IX

SQUALE ÉMISSOLE.

Ce poisson cartilagineux, vivipare, du genre squale, a avec celui des raies, qui constitue, uni au précédent, la famille des sélaciens, tant d’affinités et de ressemblance, que je me suis contenté d’étudier les appareils reproducteurs mâle et femelle de la seule espèce émissole. Ce que l’on connaît des sélaciens, à l’égarcl des organes de reproduction, c’est que leurs glandes spermagènes se composent de deux parties distinctes, le testicule, et l’épididyme, qui se déroule en canal déférent; que la plus grande partie des testicules est une agglomération de tubercules de la grosseur d’un pois, pressés les uns contre les autres, présentant chacun un petit enfoncement au milieu de leur face externe et paraissant composés d’un grand nombre de petits grains ronds très-fins et pédiculés; que l’autre partie de ces testicules singuliers est formée d’une substance glanduleuse homogène, qui est beaucoup plus mince en arrière qu’en avant, et qui s’étend sous toute la face inférieure de la portion tuberculeuse; et relativement aux glandes ovigènes, que cet organe est séparé de l’oviducte comme dans les

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, trois classes supérieures des vertébrés; que le vitellus y devient considérable; que l’oviducte, dans lequel il s’engage, lui fournit une coque, et que les petits squales ne viennent au monde qu’après avoir fait rentrer depuis quelques jours leur vésicule ombilicale dans l’abdomen. Comme on le voit d’après cet exposé succinct, les appareils mâle et femelle des poissons cartilagineux s’éloignent tout à coup de la disposition que présentent ces mêmes appareils chez les poissons osseux, pour se reconstituer d’une manière générale sur le même plan que ceux des vertébrés supérieurs. Ainsi l’émissole mâle a, non-seulement un épididyme très-développé et un conduit déférent des plus complexes, mais encore un réservoir séminal spécial entièrement distinct du canal spermatique. Chez l’émissole femelle également, les oviductes reparaissent et tous ces organes, qui font défaut chez la carpe, ont de l’analogie avec les spermiduetes, la vésicule séminale et les oviductes des animaux composant les trois premières classes des vertébrés.

Il y a plus encore : c’est que ces organes offrent un tel luxe de développement et de structure, que leur fonctionnalité apparaît de la manière la plus évidente jusque dans les plus petits détails. On dirait que la nature a voulu mieux préciser ici chaque chose en donnant à l’émissole des appareils reproducteurs amples, complexes et des mieux accentués. Ces caractères, du reste, ressortiront clairement de l’exposé que je vais faire des organes génitourinaires mâle et femelle du squale émissole.

A. Chez l’émissole mâle, que l’on reconnaît facilement à la présence d’appendices articulés, situés sur les parties latérales de l’anus (c, c, pl. 14), il est impossible extérieurement de se faire une idée du développement qu’ont les organes reproducteurs. Une petite verge cachée dans la fente anale et implantée sur la paroi supérieure du rectum constitue la seule portion de l’appareil génitourinaire qui soit accessible à la vue. A l’intérieur, on trouve deux testicules et deux reins, sur lesquels sont appliqués les épitlidymes. deux renflements fort remarquables du canal déférent, deux vésicules séminales et deux vessies urinaires. La disposition, les rap-

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR ports, la structure et les fonctions de tous ces organes méritent d’être étudiés avec soin.

Les glandes spermagènes sont constituées par deux masses d’égal volume qui, par leur forme, représentent assez exactement de petites saucisses grosses comme le doigt indicateur et longues de huit à dix centimètres environ ( d , d, pl. 14). Leur aspect blanchâtre est comparable à celui de la laitance de la carpe, quant à ce qui est de la glande elle-même. Elles sont placées bien en avant dans la cavité abdominale, très-près l’une de l’autre et d’une manière tout à lait symétrique. En arrière, chaque testicule semble se prolonger jusqu’à la glande rectale et même au delà; mais, en examinant les choses avec attention, on ne tarde pas à se convaincre que la moitié antérieure seulement de ces masses appartient au testicule; l’autre portion, beaucoup moins dense, d'aspect grisâtre, de forme moins régulière et rubanée, présente une sorte de cavité, dans laquelle s’engage l’extrémité postérieure de la glande spermagène (pl. 14, g). Les parois de ce sac s’amincissent beaucoup en passant sur le testicule et forment une espèce de mésentère qui s’étend jusqu’à l’extrémité antérieure du testicule. Toute celte substance grise, d’une vascularité extrême, molle et régulièrement sillonnée par des vaisseaux sanguins volumineux, constitue un organe à part, mais intimement en rapport avec les testicules, et qui semble être à ceux-ci ce que le corps graisseux des amphibiens est aux glandes spermagène et ovigène, ou, ce qui est plus comparable encore, ce qu’est la substance grise du cerveau à la substance blanche de cet organe, une couche corticule, nutritive. Ce qui semble venir à l’appui de cette manière de voir, déjà émise par M. le professeur Duvernoy, au sujet des amphibiens, c’est que les artères et les veines qui se distribuent dans cette partie encéphaloïde, sont les mêmes qui vont au testicule. Quoi qu’il en soit, les glandes spermagènes et leurs prolongements de substance grise sont contenus dans une enveloppe péritonéale qui les fixe à la colonne vertébrale. Dans cet état de choses, les deux masses en question se trouvent en rapport, parleur face supérieure avec

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, les reins, par leur face inférieure avec le paquet intestinal, antérieurement avec le sommet de la cavité abdominale et postérieurement avec la glande rectale sur laquelle elles se fixent. Les testicules sont plus particulièrement en contact avec la portion antérieure du rein, et avec l’épididyme , tandis que le sac nutritif correspond à la dernière portion du rein, au renflement du déférent, à la vésicule séminale et à la vessie, qui sont comme ramassés audessus de lui.

Lorsqu’on cherche à étudier la composition des glandes spermagènes, on voit que la tunique albuginée est représentée, chez le squale émissole, par le feuillet péritonéal et par une couche très-mince de substance grise, vasculaire et peu résistante, qui se continue, d’une part, sous forme de toile très-mince, dans le testicule, quelle cloisonne régulièrement à la manière d’une pile d’écus, et de l’autre, avec les parois du sac nutritif et appendiculaire du testicule. Au-dessous de cette enveloppe [y), on rencontre la substance propre de la glande spermagène. Celle-ci est molle, d’un blanc de lait, et présente à sa surface des granulations très-fines dont l’aspect est vésiculeux. En faisant tomber sur cette glande un filet d’eau, toutes les parties qui la composent se séparent; leurs granulations' s’éloignent les unes des autres, ainsi que les nombreux pédicules qui les tiennent réunies en grappe et qui aboutissent à une tige commune placée le long du bord interne du testicule (e, /). Ce petit appareil se compose donc des vésicules et des tubes séminifères se rendant dans un canal commun, qui est l’analogue du corps d’Hygmore. De nombreux vaisseaux accompagnent ces ramifications du spermiducte jusqu’aux renflements vésiculeux libres qui en constituent les tubes d’origine et le lieu d’élaboration des capsules séminifères. C’est, en effet, dans ces ampoules, qu’on rencontre des vésicules remplies de spermatozoïdes, quand on les examine vers les mois d’avril ou de mai. Avant cette époque de l’année, les ampoules du testicule sont extrêmement petites et transparentes; elles sont au contraire dix fois plus grosses à l’époque du rut. Leur aspect

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blanchâtre alors, et plus ou moins granuleux, est l’indice de la formation des spermatozoïdes. Lorsque l’ampoule passe d’une nuance à l’autre, on aperçoit dans son intérieur des granules opaques qui plus tard seulement, produisent les vésicules spermagènes, dans lesquelles sont renfermés des faisceaux de spermatozoïdes. Ceux-ci restent unis môme après la rupture des vésicules, et c’est alors qu’ils passent dans le spermiclucte, tube qui commence évidemment au pédicule de chaque ampoule du testicule. Lorsqu’ils sont arrivés dans ce canal commun ou corps d’Hygmore, situé le long du bord interne de la glande spermagène (e'), ils ont acquis un peu plus de volume, mais ils restent encore réunis en faisceaux. A mesure, ensuite, qu’on les examine dans un point plus éloigné du spermiclucte, ils se désagrègent et se développent de plus en plus, jusqu’à ce qu’enlin, arrivés dans la vésicule séminale, ils aient accpiis leur plus grande dimension. Cette métamorphose complète des spermatozoïdes a été fort bien indiquée par le savant M. Lallemand, en France, et, par le docteur Hillmann, en Allemagne. Après le conduit commun qui longe le bord interne du testicule et cpii reçoit tous les pédicules glandulaires de cet organe, on voit, antérieurement, dans un prolongement de la substance grise dont il a été cjuestion, la continuation du spermiclucte (e). Ce conduit unique se subdivise bientôt en trois ou quatre canaux, pour constituer l’origine de l’épididyme. Cette partie du spermiducte est excessivement difïicde à débrouiller, tant à cause de sa ténuité extrême et de ses nombreuses circonvolutions, qu’à cause de ses rapports intimes avec le rein. Les tubes urinifères, en effet, et l’épididyme semblent provenir d’une seule et même origine. Toutefois, on parvient à dérouler complètement le conduit du sperme et à s’assurer que ce qui semble au premier abord faire partie du rein n’est autre chose, en réalité, que la tète de l’épidiclyme. Le rein n’en est pas moins pour cela en rapport avec elle et avec tout le spermiducte, (pii se case, pour ainsi dire, clans la substance rénale comme pour s’y mouler. Après l’inextricable enroulement de l’épididyme, ce

tube conducteur de la semence prend un calibre qui devient de plus en plus fort, à mesure qu’il s’avance vers l’orifice anal. Pendant tout ce trajet, ses contours sont bien moins marqués et surtout moins nombreux; aussi peut-on les suivre avec la plus grande facilité, bien examiner la structure de ses parois, ainsi que les spermatozoïdes qu’il renferme. De cette étude, qui fait connaître la constitution fibreuse de ce tube et le développement plus grand des spermatozoïdes qu’il contient, on peut déduire qu’il est 1 analogue du conduit déférent. Cette portion du spermiducte présente chez le squale émissole un intérêt tout particulier, et c’est pour cette raison que je cherche à bien la limiter et à bien la décrire. D’abord, elle reçoit dans les trois quarts antérieurs de son parcours plusieurs conduits de l’urine (i, i) très-courts et provenant de l’uretère. C’est là le fait le plus important. Puis, le déférent se rende tout à coup d’une manière extraordinaire dans sa partie terminale pour constituer un immense réservoir du sperme, qui, à l’extérieur, ressemble beaucoup à une grosse sangsue, tant par sa forme générale que par la disposition cannelée de ses parois (voy. e). Chaque anneau de cette région correspond à une loge qui est limitée par des diaphragmes membraneux , percés, au centre, d’une ouverture circulaire. Toutes ces loges, au nombre de cent environ, sont d’une régularité parfaite. Celles du milieu sont plus grandes que celles des deux extrémités, à cause du calibre du tube, qui est fusiforme. C’est dans ce grand casier que se trouvent entassés, par milliers, des spermatozoïdes, dont le développement semble avoir acquis le plus haut degré de perfection. Là ces corpuscules vivants ne sont plus rangés en faisceaux, comme dans l’épididyme, et, cependant, ils ne sont pas non plus entièrement libres. Leur partie caudale se prête seule à l’entrelacement qui existe encore; mais, quand on les plonge dans l’eau, ils se désagrègent avec la plus grande facilité. L’urine qui passe de l’uretère dans le déférent doit nécessairement servir à rendre leur transport plus facile dans le casier dont il est question, et séjournant dans chaque loge avec les spermatozoïdes, les

rendre plus agiles. L’intérieur de ce réservoir est tapissé d’une membrane muqueuse très-fine qui se porte sur les diaphragmes pour en revêtir les deux faces en se contournant sur leur bord libre. Toutes ces cloisons perlorées au centre, se composent d’un tissu fibreux très-serré, qui se continue avec les parois du spermiducte. Celles-ci sont épaisses, très-résistantes et composées de fibi 'es musculaires dont les plans se croisent à angle droit. C’est surtout vers la terminaison du tube que les parois s’épaississent et que le tissu fibreux devient serré pour constituer un véritable museau de tanche, fort analogue à celui des vertébrés supérieurs, qui s’ouvre dans le canal urétro-sexuel par un orifice très-petit. En arrière de ce museau de tanche, implanté sur la paroi supérieure du canal de l’urètre, se trouve l’ouverture de la vésicule séminale [h). Ce réservoir du sperme, fusiforme comme la dernière portion du déférent, presque aussi long que lui, mais beaucoup moins grand, est placé au-dessous du spermiducte et de la vessie urinaire , dans une rainure qui résulte de l’adossement de ces deux organes [e, l, h); ses parois se composent de la membrane péritonéale au dehors, d’une membrane fibro-cellulaire et d’une membrane muqueuse qui tapisse sa cavité. On rencontre dans ce réservoir séminal du mucus jaunâtre, de l’urine et une innombrable quantité de spermatozoïdes qui sont à un état de développement complet, si l’on en juge par la différence de taille qu’il y a entre ceux-ci et ceux recueillis dans les dernières parties du conduit spermatique. Il est évident, d’après cela, que les spermatozoïdes quittent le casier du déférent pour passer dans la vésicule séminale, d’où ils sont expulsés au moment de la fécondation des œufs. Ainsi, pendant l’époque du rut, on trouve dans les rendements des tubes séminifères, des spermatozoïdes à l’état d’ébauche et enveloppés d’une capsule; dans l’épididyme, ils sont à un degré de développement plus avancé, sans enveloppes et disposés en faisceaux; dans le déférent, jusqu’au casier, en faisceaux encore, mais bien plus volumineux; dans les loges ou cases du spermiducte, entrelacés simplement par la queue, et,

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, enfin, dans la vésicule séminale, à l’état libre et parfait, et en quantité innombrable.

Indépendamment du déférent, qui débouche dans le canal de l’urètre, à côté du goulot de la vésicule séminale, il y a près du museau de tanche du spermiducte un autre petit bourrelet en forme de croissant, au centre duquel se trouve encore un orifice; c’est celui qui conduit dans la vessie urinaire. Ce réservoir membraneux est le pendant, quant à sa forme générale et à son volume, de la partie renflée du déférent. Les deux vessies urinaires sont placées en dedans de la dernière portion du spermiducte et au-dessus de la vésicule séminale; elles se terminent l’une et l’autre en avant, et, après avoir décrit un coude dans le sens opposé à celui du déférent, par une espèce de boyau borgne, analogue à l’appendice ccecal des mammifères. C’est dans ces régions vésicales qu’aboutissent des conduits urinifères , provenant des deux tiers antérieurs de la substance rénale. L’un d’eux, celui de gauche, est la continuation même de la vessie; il laboure, pour ainsi dire, le rein dans une étendue assez considérable, et reçoit de petits canaux urinifères, ainsi que le montrent les injections que l’on y fait pénétrer. Du reste, la preuve la plus convaincante de cette communication, est la présence de l’urine dans la vessie. Quant au tiers postérieur du rein, les conduits excréteurs de cette glande vont déboucher, à l’aide d’un tube (A) qui se divise en trois branches , dans l'urètre , un peu en arrière de l’orifice vésical. On peut se demander, d’après cela, si l’urine qui est versée dans le canal de l’urètre par les conduits en question, doit s’écouler au dehors ou bien pénétrer dans le réservoir urinaire , à la manière du sperme , qui passe du déférent dans la vésicule séminale. Sans doute que si l’orifice vésical se trouvait placé sur un point déclive, comme cela a lieu pour la vésicule séminale, la chose serait possible; mais, comme les orifices urinaire et vésical se trouvent situés sur la même paroi supérieure du canal de l’urètre, il n’est pas possible d’admettre cette sorte de transfusion. Dès lors, l’urine qui provient du tiers postérieur

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du rein doit nécessairement lubrifier, sans cesse, le canal de l’urètre, ou bien passer dans les vésicules séminales , à cause de la situation de leurs orifices sur la paroi inférieure du canal urétro-sexuel. Dans l’un comme dans l’autre cas, l’urine sert à diluer les spermatozoïdes et à faciliter leur passage dans le canal urétro-sexuel, ce qui tient lieu des humeurs prostatique et de Cowper. On ne saurait, il me semble, réfuter ce point important de physiologie, et, d’ailleurs, si tel n’avait pas été le but de la nature, pourquoi les conduits de l’urine ne se seraient-ils pas tous rendus dans la vessie? Pourquoi, au contraire, se subdiviseraient-ils à la manière des conduits prostatiques en entrant dans l’urètre ? et pourquoi le déférent lui-même en recevrait-il en assez grand nombre dans son parcours? 11 demeure donc bien établi, ce me semble, que la présence de l’urine dans le spernuducte est une condition favorable au passage plus facile du sperme et peut-être aussi au développement des spermatozoïdes.

11 me reste actuellement à décrire le canal urétro-sexuel depuis son origine jusqu’à sa terminaison dans l’organe copulateur, qui , comme je l’ai déjà dit plus haut, est caché entre les lèvres de l’orifice anal. A en juger par son ensemble et ses rapports, ce canal paraît être plutôt la continuation des organes de la reproduction, qu’une dépendance des organes urinaires. Sa partie la plus reculée, en effet, est bien évidemment constituée par les vésicules séminales, puis, par des prolongements musculaires venant du déférent. La longueur totale de ce conduit commun est d’en-

viron trois centimètres. Dans tout ce trajet, le canal urétrosexuel est en rapport supérieurement avec le rachis, inférieurement avec le rectum. Cette inversion est donc la même ici que chez les poissons osseux, car c’est l’intestin qui s’est nus à la place des organes urinaires et génitaux , et elle semble établir un plan tout autre que celui des vertébrés supérieurs. Les parois du canal urétro-sexuel sont épaisses, très-vasculaires et à tissu hbreux et érectile. Elles sont recouvertes par le péritoine et tapissées en dedans par une membrane muqueuse lisse. Lorsque

Jâl

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, ce conduit, commun au sperme et à l’urine traverse la paroi supérieure du rectum, son calibre interne diminue sensiblement par suite de l’épaississement progressif de ses parois, devenues de plus en plus érectiles. Au delà ensuite de la cavité intestinale, le canal urétro-sexuel constitue une petite verge mamelonnée et perforée au sommet. Le méat urinaire, fort petit, donne passage au sperme et à l’urine, et il est dirigé en arrière sur l’animal mort. Mais, comme la verge rudimentaire en question est composée de tissu érectile, elle doit pendant l’érection pouvoir diriger son orifice en avant; ce qui lui permet de lancer le sperme dans les oviductes.

B. Chez l’émissole femelle, l’organe essentiel de la reproduction n’est plus symétrique comme chez le mâle; il n’y a qu’un seul ovaire situé sur la ligne médiane. Sa forme, sa disposition et son volume, diffèrent beaucoup suivant l’époque de l’année a laquelle on l’observe. Il est fixé à la colonne vertébrale par un mésovaire assez large qui s’étend depuis la partie antérieure de la cavité abdominale jusqu’au rectum. La masse totale de l’ovaire constitue un ovoïde assez régulier qui est en rapport : à droite et à gauche, avec les oviductes; en avant, avec le pavillon des trompes réunies; en arrière, avec le gros intestin et la glande rectale; audessus, avec le rachis; au-dessous, avec le foie et les intestins. Des œufs de toutes les dimensions apparaissent sur un fond grisâtre , très-mou et d’une grande vascularité. Il y en a qui ont le volume de celui de la poule, au moment où il se détache de l’ovaire, et même de plus gros. D’autres, moins volumineux, sont en bien plus grand nombre , et leur grosseur varie depuis celle d’une noisette jusqu’à celle d’un grain de mdlet. Tous ces œufs, a l’exception des plus petits, sont d’un jaune doré et entièrement sphériques. Le tissu vasculaire sous-péritonéal qui les recouvre constitue une membrane mince, qui est en rapport immédiat avec les ovules. Ce premier plan membraneux est superposé à une autre couche vasculaire de même nature , et c’est entre ces feuillets du stroma que se trouvent les ovules de tout calibre. Aussi, lorsqu’un d’eux s’est énormément accru, une foule d’autres qui

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR i’avoisinent, et qui sont restés à l’état rudimentaire, semblent être adhérents et provenir du même calice, bien qu’en réalité ils se trouvent aussi dans un double feuillet spécial du stroma. Tous ces ovules, à leur tour, se développent successivement, après la déhiscence des plus gros, tant que dure la saison du rut. Lorsque la ponte est terminée, l’ovaire n’est plus constitué que par une substance molle, granulée et très-vasculaire. A cette époque, on ne trouve que de simples vésicules transparentes enchâssées dans cette substance. De nombreux vaisseaux sanguins établissent entre ce corps mou et le véritable stroma, des connexions intimes qui ont de l’analogie avec celles qui existent entre les ovaires des amphibiens et le corps gras qui les avoisine, et surtout entre les testicules du squale émissole et la substance molle qui les enveloppe. Aussi est-il présumable que les glandes spermagènes et ovigènes retirent, de ces organes qui les accompagnent, de cette matière encéphaloïde qu’on rencontre chez les squales, les matériaux nécessaires à l’accroissement rapide des produits qu elles émettent.

Quant à la constitution de l’oviile dans le stroma, elle est la même que chez les autres vertébrés. 11 y a une sphère germinative emboîtée dans une sphère vitelline. La première occupe le centre sur de trèspetits œufs; mais, à mesure que ceux-ci grossissent, elle se rapproche de plus en plus de la membrane vitelline jusqu’au contact. A partir de ce moment, il n’est plus possible de l’apercevoir, par suite de l’accumulation successive du vitellus et de la métamorphose des vésicules primitives, formées au milieu du fluide albumineux des deux sphères, qui donnent de l’opacité. Au moment de la déhiscence, le vitellus est, comme je l’ai déjà dit, très-volumineux, sphérique et d’un jaune clair, tout à fait comparable à celui de la poule. Le calice qui le contient se déchire, ainsi que le péritoine, du côté où il fait saillie sur le stroma, vers le point le plus éloigné de son pédicule. Le passage de l’œuf, au travers des parois qui le contiennent, ne s’effectue pas de la même manière que chez les oiseaux, c'est-à-dire à l’aide du stygma; il n’y a pas plus ici de ligne de démarcation que chez les amphibiens. Après la déhis-

cence on ne rencontre pas, sur les parois internes du calice, les houppes vasculaires qui existent chez la poule; il ne reste que le stroma, plus ou moins plissé, avec sa trame à figure pentagonale très-régulière. Enfin, ce calice est, comme celui des oiseaux, intimement accolé à l’ovule pendant tout le temps que celui-ci met à se développer, et ne lui fournit aucun débris de ses parois qui puisse lui rester adhérent quand il s’en sépare. La membrane vitelline est lisse partout; il n’y a sur elle aucune parcelle d’épithélium provenant de l’ovaire, ainsi que cela a souvent lieu chez les mammifères après la déhiscence. Ce n’est que par erreur que quelques anatomistes, peu expérimentés, ont cru pouvoir admettre une telle analogie, qui n’existe pas plus pour les amphibiens que pour les sélaciens en général. Du reste, cette analogie que l’on invoque en faveur du principe qui admet que ces sortes de débris servent à nourrir l’ovule, après qu’il s’est séparé de l’ovaire, ne repose sur aucun fondement bien établi. 11 en est de même à l’égard d’une troisième membrane protectrice qui, dit-on, existerait sur les produits de l’ovaire au moment de la déhiscence. Rien de semblable n’a lieu quand on les examine avant qu’ils aient pénétré dans l’oviducte; la membrane vitelline est alors la seule membrane qui contienne le jaune.

Les ovules de la carpe, lorsqu’ils sortent du calice, sont, ainsi que je l’ai déjà dit, entièrement développés. Quant à ceux de la blennie, des cécilies et des autres poissons vivipares, qui se complètent dans l’ovaire même, je ne saurais rien affirmer à cet égard. Tout ce qu’il y a de bien certain, c’est que la membrane vitelline offre plus ou moins d’épaisseur, suivant les diverses espèces de vertébrés qu’on examine.

Bien que j’aie ouvert l’abdomen d’un très-grand nombre de squales émissoles femelles, je n’ai jamais rencontré des œufs libres dans la cavité abdominale, comme cela s’observe souvent chez les amphibiens et les oiseaux. Cette particularité semble indiquer que les œufs doivent passer immédiatement dans l’oviducte après leur déhiscence. Il est évident, à en juger d’après la dispo-

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sition du pavillon de la trompe et de ses rapports avec l’ovaire, que tout est admirablement disposé pour les recevoir aussitôt qu’ils deviennent libres. Aussi les trouve-t-on souvent engagés à l’embouchure des deux oviductes réunis. C’est en les examinant alors qu’on voit, à n’en pas douter, qu’il n’y a point de troisième membrane à l’œuf; membrane, du reste, qui va bientôt se former autour de la sphère vitelline. Mais, avant de poursuivre les métamorphoses ultérieures de l’œuf, je dois décrire ici les oviductes qui lui fournissent de nouveaux matériaux, et qui en les retenant favorisent l’évolution fœtale.

J’ai déjà dit que les oviductes sont en rapport, à droite et à gauche, avec l’ovaire et que ces deux conduits, qui s’étendent depuis le cloaque jusqu’au sommet de la cavité abdominale, se réunissent antérieurement pour ne plus constituer qu’un seul pavillon. C’est qu’en effet ces oviductes, d’un gros calibre, presque droits, offrant un rendement considérable vers leur extrémité antérieure, se portent de dehors en dedans, et quand ils sont arrives sur la ligne médiane où ils se rencontrent, les deux pavillons se soudent ensemble, de manière à ce que la moitié environ du bord libre et supérieur de chacun d’eux reste affrontée. Il résulte de là une large ouverture en entonnoir, qui est dirigée en avant et en bas, et qui communique avec les deux oviductes. Ce vaste pavillon commun est fixé à la partie la plus antérieure de la cavité abdominale par un mésovaire qui s’attache sur le rachis. D’api ’ès cela il ne peut pas aller à la rencontre de l’œuf en se portant sur l’ovaire, et, sous ce rapport, les choses se passent ici comme chez les amphibiens. Chez ces derniers, toutefois, les oviductes, bien que fixés au sommet de la cavité abdominale, comme ceux des squales émissoles, restent pourtant séparés l’un de l’autre, et, en cela, ils ont encore un degré d’isolement que n’ont pas les premiers. Malgré cette indépendance plus grande des oviductes des amphibiens, il est bien évident que l’œuf doit avoir plus de peine à rencontrer le pavillon que celui des squales. La preuve en est dans la présence fréquente de l’œuf des amplii-

biens à l’état libre dans la cavité abdominale et dans la rareté de ce même fait chez les sélaciens. Quoi qu’il en soit, le pavillon de l’émissole est circonscrit par un bourrelet régulier non frangé et presque circulaire. La muqueuse qui le tapisse forme de nombreux plis dont la concavité est dirigée vers la ligne médiane du corps, et la convexité du côté des oviductes. De nombreux petits cils vibratiles existent sur cette muqueuse, surtout à l’entrée du pavillon. Du reste, cette partie tout entière est sillonnée par une multitude de vaisseaux, d’un calibre assez fort, qui proviennent du mésovaire et qui se confondent avec ceux des oviductes. En arrière du pavillon, on voit de chaque côté une partie rétrécie du tube, très-courte, en forme de collet : c’est l’analogue de la trompe utérine. A cette partie succède un rendement considérable ayant la forme d’un œuf de poule un peu allongé. C’est là que se trouve la portion glandulaire de l’oviducte qui sécrète la coque molle et cornée de l’œuf. On dirait à voir ce renflement, qui est dur au toucher, qu’un corps étranger s’est arrêté dans le conduit; mais, en examinant les choses de plus près, on voit qu’il est constitué par un développement excessif des parois du tube. L’espèce d’hypertrophie de l’oviducte en ce point tient à la présence de petits cæcums adossés les uns aux autres, qui tous vont s’ouvrir à la surface de la muqueuse. La substance qu’ils contiennent, et que l’on fait facilement suinter à la surface en comprimant ses parois, est visqueuse, d’un jaune clair et très-abondante. C'est évidemment cette substance qui fournit à l’œuf une troisième membrane résistante, d’un aspect corné et d’un jaune doré. Cette membrane est, dans le principe, adossée d’une manière intime à la membrane vitelline, puis, à mesure que l’œuf chemine dans l'oviducte, elle se détache petit à petit de la sphère vitelline , par l’effet de l’endosmose; aussi trouve-t-on dans sa cavité une notable quantité de liquide albumineux, lorsque le fœtus est sur le point de naître. Il résulte de là que ce liquide remplit les fonctions de l’amnios des vertébrés supérieurs; le produit de la conception y étant, à l’état libre, plongé pendant toute la durée de

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l’évolution fœtale. C’est surtout quand l’œuf a franchi la région glandulaire de l’oviducte, que le liquide amniotique commence à pénétrer dans la cavité de la coque. A partir de ce moment, il s’établit un échange continuel de parties fluides, l’une provenant des parois de l’oviducte, l’autre de la cavité de la coque, et c’est au moyen de cette endosmose, plus ou moins active, que le fœtus reçoit les matériaux de nutrition qui lui sont nécessaires. Aucune communication directe, aucun vaisseau, aucune membrane, autre que celle de la coque, n’existent entre le fœtus et la mère. Il n’y a quelle qui soit extérieurement en contact immédiat avec la muqueuse de l’oviducte, et sa face interne n’est point doublée d’une membrane vasculaire, d’un organe respiratoire particulier, d’une allantoïde enfin. Cette fonction semble entièrement dévolue aux vaisseaux vitellins, qui sont en grand nombre et répartis sur une large surface chez i’émissole. Dans tout le trajet de l’oviducte, où l’on rencontre les petits fœtus, la muqueuse est plissée longitudinalement pour loger la coque molle de l’œuf, froncée elle-même, ce qui établit entre ces parties une sorte d’engrenage. Après chaque œuf, l’oviducte se resserre sur lui-même et produit ainsi un étranglement qui les isole momentanément les uns des autres. La position respective des fœtus se trouve dès lors limitée dans un tube éducateur, qui, pris dans son ensemble, est l’analogue de la matrice. Enfin le tube ovarien se termine en un bourrelet, sorte de museau de tanche, dont l’orifice étroit conduit dans le rectum. C’est de chaque côté du gros intestin que les oviductes se joignent à lui, à l’aide de fibres musculaires nombreuses et fortes. De la fusion de ces fibres naît le vestibule commun, qui est très-vaste chez le squale émissole. Au fond de ce vestibule, en l’examinant de dehors en dedans, on voit l’orifice du rectum garni d’un sphincter propre qui sert à le fermer. A droite et à gauche se trouvent les embouchures des oviductes, également garnies de sphincters propres destinés à en fermer le passage. Enfin, sur la paroi supérieure du vestibule et à une profondeur d’un centimètre et demi environ de l’orifice externe, on aperçoit une papille sail-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, lante, représentant en petit la verge du mâle. Cette papille perforée constitue le canal de l’urètre, où aboutissent les uretères renflés. Une cloison verticalement placée divise, à l’intérieur, la loge commune aux deux uretères, c’est-à-dire que cette cloison résulte de l’adossement et de la fusion des parois des tubes urinaires. Quant à ce qui est des conduits de l’urine considérés dans leur ensemble, y compris la fonction, tout démontre jusqu’à l’évidence que la vessie n’est autre chose qu’un prolongement ou un appendice des uretères. En effet, cette démonstration déjà précise pour les appareils urinaires du squale mâle et pour celui de la carpe, le devient bien plus encore chez l’émissole femelle. Ici, l'exagération de la chose rend le fait plus patent; ainsi, le réservoir urinaire, qui chez le mâle se termine brusquement vers le tiers postérieur du rein, parvient chez l’émissole femelle jusqu’au sommet du rein. A la vérité, son calibre n’est pas le même dans toute son étendue; l’uretère, qui prend naissance à la partie antérieure du rein, a un calibre très-petit d’abord, et ce n’est qu'en s’éloignant de son point de départ et après avoir reçu plusieurs conduits urinifères qu’il devient de plus en plus gros, jusqu’à donner lieu, enfin, à une énorme dilatation, qui constitue le réservoir urinaire. Cette sorte de vessie est beaucoup plus étendue que celle du squale mâle et doit avoir une contenance du double au moins. La dernière partie du conduit de l’urine, tant chez le rnâle que chez la femelle du squale, présente une grande analogie avec celle des mêmes organes chez les vertébrés supérieurs des deux sexes, puisque, d’une part, elle reçoit les produits de la génération et constitue un canal urétro-sexuel , et que , de l’autre , elle ne transmet que l’urine, ce qui donne lieu à un canal de l’urètre simplement. Enfin, il existe à la base de la papille sexuelle de l’émissole femelle, et de chaque côté, un prolongement de la membrane muqueuse qui contourne l’orifice externe du vestibule commun. Ces replis, qui constituent des espèces de nymphes, font l’office de valvules et s’opposent d’une manière absolue à l’entrée de l’eau dans la cavité vestibulaire.

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En comparant ensuite les deux appareils urinaires mâle et femelle, on voit tout d’abord que l’urine, chez le mâle, n’est pas versée en totalité dans la vessie, qu’il y en a au moins la moitié qui passe dans le canal déférent et que celle-ci provient des trois quarts antérieurs de chaque rein. On voit, en outre de cela, que la vessie urinaire de l’émissole mâle s’arrête brusquement au niveau du tiers postérieur du rein, qui lui envoie seul de l’urine, et que les deux tiers antérieurs du même organe, dépourvus d’uretères, conduisent ce fluide dans le déférent. C’est donc par une sorte d’interruption du canal de l’uretère, par une véritable déviation intercoupée de celui-ci, que l’urine, dans ce cas, est entièrement détournée de son parcours ordinaire pour se porter dans une direction déterminée. Ce détour, fort remarquable, qui établit une sorte de solidarité entre les fonctions génératrices ,et urinaires, a bien pour but fonctionnel, évident, de diluer les spermatozoïdes et de remplacer ainsi les humeurs prostatique et de Cowper, qui manquent complètement chez l’émissole mâle.

En résumé :

L’appareil reproducteur du squale émissole , qui a la plus grande analogie avec celui des raies, ne saurait, à l’extérieur, caractériser le sexe.

La verge, chez le mâle, et le clitoris perforé, chez la femelle, ne diffèrent l’un de l’autre que par le volume, et sont, du reste, cachés dans le fond de l’ouverture anale.

Les glandes spermagènes, situées profondément dans la cavité abdominale, se composent de tubes séminifères rameux, qui vont tous aboutir dans un tronc commun, qui est l’analogue du corps d’Hygmore.

De ce réservoir naissent un épididyme très-développé et le conduit déférent, dont la dernière portion, renflée et cloisonnée, constitue un premier réservoir spermatique.

Dans tout son trajet, le spermiducte reçoit des tubes urinaires provenant directement du rein.

Le déférent débouche au fond du canal urétro-sexuel , vis-àvis de l’orifice de la vésicule séminale.

Les deux vésicules spermatiques sont des appendices aux spermiductes ; elles s’ouvrent directement dans le canal urétro-sexuel.

Les vessies urinaires, ou pour mieux dire les uretères dilatés, débouchent également dans le canal urétro-sexuel, un peu plus en avant que les déférents.

Indépendamment de ces conduits de l'urine, il y en a six autres très-petits, provenant du rein, qui s’ouvrent plus en avant encore dans le canal urétro-sexuel.

Ce conduit commun au sperme et à l’urine a une structure fibro-érectile très-prononcée , qui se prolonge jusqu’à la racine de la verge.

Cette dernière partie de l’appareil reproducteur est constituée par un tissu érectile, et elle est susceptible de prendre des dimensions assez grandes.

Les spermatozoïdes, qui doivent franchir tout le trajet des spermiductes, sont d’autant plus développés qu’ils s’éloignent davantage de la glande spermagène où ils apparaissent.

Le passage de l’urine, de l’uretère dans le spermiducte, facilite leur parcours en les diluant sans cesse.

Ce mélange de sperme et d’urine sort du déférent et s accumule dans les vésicules séminales, à l’époque du rut surtout.

Indépendamment de cela, l’urine qui coule sans interruption dans le canal urétro-sexuel, par les six petits orifices urinaires, lubrifie ce conduit et tient ainsi lieu de produits prostatique et de Cowper.

Quant aux vessies urinaires, elles émettent leur produit à volonté, et l’urine passe alors dans le canal urétro-sexuel et de là dans la verge.

Les uretères sont placés sur la face inférieure du rein, audessus du conduit déférent.

Enfin, le canal urétro-sexuel est situé à la place du rectum, comme chez la carpe.

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Chez le squale émissole femelle, il n’y a qu’un seul ovaire.

Le stroma qui le compose est diffus, mince et très-vasculaire.

Les œufs que cette glande fournit acquièrent un volume considérable, et sont formés en grappe, comme chez les oiseaux.

Chaque œuf a son calice propre qui lui est intimement accolé a toutes les périodes de son développement.

L’ovule dans l’ovaire se compose, comme celui des autres vertébrés, des deux sphères germinative et vitelline, emboîtées l’une dans l’autre.

La substance vitelline semble contenir une proportion plus grande de matière huileuse que celle de la poule.

La déhiscence de l’œuf ne s’effectue pas comme chez les oiseaux à l’aide du stygma; les parois du calice se déchirent pourtant dans un point qui lui correspond.

Chaque œuf, en parcourant loviducte, acquiert une nouvelle membrane, sorte de chorion qui fait les fonctions de l’amnios quand le fœtus est développé.

Les oviductes, réunis antérieurement seulement par la fusion des deux pavillons, se composent, comme ceux des animaux supérieurs, d’un organe de préhension, d’un organe de formation secondaire ou de sécrétion et d’un organe éducateur.

La seule différence consiste dans la fixité du pavillon, qui, chez le squale, reçoit l’œuf au lieu d’aller le chercher.

Les oviductes traversent les parois latérales du rectum et vont constituer le vestibule commun, dans lequel se trouve une papille érectile perforée, dernier terme des conduits urinaires.

Les uretères dilatés et constituant par leur renflement les deux vessies urinaires, comme chez le squale mâle, ont cela de particulier qu’ils se prolongent d’une manière non interrompue jusqu’au sommet du rein.

Enfin, le méat urinaire et le canal urétro- sexuel sont également situés chez la femelle à la place du rectum.