sur lui-même, et se dirigent, l’une à droite l’autre à gauche, en divergeant sensiblement. Cette disposition est favorable pour faire parvenir convenablement la liqueur fécondante dans les oviductes de la femelle, et pour maintenir en rapport les deux orifices sexuels.

Quant à ce qui est ensuite de la vessie urinaire, cet organe manque complètement chez les ophidiens.

B. Chez la couleuvre femelle, on retrouve comme chez le mâle la même asymétrie des organes qui composent les appareils reproducteur et urinaire. L’ovaire droit et le rein du même côté sont situés plus avant dans la cavité abdominale que les organes similaires qui sont à gauche. Le canal intestinal est au milieu, et les oviductes sont placés symétriquement sur ses côtés.

Les ovaires de la couleuvre à collier ne rappellent en aucune façon ceux du lézard vert, qui ont une très-grande analogie avec l’ovaire de la poule. C’est, en effet, un long tube, une sorte de boyau placé de chaque côté de l’axe du corps et en avant des reins qui constitue les ovaires. Leur disposition et leur conformation ont aussi valu à ces organes la dénomination de boudin. C’est qu’en effet ils sont creux, peuvent s’insuffler, et dans ce cas imiter une portion d’intestin rempli.

La couleuvre qui m’a plus particulièrement servi d’étude et de modèle pour les planches sur les appareils génitourinaires (voy. pl. 10) a été sacrifiée au mois d’avril, époque à laquelle les organes reproducteurs sont en pleine activité. Sur cette couleuvre et sur mes dessins, qui représentent ses principaux organes, on remarque les particularités suivantes : les reins, les ovaires et les oviductes sont très-développés , les vaisseaux sanguins qui rampent à leur surface sont fortement congestionnés. Dans l’oviclucte gauche, on aperçoit un œuf qui est déjà engagé dans ce tube (voy. fig. 4, c). Chaque ovaire a la forme d’un tuyau bosselé, presque droit, d’environ huit centimètres de longueur et du volume d’une plume d’oie quand on y a in-

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sufflé de l’air. Cette partie du tube ovarien renferme dans ses parois une grande quantité d’ovules de toutes les dimensions, qui sont comme enchâssés dans le tissa propre de l’ovaire. En arrière de cette portion, qui contient des œufs au milieu du stroma, le tube ovarien se continue en s’amincissant de plus en plus, jusqu’à l’extrémité postérieure du rein pour l’ovaire droit, et un peu moins loin pour celui de gauche. Cette seconde partie du même organe est entièrement dépourvue d’ovules (voy. pl. 10, fig. 4, b", b", b"). Antérieurement, l'ovaire ne se prolonge pas de la même manière, c’est au contraire sa partie la plus volumineuse qui constitue le gros cul-de-sac du boyau. Le péritoine forme en ce point une sorte de capuchon (b"', fig. 4) fort remarquable, qui fait partie du mésovaire. Quand on injecte de l’air, du vermillon, ou toute autre substance plus ou moins solidifiable dans la cavité ovarienne, on acquiert la certitude que cette cavité est close de toutes parts, même à l’époque où les ovules se détachent de l’ovaire, ce qui n’empèche pas que la déhiscence de l’œuf ne s’effectue qu’en déchirant le péritoine, et dès lors on s’explique difficilement pourquoi le sac ovarien ne présente aucune trace du passage de l’œuf. Cependant, quand on observe avec attention l’ovaire des couleuvres qui viennent d’émettre un œuf, on aperçoit, sur un point du tube ovarien qui est très-variable, que les parois sont un peu plus tuméfiées, qu’il y a une injection vasculaire très-grande des capillaires sanguins, et qu’au centre de ces parties, qui sont comme phiogosées, existe une petite dépression. Si dans ces circonstances on pousse avec une certaine force de l’eau dans la cavité ovarienne, on voit que ce liquide tend à se faire jour sur cette partie déprimée, ce qui indique qu’il y a là une voie de communication, une issue que l’ovule a dû se frayer. La promptitude avec laquelle la nature travaille à la réparation de la vésicule de Graaf chez les mammifères, et à celle du calice de la poule, après la déhiscence de l’œuf, explique suffisamment ce qui se passe chez la couleuvre.

Je reviens actuellement à la description anatomique de l’ovaire. Cet organe, à parois épaisses et résistantes, se compose d’une en-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, veloppe externe, qui est le péritoine, et d’un tissu fibreux trèsserré, contenant une infinité de petits vaisseaux artériels et veineux. Lorsqu’on ouvre par incision un tube ovarien, on voit que tous les œufs font saillie dans sa cavité, et que les ovules les plus petits sont en bien plus grand nombre et pour la plupart superposés à d’autres œufs d’un volume double ou triple du leur. On dirait, à voir cet arrangement, que l’ovulation est véritablement l’effet d’une sorte de bourgeonnement, et que les petits œufs proviennent des plus gros. Mais, en examinant les choses de plus près, on voit que le tissu propre de l’ovaire ou Le stroma, quoique peu développé dans les parois du sac ovarien dont il est question, se comporte, à l’égard des ovules qu’il contient, absolument de la même manière que chez les oiseaux , c’est-à-dire qu’il forme autour de chaque ovule une cellule nutritive ou calice qui lui est intimement accolée. Mais toutes ces cellules, composées de parois fibreuses richement pourvues de vaisseaux sanguins, ne semblent pas avoir la même énergie vitale; aussi les ovaires contiennentils des produits qui sont à des degrés divers de développement. On dirait que la nature préside d’une manière régulière à l’accroissement des œufs de chaque portée , et que ceux qui doivent servir pour une prochaine fécondation ne reçoivent pas la même quantité de matériaux nutritifs. La forme des plus petits ovules est en général sphérique ; elle change ensuite à mesure que l’œuf s’accroît, devient oblongue, el cet ovoïde conserve jusqu'au moment de l’éclosion une disposition identique. Quant à ses deux bouts, ils sont également arrondis; en sorte qu’il n’y a pas, comme pour l’œuf de la poule, par exemple, une grosse et une petite extrémité (voy. pl. 10 b' etc, fig. 4)- Lorsque les ovules se développent dans le stroma de l’ovaire, ils deviennent de plus en plus saillants sur la surface interne de la glande ovigène, qui est comme bosselée et couverte d’un réseau vasculaire considérable. Quand une fois les ovules ont acquis leur développement, et que le moment de la déhiscence est arrivé, la cellule du stroma se déchire pour lui livrer passage. En ce moment,

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR l’œuf passerait dans la cavité de la glande ovigène, si les parois du tube ovarien, qui lui sont fortement accolées, le péritoine et le tissu cellulaire ne cédaient pas sur un point qui correspond exactement à celui où le calice s’ouvre. En un mot, le stroma et le péritoine, qui recouvrent l’ovaire, c’est-à-dire l’analogue du calice chez la poule, se rompent pour émettre l’œuf. Celui-ci se compose alors d’un vitellus très développé et d’une membrane vitelline, résistante quoique molle. Examiné au microscope et à un fort grossissement, on voit que le jaune est formé de vésicules et de granules vitellins, au milieu desquels on aperçoit un grand nombre de globules huileux. Cette matière grasse est, en proportion , en bien plus grande quantité dans la substance vitelline de la couleuvre que dans celle des oiseaux, et surtout dans l’œuf des mammifères en général. A part cette différence, l’étude de la constitution de l’œuf de la couleuvre fait connaître qu’il a la plus grande analogie avec celui des autres vertébrés, c’est-à dire que dans l’origine et sur les plus petits ovules, on distingue parfaitement la sphère germinative , placée au centre de la sphère vitelline, puis la formation des vésicules qui nagent dans un fluide de nature albuminoïde, et enfin le dépôt de globules dans ces vésicules qui constituent plus tard les granulations vitellines ou la substance propre du jaune. Cette substance, à mesure quelle s’accumule dans l’œuf, trouble sa transparence, donne lieu à la formation des taches de Wagner, et fait perdre de vue la sphère germinative. Pourtant la partie albumineuse ou le blanc d’œuf proprement dit n’existe pas ici, bien qu’il y ait dans la composition du jaune des globules d’albumine en grand nombre, et de plus, la coque de l’œuf est toujours molle et poreuse.

Ces particularités établissent une petite différence entre cet œuf et celui de la poule, différence qui se rattache au mode d’incubation qui est propre à chacun de ces vertébrés. En effet, l’œuf de la poule, qui est soumis à une incubation extérieure, et par cela même exposé à une déperdition notable de fluide, est enveloppé d’un albumen liquide très-abondant, tandis que celui de la

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, couleuvre à collier, qui subit son incubation dans l’oviducte et qui n’émet pas de parties fluides, en est dépourvu; le vitellus, à son tour, très-développé dans l’œuf de la couleuvre, fournit à lui seul tous les matériaux nécessaires à l’accroissement du fœtus. Indépendamment de ces conditions diverses, les œufs de ces reptiles sont déposés dans des lieux humides et chauds, en général sous du fumier, où ils subissent une incubation de courte durée. Lorsqu’on les soustrait à cette action, et qu’on les expose à l’air libre pendant quelque temps, ils se dessèchent rapidement, et les petits succombent. Cette expérience confirme ce que je disais tout à l’heure, que le blanc d’œuf est nécessaire au développement du fœtus quand l’incubation entière s’effectue au dehors. Il est vrai qu’une partie de cette incubation est extérieure chez la couleuvre; mais quand on songe au peu de temps que cela dure et aux conditions toutes particulières dans lesquelles se trouvent les œufs de ces reptiles ovipares, on peut regarder comme nulle la déperdition des fluides qu’ils subissent. A ce propos d’oviparité, je dois ajouter que MM. Geoffroy Saint-Hilaire et Florent Prévost sont parvenus , en privant l’animal d’eau et de nourriture, et en le maintenant à une température convenable, à retarder l’éclosion des œufs, qui, dans ce cas, se fait dans les oviductes, et à rendre ainsi les couleuvres vivipares. D’après cela, les organes incubateurs de l’appareil de la reproduction, chez ces animaux, se prêtent fort bien aux conditions de l’oviparité et de la viviparité, sans qu’ils aient subi des modifications organiques importantes et appréciables. Ces faits ressortiront plus clairement encore de la description anatomique suivante :

Les oviductes de la couleuvre sont constitués par deux tubes très-longs et inégaux: le droit a environ vingt-trois centimètres, le gauche en a quinze ou seize seulement (pl. 10, fig. 4, c, d) ; cette différence tient à ce que l’ovaire du côté droit est placé plus en avant dans fabdomen; l’oviducte est donc, encore ici, soumis à de certaines conditions qui l’obligent à être en rapport immédiat avec l’ovaire correspondant. Cette condition, qui est favorable

à l’adaptation du pavillon de la trompe sur l’ovaire et au passage de l’œuf dans ce tube, constitue un degré de perfectibilité organique qu’on ne retrouve que chez les vertébrés supérieurs. Le pavillon , pour ces animaux , équivaut à une main qui se dirigerait sur l’ovaire dans le but de s’emparer des œufs qu’il émet. Pour certaines classes inférieures, au contraire, il ne serait plus qu’un organe passif, destiné simplement à recevoir l’œuf au moment de la déhiscence. Le phénomène de préhension, dévolu aux premiers et entièrement refusé aux seconds, établit une démarcation importante qui sera discutée et mieux appréciée à sa juste valeur dans la troisième partie de ce mémoire; mais, pour que le pavillon de la trompe puisse agir convenablement, il faut qu’indépendamment de sa grande mobilité en tous sens il puisse s’adapter d’une manière complète sur l’ovaire ; or, pour cela, il est nécessaire qu’il ail une étendue proportionnée à celle de l’ovaire, et c’est précisément ce qui a lieu chez la couleuvre. La fente en forme de boutonnière du pavillon de la trompe n’a pas moins de cinq centimètres de longueur, et les lèvres minces et plissées de cette partie de l’oviducte déployées peuvent recevoir et contenir un tube ovarien double de grosseur de celui de la couleuvre (voy. pl. 10, fig. 4» c "). La structure de ce pavillon est entièrement analogue à celle des mammifères ; on voit au dehors le feuillet péritonéal, en dedans le feuillet muqueux garni de cils vibratiles, et son tissu moyen, composé de libres musculaires très-déliées qui se croisent à angle droit. Les plus superficielles sont dirigées suivant l’axe du tube, les autres dans le sens de sa circonférence. Elles ont pour fonction d’imprimer au pavillon des mouvements de coaptation et de serrement qui lui servent pour s’ajuster sur l’ovaire au moment de la déhiscence et pour faire cheminer l’œuf qu’il reçoit vers la trompe utérine. Cette dernière partie de î’oviducte est très-rudimentaire chez la couleuvre; la corne utérine lui succède immédiatement sans qu’il y ait ni changement de structure appréciable, ni valvules apparentes. Lorsque cet organe est arrivé à la partie la plus reculée de l’abdomen, et au moment où il va s’ouvrir

dans le cloaque, il offre intérieurement un col utérin, à museau de tanche bien dessiné (voy. fig. 4, d, d ). Dans tout leur trajet, les cornes utérines présentent les mêmes caractères anatomiques : au dehors une vascularité sous-péritonéale des plus remarquables; au dedans une membrane muqueuse parsemée de glandules, et très-riche en vaisseaux. Entre celle-ci et le feuillet péritonéal se trouvent les deux plans de fibres musculaires que j’ai dit exister dans l’épaisseur du pavillon de la trompe; ces parties musculaires ne sont que la continuation des fibres du pavillon un peu renforcées par le rapprochement des divers faisceaux entre eux. Au point de jonction des deux cornes utérines, qui s’effectue audessus de la région cloacale du rectum, les faisceaux des fibres musculaires de chaque oviducte se croisent et se confondent de telle manière qu’il y a véritablement fusion des parois [c, c, pl. 10, fig. 6). Il résulte de cet affrontement des tubes conducteurs sur la ligne médiane, qu’ils communiquent largement à leur terminaison. Sauf cela, ils se complètent à tel point que leur calibre reste évidemment le même jusqu’à l’ouverture anale [e , e, fig. 4)- Pour avoir une idée bien exacte de cette grande loge commune des deux utérus, ou, pour mieux dire, des deux vagins réunis, il faut inciser les parois inférieures des oviductes, ainsi que je l’ai fait sur la préparation qui m’a servi de modèle pour la planche des reptiles ophidiens (voy. pl. 10, fig. 4). Voici alors les particularités qu’on remarque : tout à fait en avant de cette cavité, à une profondeur de trois centimètres de l’orifice génito-excrémentitiel, et de chaque côté de la ligne médiane, se trouve un col utérin [d, d, fig. 4); l’un et l’autre sont séparés par un pilier charnu, placé un peu plus en arrière, et provenant de la jonction des parois supérieures de l’oviducte qui est en rapport avec la face supérieure du rectum. De ce point jusqu’à l’orifice anal, il n’y a plus de cloison intermédiaire, par le fait même de la fusion des deux oviductes entre eux. Vers la partie la plus reculée de cette cavité commune, on voit implantée sur la paroi supérieure une papdle entièrement comparable à la

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR

papille urétro-sexuelle du mâle. Cet organe [e, fig. 4), de forme mamelonnée, dirigé en arrière sur la ligne médiane, présente à son sommet deux très -petits orifices, qui conduisent Fun et l’autre dans l’uretère correspondant. Le tissu propre de cette papille urinaire est, de même que chez la couleuvre mâle, de nature érectile, et par conséquent susceptible de présenter des dimensions variables; aussi son extrémité libre est- elle placée exactement en face de l’ouverture cloacale ( m, fig. 4)i comme pour témoigner ainsi de sa fonctionnalité , qui est de verser l’urine dans ce réservoir, et non dans la cavité supérieure, qui est commune aux deux oviductes et dans laquelle elle se trouve par le fait. Mais si l’on considère la position de cette papille, sa structure et ses rapports, on ne saurait douter un instant qu’elle ne serve à porter l’urine dans le cloaque. Les oviductes, d’après cela, conservent leur dénomination spéciale jusqu’au point de fusion avec le rectum, et leur partie comprise entre le col utérin et le cloaque représente un véritable vagin commun. Les cornes utérines débouchent dans le vestibule génito-excrémentitiel par la paroi supérieure du rectum, qui est perforée dans sa partie la plus reculée et très-près de l’anus; on ne peut, du reste, se faire une idée bien exacte de la disposition du cloaque qu’en incisant la paroi inférieure ou ventrale jusqu’à son orifice externe. Cette préparation faite (fig. 5, e, e'), on voit que le rectum a un sphincter interne qui est placé à deux centimètres environ de profondeur de l’orifice externe du vestibule commun; que plus en arrière de ce sphincter il existe un cul-de-sac ( m , fig. 4) fort remarquable, dans lequel l’urine s’accumule ; puis après cette espèce de réservoir, qui semble tenir lieu de vessie, se voit le vestibule génito-excrémentitiel [e, e , fig. 5), dans lequel aboutissent la papille urinaire [e , fig. 5), et sur les côtés les oviductes [d, d ). Dans ce même vestibule et tout à fait en arrière on aperçoit les orifices des conduits clitoridiens (e, e , fig. 5). Ces sacs sexuels [g , g, fig. 4 et 5.), quoique analogues par leur forme, leur position et même par leur structure érectile, à la verge des mâles,

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, n’ont pas dans leur intérieur les prolongements fibreux, sous forme d’épines, qu’on rencontre dans la verge, et qui représentent les cloisons fibreuses des corps caverneux des mammifères. Enfin, les uretères olfrent à leur terminaison les mêmes dispositions que ceux de la couleuvre mâle, c’est-à-dire les deux renflements olivaires. Ici toutefois aucun autre conduit n’y débouche, et cette circonstance permet de conclure que ses analogues chez le male sont bien des dilatations appartenant au canal de l’uretère , canal qui va s’ouvrir dans le cloaque après avoir perforé la paroi supérieure des oviductes. La papille cloacale, d’après cela, constituerait un double canal urétro-sexuel chez la couleuvre mâle, et un double canal de l’urètre chez la couleuvre femelle ; disposition entièrement en harmonie avec ce qui se passe chez les vertébrés supérieurs.

Avant de terminer ce paragraphe, je dois signaler une particularité fort remarquable du mode d’origine des uretères dans l’un et l’autre sexe, et surtout les rapports qui existent, chez les reptiles ophidiens, entre le tronc principal du conduit de l’urine et le rein. Jusqu’ici, en effet, les tubes urinifères des reins ne se sont pas montrés au dehors de la substance corticale, et l’uretère s’est trouvé placé en dedans de la glande rénale, ou tout au plus sur le milieu de cette glande. Chez la couleuvre, au contraire, les faisceaux des conduits urinaires se montrent à la surface même des reins sous forme de pinceaux, et l’uretère qui en dérive est placé sur le bord externe du rein. Cette inversion complète, par rapport à ce qui est chez les mammifères, mérite d’autant plus d’être signalée, que nous voyons qu’en passant de cette classe de vertébrés à celle des oiseaux, ces rapports sont déjà changés, puisque l’uretère est placé au milieu et sur la face inférieure de la glande rénale; que cette même disposition s’observe chez le lézard vert, et qu’enfm chez les vertébrés des classes inférieures le conduit principal de l’urine se place constamment sur le bord externe du rein. La vessie urinaire ensuite, qui manque entièrement chez les ophidiens, peut, jusqu’à

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un certain point, être représentée, chez la couleuvre femelle, par cette dépression qui existe dans la partie la plus reculée du rectum et qui constitue un véritable réservoir, dans lequel aboutit la papille urétrale ou petit canal de l’urètre double dont il a été question.

En résumé :

On ne saurait, au dehors, se prononcer avec certitude sur la différence des sexes en n’examinant que les organes de l’appareil de la reproduction.

Cette distinction, toutefois, est possible pendant la vie fœtale, exceptionnellement à ce qui a lieu en général.

Les glandes spermagènes, asymétriquement placées, sont situées très-profondément dans l’abdomen.

Elles se composent de tubes séminifères enroulés plusieurs fois sur eux-mêmes et anastomosés entre eux.

On ne retrouve pas un corps d’Hygmore, et tous les tubes séminifères sortent de la glande par trois ou quatre petits conduits qui aboutissent à l’épididyme.

Cette portion du spermiducte n’existe pas, à vrai dire, et on ne saurait assigner le point oii commence le déférent.

Celui-ci s’effile considérablement vers sa terminaison, et va déboucher dans un renflement olivaire de l’uretère.

Au moment du rut, ce renflement est rempli de zoospermes très-développés , et tient lieu de vésicule séminale.

Le mélange du sperme avec l’urine établit un fait physiologique important qu’on observe toutes les fois que les glandes prostates et de Cowper manquent.

La papille cloacale où aboutit le renflement olivaire de l’uretère constitue un petit canal urétro-sexuel.

Les verges bifides de la couleuvre sont creuses dans leur intérieur, et le sillon qu’elles forment pour transmettre le sperme est garni de prolongements épidermoïdes terminés en pointe.

Ces prolongements sont formés de faisceaux musculaires dans

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, lesquels rampent des vaisseaux sanguins, et constituent, rudimentairement, les analogues des cloisons musculaires de la verge chez les mammifères.

Indépendamment de cela, les parois de la verge sont d’un tissu fibreux très-érectile.

La vessie urinaire manque entièrement chez la couleuvre, mais la région cloacale où débouchent les uretères, à l’aide de la papille urétro-sexuelle , peut, comme chez les oiseaux, tenir lieu de cet organe.

Les glandes ovigènes, asymétriquement placées dans la cavité abdominale, se composent d’une espèce de hoyau fort long, dans les parois duquel se trouvent les ovules.

Le stroma de l’ovaire forme autour de l’œuf un véritable calice comparable à celui de la poule.

Le sac ovarien se déchire sur chaque point correspondant à l’ouverture du calice qui émet l’œuf.

La forme des œufs dans l’ovaire est oblongue au moment de la déhiscence; mais dans l’origine de leur formation , elle est sphérique.

Chaque ovule se compose d’une sphère externe ou vitelline, et d’une sphère interne ou germinative, qui contient, à une certaine époque de son développement, les taches genninatives.

Le vitellus se compose de vésicules à noyaux, de granules et de globules huileux, qui y sont en proportion bien plus grande que dans le jaune de la poule et celui des mammifères.

L’œuf de la couleuvre ne contient pas d’albumine comme celui des ovipares, et le jaune, très-volumineux, se trouve en contact avec la coque, qui est molle et résistante.

L’œuf de la couleuvre à collier est fécondé quand il arrive dans l’oviducte, et cet organe est dans une grande étendue le lieu d’incubation où le fœtus subit son développement presque complet.

Les oviductes, formés de parois musculaires et d’un pavillon fort étendu et libre, sont des organes de préhension disposés

de façon à aller chercher les œufs sur l’ovaire. Ils ont, par conséquent, un rôle actif, comme ceux des mammifères et des oiseaux.

Il n’y a pas de point de démarcation apparent qui puisse servir à limiter la trompe de Falloppe. L’oviducte, qui commence au pavillon, se termine au cloaque à l’aide d’une sorte de vagin.

La jonction des deux ovicluctes se fait au-dessus du rectum, entre cet intestin et le rachis, et c’est sur ce point que débouchent les uretères au sommet d’une même papille urétrale. Cette papille correspond à une ouverture cloacale par laquelle l’urine passe.

Ce liquide peut s’accumuler dans un cul-de-sac du rectum, qui a quelque analogie avec la région vésicale du cloaque des oiseaux, et qui tient lieu de vessie.

Enfin, les uretères sont placés en dehors et sur le bord externe de chaque rein, contrairement à ce qui a lieu chez les vertébrés supérieurs.