S II

DIDELPIIE CKABIER.

Ce remarquable mammifère fait partie du groupe des marsupiaux, si intéressant à étudier, au point de vue surtout du mode de génération des espèces qu’on y observe. Quelques auteurs ayant mal déterminé les organes reproducteurs des mammifères à bourse, en ont déduit des conséquences physiologiques erronées, sur les quelles je ne m’arrêterai pas ici. Les recherches de Barton et d’Aboville, de Tyron et de Daubenton, ont jeté plus de jour sur l’anatomie des didelphiens. Mais c’est surtout aux savantes investigations de Geoffroy-Saint-Hilaire, Morgan, Collie et Owen en particulier, que la science est redevable d’utiles travaux sur l'anatomie et la physiologie des organes génito-urinaires des marsupiaux. Toutes ces recherches ont aplani un grand nombre de difficultés, et facilitent l’étude que j’ai à poursuivre en ce moment dans le but de résoudre la question posée par l’Académie.

Comme dans le paragraphe précédent, j’examinerai l’appareil reproducteur des didelphes au point de vue anatomique et physiologique, d’abord chez le crabier mâle, puis chez la femelle.

A. Chez le mâle, les testicules, placés dans le scrotum, sont situés en avant de la verge, ce qui est l’inverse chez la plupart des autres mammifères fvoy. pl. 3, fig. 1). A une petite dis-

DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR lance de l’anus, on aperçoit l’orifice sexuel, au centre d'un bourrelet tégumentaire peu saillant et dépourvu de poils ; au fond de cette ouverture se trouve une verge bifide (a), entourée d'un prépuce qui se continue avec le bourrelet dont il vient d’être question. Sur le rebord de l’anus, il existe deux pertuis [b, b) conduisant chacun, à l'aide d’un petit canal, à une poche membraneuse distincte (c, c ). Ces poches, du volume d’une noisette et remplies d’une matière cébacée très-odorante, constituent les glandes anales du crabier. Les deux conduits excréteurs de ces glandes, l’orifice génital et l’ouverture de l’anus sont compris dans un sphincter commun (d), qui les tient sous sa dépendance et qui en règle les diverses fonctions.

La glande spermagène, dégagée des enveloppes cutanées, est légèrement piriforme ( m , fig. 2); elle se compose d’une infinité de tubes (P, fig. 2) anastomosés entre eux en plusieurs points, et contenus dans une enveloppe commune, l’albuginée. Du sommet du testicule s’élève une sorte de collet assez court où aboutissent tous les tubes spermagènes. Le point vers lequel convergent tous les conduits sécréteurs de la glande constitue le corps d’Hygmore. C’est de là que naît l’épididyme, non pas de plusieurs tubes distincts, comme cela s’observe le plus ordinairement chez les mammifères, mais bien du collet lui-même. La partie du conduit déférent qui fait suite à fépididyme se dégage brusquement de celui-ci [n, 0, fig. 2), parcourt un trajet d’environ quatre centimètres sans se replier sur lui-même une seule fois, etsans changer de calibre d’une manière notable jusqu’à sa terminaison. Lorsqu’il est arrivé au col vésical, il traverse la paroi du canal de l’urètre, et va s’ouvrir directement dans ce canal à l’aide d'une papille sexuelle analogue à celle des oiseaux. Cette papille, très-rapprochée de sa congénère, se dirige en avant; l’une et l’autre doivent, en conséquence, au moment de l’éjaculation, lancer le sperme du côté du méat urinaire. Cette faculté de diriger la liqueur spermatique dans un sens déterminé constitue une des fonctions attribuées à la crête urétrale des mammifères, crête qui manque

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, cl’une manière absolue chez le crabier. Ainsi le produit de sécrétion de la glande spermagène est porté directement dans le canal de l’urètre , sans être préalablement déposé dans un réservoir quelconque, dans une vésicule séminale unique ou multiple, et sans rencontrer de crête urétrale proprement dite. Or ces faits établissent déjà, tant au point de vue anatomique qu’au point de vue physiologique, une particularité fort remarquable, sur laquelle je reviendrai plus tard dans une autre partie de ce mémoire. Mais ce n’est pas tout : il manque à l’appareil reproducteur du crabier la glande prostate. Il n’existe, en effet, aucun vestige de cet organe dans la région urétrale qui avoisine le col de la vessie , place qui lui est assignée ordinairement. En revanche, on trouve bien plus en avant du canal urétro-sexuel, vers son tiers inférieur, un amas de petites poches placées sur le canal urétral; ces poches (e, e, fig. 1 et 2) ressemblent assez aux glandes prostates accessoires du lapin, quant à la conformation et à la structure; mais elles n’occupent pas, à beaucoup près, la même place ; c’est tout au plus si elles correspondent à la région de l’urètre où se rencontrent, en général, les glandes de Cowper. Quoi qu’il en soit de ces rapports et de cette structure, huit poches vésiculaires débouchent, par autant d’orifices, dans le canal urétro - sexuel , en formant deux petits groupes d’orifices bien distincts et symétriquement placés sur les côtés de la ligne médiane. Ce petit appareil est bien l’analogue des glandes de Covvper, et le liquide, sans doute albuminoïde, qu’il renferme, abondant si l’on en juge par le volume des glandes, doit servira diluer, à leur passage, les spermatozoïdes qui ont déjà parcouru les deux tiers du canal de l’urètre sans rencontrer de fluide prostatique. Au moment de l’éjaculation, la liqueur séminale doit nécessairement se porter dans les deux verges du didelphe crabier, et se diriger à droite et à gauche en divergeant d’une manière très-notable. En effet, les organes copulateurs (fig. 3), composés des parois mêmes du canal de l’urètre divisé, qui s’épaississent de plus en plus à mesure qu’elles vont constituer une

espèce de demi-gland, ne sauraient avoir d’autres fonctions. En rapprochant ces deux clemi-verges l’une de l’autre , et en les affrontant Lien exactement, on rétablit le canal de l’urètre d’une manière complète jusqu’à sa terminaison. Le bulbe de ce conduit manque entièrement ici , quoiqu’il y ait un tissu fibreux très-vasculaire, et la verge bifide du crabier ne mérite véritablement ce nom que par la fonction quelle remplit. On verra bientôt quelle est l’importance d’une double verge chez les didelphiens, cette appréciation ne pouvant se faire d’une manière rigoureuse qu’après la description de l’appareil reproducteur femelle.

Pour terminer tout ce qui est relatif aux organes génito-urinaires mâles du crabier, je signalerai la disposition des orifices des uretères. Ils sont placés en arrière des papilles génitales sur le col vésical, au sommet également, de deux petits mamelons à tissu érectile, qui sont dirigés du côté de la vessie (voy. pl. 3, fig. 2); à la base de ces mamelons commencent les nombreux plis de la membrane muqueuse de la vessie, qui n’ont aucune importance.

B. Chez la femelle du crabier, les organes sexuels externes sont cachés par le sphincter anal au fond d’une ouverture commune (a, pl. 4, fig. 1 ), qui a très-peu de profondeur. Sur le pourtour de l’anus on trouve, comme chez le mâle, l’orifice des conduits excréteurs des glandes anales (à), avec cette différence qu’il y en a deux à gauche et un seul à droite; ils correspondent, d’un côté comme de l’autre, à deux loges distinctes de la glande ( c , c ). En relevant le bord antérieur de l’anus, on aperçoit immédiatement au-dessous une ouverture circulaire froncée et disposée en rosette, au centre de laquelle se trouve le clitoris bifide. Cet organe, qui, à la dimension près, ressemble à la verge du mâle, s’implante sur les parois du conduit urétro - sexuel ( d, fig. 2), et est contenu par un sphincter propre ( e , fig. 3). Ce sont là les particularités que présentent les organes sexuels qui sont accessibles à l’œil sans le secours du scalpel. Quant aux autres parties de l’appareil reproducteur, on ne peut les étudier qu’après

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, avoir préalablement ouvert l’abdomen de l’animal. Voici alors ce que l’on aperçoit sous le paquet intestinal.

Sur la ligne médiane existe un conduit membraneux du volume d’une grosse plume d’oie, placé sur le rectum, et se continuant d’une manière évidente avec la vessie d’une part, et de l’autre, jusqu’à l’orifice sexuel déjà décrit. Ce conduit (fig. i à 3) est le canal urétro-sexuel, fort remarquable, comme on le verra bientôt, par sa disposition et sa structure. Sur son extrémité sexuelle s’insèrent deux muscles rétracteurs [f, f, fig. 1 ), qui servent à ramener en dedans du sphincter anal le clitoris et l’orifice urétro-sexuel. À droite et à gauche de la vessie se trouvent deux espèces de boyaux [h, h ), recourbés sur eux-mêmes en forme d’anses, et enveloppés, pour ainsi dire, dans un grand repli péritonéal (g, g) La partie supérieure de chaque boyau sexuel aboutit à une cavité centrale [j, fig. 3); l’inférieure s’ouvre dans le conduit urétrosexuel (/). Entre la vessie et les deux anses en question, on aperçoit, de chaque côté, un corps olivaire [m, fig. 2), qui se termine par un petit tube, recourbé plusieurs fois sur lui-même ; celui-ci va, en s’amincissant, se perdre dans un repli péritonéal (i, i, fig. 3), au fond duquel se trouve l’ovaire. Toutes les parties que je viens d’indiquer constituent l’appareil urétro-sexuel, et ont besoin d’être déterminées par une étude plus approfondie et des descriptions anatomiques plus détaillées. C’est là ce que je vais essayer de faire en adoptant le même ordre que j’ai suivi pour les organes génito-urinaires de la lapine.

Lorsqu’on renverse la vessie en avant, on trouve de chaque côté, dans un repli du ligament large, au fond d’un capuchon membraneux qui semble en dépendre, un petit corps presque sphérique de la grosseur d’un petit pois: c’est l’ovaire ; d était complètement lisse et sans la moindre bosselure sur la pièce qui a servi à ma préparation et que j’ai reproduite pl. 4, fig. 1 et 3. Cet organe est fixé au fond du capuchon en question, qui, en définitive, n’est autre que le pavillon de la trompe, à l’aide des vaisseaux ovariens. Une membrane fine, analogue à l’albuginée,

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR constitue l'enveloppe propre de l’ovaire. Le stroma de cette glande, assez résistant, contient un grand nombre de granules plus ou moins opaques, lesquels représentent autant de cellules ovariennes, hérissées à leur surface des débris de vaisseaux très-ténus qui leur sont fortement adhérents (voy. lig. 4)- Lorsqu’on parvient à ouvrir une de ces petites cellules ou vésicules de Graaf conservées dans l’esprit de vin, on en voit sortir un ovule et des granulations trèsfines (lig. 5), dont il est difficile de déterminer la nature et la composition. En déplissant avec soin le pavillon de la trompe, on découvre dans le fond un très-petit orifice qui conduit dans la trompe de Falloppe ; celle-ci, excessivement effilée à son origine, augmente de volume à mesure quelle approche de la corne utérine ; dans son parcours, elle décrit des zigzags très-irréguliers, à angles arrondis, qui lui donnent une remarquable configuration. Chaque trompe [m, ni) conduit dans une cavité ohlongue [n, n), dont les parois, épaisses et musculaires, sont revêtues en dedans d’une membrane muqueuse offrant des plis longitudinaux nombreux et un aspect villeux et vasculaire. La cavité dont il s’agit n’est pas garnie de valvule du côté qui correspond cà la trompe; mais, de 1 autre, elle se termine dans une poche commune ou renflement médian (o, o, lig. 3), en formant une saillie ou col à bords frangés et plissés, qui est manifestement destiné à se fermer ou à s’ouvrir comme une bourse à lacet. La cavité médiane, où débouchent les deux trompes utérines, est légèrement cloisonnée par une petite saillie, sorte de rafle longitudinal placé sur l’axe du corps ; les parois de cette poche commune sont musculaires et tapissées à l’intérieur d’une membrane muqueuse assez lisse, garnie de villosités à peine sensibles. Vers le centre de celle cavité débouchent, à droite et à gauche , deux conduits dont la disposition rappelle entièrement cette espèce de col frangé et plissé qui existe à l'embouchure des trompes; ils conduisent dans les deux boyaux sexuels placés sur les côtés de l’axe médian. Ceux-ci, légèrement renflés vers leur grande courbure , ont des parois peu épaisses , composées d’une tunique moyenne de nature muscu-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, laire, sous-péritonéale, comme celles des autres parties que je viens de décrire, d’une tunique interne offrant de nombreux plis longitudinaux et de petites papilles à sa surface. Les plis de cette région de l’appareil génital s’effacent à l’endroit où commence le canal urétro-sexuel, et, en ce lieu de communication, on ne remarque aucune valvule; au point de jonction avec le canal de l’urètre, les parois des conduits sexuels et urinaires se fusionnent pour constituer le canal urétro-sexuel. Malgré cela, cependant, on peut suivre les fibres musculaires, qui émanent du col vésical , jusqu’à la racine du clitoris bifide (fig. 2 et 3). C’est surtout deux centimètres en avant du col de la vessie que les faisceaux de muscles sont fortement apparents; en ce point, en effet, les fibres se réunissent en deux gros piliers, laissant entre eux une solution de continuité remarquable par sa disposition en forme de fourche. Tout ce qui est en deçà de ce point dans les parois des conduits urétro-sexuels, et tout ce qui est au delà, constituerait le canal de l’urètre destiné au passage de l’urine seulement. En d’autres termes, le canal urétro-sexuel du crabier femelle est bien plutôt le résultat de l’affrontement des deux oviductes que ceuxci ne sont l'accessoire du conduit urinaire.

La vessie à parois épaisses, garnie d’une membrane muqueuse très-plissée, a un col très-allongé, dans lequel viennent s’ouvrir les conduits des uretères (r, r).

D’après la description anatomique que je viens de donner, et d’après les faits déjà établis concernant les organes sexuels mâles, on peut se rendre un compte assez exact de la fonctionnalité des appareils copulateurs et gestateurs du didelpbe crabier. En effet, et pour ce qui concerne d’abord l’acte de copulation, on conçoit très-bien la nécessité d’une verge bifide propre à lancer le fluide séminal dans la direction des deux conduits sexuels. Et quand la fécondation s’est effectuée, l’œuf, qui s’est détaché de l’ovaire, passe de la trompe utérine dans une première cavité de l’oviducte, où son incubation peut s’opérer en grande partie, si ce n’est même totalement, puis dans le réservoir commun, qui peut également

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR servir à le loger quelque temps, et enfin de là dans la dernière portion de l’oviducte spécial, qui semble plutôt destinée à émettre le produit de la génération qu’à le retenir à son passage. Toutefois, pour être dans le vrai à l’égard de révolution embryonnaire et du stationnement que l’œuf peut faire en parcourant l’oviducte, il faudrait pouvoir suivre les diverses phases de la gestation chez le crabier, ce qui n’a pas encore été fait jusqu'à ce jour. Suivant Home, les deux dernières portions de l’oviducte spécial, celles qui sont disposées en anse, se fermeraient après la conception, et il s’établirait une ouverture au sommet du cul-de-sac de la cavité moyenne. Cette ouverture grandirait à mesure que la gestation avance et donnerait passage aux fœtus, qui iraient achever leur formation dans la poche cutanée située audevant de l’abdomen. Mais cette hypothèse, entièrement gratuite, de Home ne saurait s’expliquer qu’en admettant une seconde perforation vis-à-vis de la première , laquelle s’effectuerait sur la portion du canal de l’urètre qui avoisiné la vessie, sans quoi le produit de la conception passerait dans la cavité péritonéale et ne saurait en sortir. Or, en présence de ces faits, il répugne d’admettre une double perforation si contraire à la loi commune, surtout quand on a des données anatomiques exactes sur l’appareil reproducteur du didelphe crabier. 11 faut donc croire que c’est par erreur que Home a donné une si étrange description du mode de parturition des didelphiens.

Un autre auteur, Reugger, dit avoir trouvé un fœtus développé, sorti de ses enveloppes, dans l’anse vaginale gauche d’une femelle de didelphes azora, qui avait deux fœtus extrêmement petits dans sa poche extérieure, et deux embryons dans la partie dilatée du conduit vaginal droit, avec leur cordon ombilical.

Ces faits, comme on le voit, sont en opposition avec ceux émis par Home, et semblent plus admissibles. Toutefois, on peut se demander ce que l’auteur entend par cordon ombilical. A-t-il voulu désigner par là un placenta adhérent aux parois de l’oviducte, ou bien une allantoïde libre? Il y a bien dans les deux cas un cordon

ombilical plus ou moins développé; mais tandis que les uns caractérisent certaines classes d’animaux vertébrés, les autres se rapportent à des classes différentes. Ainsi le cordon ombilical qui se termine par un placenta adhérent se rencontre chez les animaux dits placentaires; celui, au contraire, dont l’épanouissement se fait sous une enveloppe isolante, ne s’observe que chez les animaux aplacentaires. La classe des mammifères est presque exclusivement pourvue d’un placenta; celles des oiseaux, des reptiles et des poissons en manquent, quoique l’allantoïde existe le plus souvent. On conçoit d’après cela combien il était important de décrire avec soin la disposition et les rapports du cordon ombilical des didelphes, puisque déjà, par son mode de terminaison, on peut jusqu’à un certain point classer un vertébré. A cet égard, il était réservé à M. Owen de faire connaître les particularités les plus remarquables concernant la gestation des didelphiens et d’en déduire des conséquences rigoureuses. Il résulte des travaux scientifiques de ce savant professeur que l’allantoïde chez les animaux à bourses dont il s’agit ne se trouve pas en contact immédiat avec l’oviducte; que cette poche vasculaire n’a pas un développement aussi grand que chez les mammifères en général; que la circulation vitelline, au contraire, est bien plus étendue que chez les mammifères, et que c’est plutôt elle qui tend ici à se mettre en rapport médiat avec l’oviducte que la circulation allantoïclienne. D’après cela le crabier se trouve placé dans la catégorie des vertébrés aplacentaires. Dès lors on explique la présence d’un même œuf dans les différents points de l’oviducte incubateur, ainsi que le mode définitif du développement du fœtus dans la bourse marsupiale.

En résumé :

La présence des testicules situés exceptionnellement en avant de l’orifice urétro-sexuel indique le sexe chez les crabiers.

La verge bifide de ces animaux n’a point de corps caverneux proprement dits; c’est le tissu vasculaire des parois urétrales, devenu érectile, qui préside à la turgescence de l’organe copulateur.

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR La glande spermagène se compose de tubes séminifères très-fins, enroulés sur eux-mêmes et anastomosés entre eux plusieurs fois.

Sur l’extrémité antérieure de la glande se trouve un petit réservoir ou corps d’Hygmore , dans lequel aboutissent les tubes spermagènes et d’où s’élève un petit collet qui, à lui seul, constitue l’origine de l’épididyme.

Chaque conduit déférent se dégage brusquement de l’épididyme et va s’ouvrir directement dans le canal de l’urètre au sommet cl’une papille, sans changer de calibre dans tout son trajet.

La vésicule séminale et la crête urétrale manquent entièrement chez le crabier.

11 n’y a pas non plus de prostrate ni de prostates accessoires.

Les glandes de Cowper sont en revanche très-développées. Elles se composent de huit petites poches à parois glandulaires qui versent leur produit dans le canal de l’urètre.

La verge bifide termine le conduit urétro-sexuel et se compose de tissus érectiles et fibreux.

Les uretères débouchent dans la vessie ou plutôt à l’origine du canal de l’urètre au sommet de papilles assez analogues à celles des conduits déférents et placées un peu en arrière.

Chez la femelle du crabier, l’orifice sexuel n’est pas distinct comme chez le mâle; il se trouve compris dans le sphincter anal.

Le clitoris, bifide comme la verge du crabier mâle, se montre à l’entrée du conduit sexuel.

Les ovaires sont très-petits et fixés au fond du pavillon de la trompe, de manière à y demeurer constamment en rapport.

Le stroma de l’ovaire est parsemé de granules; ce sont là les vésicules de Graaf, dont la structure semble être analogue à celle des mammifères.

Chaque vésicule contient un œuf et des granulations qui proviennent sans doute de la membrane granulée.

Chaque trompe utérine se continue jusqu’à un premier renflement de l’oviducte, qui a de l’analogie avec la matrice d’un grand nombre de mammifères.

Les deux cornes utérines convergent vers un même point, où se trouve un second renflement de l’oviducte, qui constitue une loge commune aux deux matrices.

De ce point partent deux conduits ou boyaux sexuels qui aboutissent dans le tiers supérieur du canal de l’urètre, et qui constituent le dernier terme de l’oviducte spécial.

Le conduit urétro-sexuel cpii leur fait suite se termine par un tissu érectile d’où provient le clitoris bifide.

Tous les renflements que présente l’oviducte sont autant de points où l’œuf fécondé stationne plus ou moins longtemps.

On a rencontré dans l’oviducte des fœtus qui étaient développés à divers degrés et ayant un cordon ombilical dont l’épanouissement n’était pas greffé sur l’oviducte.

L’allantoïde est moins développée proportionnellement que la vésicule ombilicale, et ce sont les vaisseaux de celle-ci qui semblent se trouver à la périphérie de l’œuf.

L’absence cl’un placenta adhérent à l’oviducte incubateur coïncidant avec le peu de développement de l’allantoïde explique jusqu’à un certain point le passage rapide de l’œuf dans l’oviducte et l’achèvement de l’évolution fœtale dans la poche sexuelle ex terne qui enveloppe les mamelles.