PIGEON DOMESTIQUE

L’étude des organes de la génération dans la classe des oiseaux a plus particulièrement porté sur les espèces communes, d’une grande taille, le coq, la poule, le casoar, l’oie, le canard, etc. On ne trouve rien, ou presque rien, dans les ailleurs, qui ait trait à l’appareil reproducteur du pigeon en particulier.

Cette considération, d’une part, et la dissidence d’opinions qui règne encore parmi les ornithologistes, relativement à la question de savoir si les pigeons doivent être rangés parmi les passereaux ou parmi les gallinacés, ou bien s’ils forment un ordre indépendant des uns et des autres, ont sans doute déterminé l’Académie à les désigner plus spécialement comme sujet d’étude. Quoi qu’il en soit, il est une chose certaine, c’est que, de tous les oiseaux, il n’en est aucun peut-être qui offre, sous le rapport des appareils reproducteurs, des traits de comparaison plus grands que ceux qui existent entre les organes générateurs du pigeon et ceux des monotrèmes. Les premiers, en effet, ont, comme l’ornithorhynque et l’échidné, un seul orifice cloacal, qui les caractérise. Outre cela, on trouve aussi dans le premier compartiment du vestibule commun du pigeon une large ouverture qui conduit dans la bourse de Fabricius, et qui rappelle d’une manière frappante celle de l’ornithorhynque aboutissant à la poche ou fourreau sexuel. Plus loin, et dans un compartiment médian du vestibule commun, s’ouvrent, chez les oiseaux, les conduits sexuels et urinaires, de même que cela a lieu chez les monotrèmes, avec cette différence, toutefois, que chez ces derniers il n’y a qu’un orifice commun, tandis que chez les premiers ils sont distincts. Ainsi, déjà par ces similitudes organiques, le nom de monotrème, employé pour désigner les deux genres ornithorhynque et échidné, rappelle que les mammifères qui le portent ont, comme les oiseaux, un orifice unique, un seul trou, un vestibule commun enfin,

dans lequel les voies génitales, urinaires et fécales débouchent à la fois. Mais là ne se borne pas la ressemblance des appareils reproducteurs chez ces animaux de classes différentes, l’oviducte du pigeon est trait pour trait comparable à celui de l’ornithorhynque. Le pavillon de la trompe manque chez les deux , et la fente ou 1 ouverture oblongue de foviducte est dirigée en dehors, c’est-à-dire du côté opposé à l’ovaire. Ce qui diffère seulement en comparant ces parties, c’est la dualité permanente des organes conducteurs, dualité qui existe chez les monotrèmes et qui manque le plus ordinairement chez les oiseaux. Il y a encore un autre point de similitude entre l’appareil reproducteur du pigeon et celui de l’ornithorhynque, il est relatif à la forme et au volume des testicules. En effet, on trouve constamment chez ces animaux que la glande spermagène est oblongue ou ovoïde, et que son volume est égal tant chez les uns que chez les autres. Ce dernier point toutefois a été contesté, à l’égard des oiseaux, par Tannimberg, Tieclmann et Carus, qui ont établi que toujours, chez les oiseaux, le testicule gauche est plus gros que le droit. Partant de là, les organes reproducteurs mâle et femelle du côté gauche se trouveraient chez ces vertébrés à leur maximum de développement, quand ceux du côté opposé seraient frappés d’atrophie. Ce rapport si remarquable entre les glandes spermagène et ovigène d’un même côté de l’axe médian, bien qu’infirmé à l’égard du pigeon, n’en est pas moins une règle générale qu’il laut bien reconnaître avec les auteurs que je viens de mentionner, et qui, en définitive, établit une conformité de plan organique pour la classe des oiseaux. Tous ces faits, du reste, ressortiront plus clairement de la détermination anatomique que je vais exposer, concernant les appareils mâle et femelle du pigeon.

A. Chez le mâle, les testicules sont deux corps ovoïdes d’égal volume, situés non loin l’un de l'autre, et symétriquement placés dans la profondeur de la cavité abdominale, sous les lobes antérieurs des reins; ils sont maintenus en place par un repli du péri-

toine qui contient, entre ses deux lames, les vaisseaux de la glande spermagène. La forme du testicule, et surtout son volume, varie beaucoup, suivant l’âge et les saisons : chez le très-jeune pigeon il est fusiforme et d’une petitesse extrême ; vers un âge plus avancé (cinq à six mois), il est au maximum de son développement, bien qu’il devienne plus volumineux, d’un tiers encore, vers le printemps.

Chaque glande spermagène est contenue, indépendamment de l’enveloppe péritonéale, par une membrane propre, l’albuginée, qui se compose d’une couche externe fibreuse et d’une couche interne qui est très-vasculaire ; celle-ci envoie des prolongements dans la glande jusque sur les tubes spermagènes [B, pl. 8) ; du reste, il est impossible de s’assurer si les cloisons forment un réservoir analogue au corps d’hygmore des mammifères. L’extrême difficulté que l’on a à détacher l’albuginée des conduits séminifères et la grande ténuité des parois de ceux-ci sont des obstacles insurmontables, qui ne permettent pas de tout observer convenablement. Lorsqu’on examine avec une faible loupe la surface d’une glande spermagène, on voit, à travers ses parois, une multitude de vésicules d’égal volume placées les unes à côté des autres. Entre chaque saillie vésiculaire existe, quand les vaisseaux spermatiques ont été convenablement injectés, un réseau vasculaire admirable (fig. B), provenant des radicules artérielles et veineuses qui ont pénétré dans la glande à l’aide des prolongements ou cloisons de l’albuginée [b, b). Dans l’impossibilité où l’on est de séparer les enveloppes propres de la glande spermagène des tubes qui la composent, il faut nécessairement avoir recours aux coupes du testicule, pratiquées dans divers sens. Cette méthode, quoique très-défectueuse, fait pourtant connaître que les vésicules qu’on remarque à la surface de la glande sont des extrémités de tubes, des espèces de cæcum qui constituent l’origine des canaux séminifères (voy. fig. B, c, c ). Quant à savoir ensuite si ces conduits sont enroulés sur eux-mêmes et s’ils s’anastomosent entre eux, il est impossible de l’afFirmer à l’égard du testicule du

pigeon. Je sais fort bien que dans la glande spermagène du coq on peut s’assurer de la disposition des canaux séminifères, et établir d’une manière à peu près certaine qu’ils décrivent plusieurs courbes et se pelotonnent en quelque sorte comme ceux du lapin ; mais dans le pigeon, où tout est adhérent ou du moins semble l’être, sans doute à cause de l’extrême ténuité des parois des tubes séminifères, on ne saurait rien affirmer. On peut dire cependant ([ue leur glande spermagène diffère de celle des mammifères déjà étudiés, par l’arrangement des vésicules qu’on remarque à sa surface, par la direction régulière de ses tubes et par leur moindre indépendance réciproque.

Quant aux canaux efférents du testicule, il est assez difficile de les suivre tant est grande la mollesse de leurs parois ; il m’a semblé pourtant, sur plusieurs préparations, pouvoir en compter de six à huit ; ce sont ces conduits qui constituent l’épididyme. Cette partie du spermiductc repliée plusieurs fois sur elle-même adhère intimement au bord interne du testicule ; de ce point ensuite jusqu’au cloaque, le conduit déférent ne se coude plus sur lui-même (fig. i , pl. 8); mais lorsqu’il est parvenu au niveau de la bourse de Fabricius (/i), il décrit des sinuosités très-courtes en zigzag, puis se renfle tout à coup, prend la forme et le volume d’un grain de blé ( d , fig. 1), après quoi il s’amincit de nouveau considérablement, traverse la paroi cloacale supérieure, et vient s’ouvrir dans le vestibule commun, au sommet d’une papille érectile, qui constitue une espèce de verge. Les spermatozoïdes contenus dans le déférent sont d’autant plus développés qu’ils ont parcouru une plus grande étendue du spermiducte. La disposition du conduit déférent est tout autre chez le coq, où les contours sont infiniment plus nombreux, plus prononcés et disposés en spirale à l’origine. L’ampoule inférieure, qui représente une sorte de vésicule séminale chez le pigeon, manque chez le coq, et ses deux papilles sexuelles ne sont pas placées aussi près l’une de l’autre ni sur la même ligne que les orifices des uretères. Du reste ces organes copulateurs rudimenlaires diffèrent aussi par

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leur forme, leur volume et leur disposition, suivant les espèces d’oiseaux, puisque chez le canard, par exemple, ils constituent une véritable verge, non perforée, il est vrai, mais sillonnée de manière à conduire la liqueur fécondante dans les organes sexuels femelles.

Chez le pigeon, donc, les deux papilles sexuelles se trouvent situées dans le compartiment médian du vestibule commun, à six millimètres de distance l’une de l’autre (fig. 2). Elles sont dirigées du côté de l’ouverture anale, et convergent sensiblement en arrière. Entre leurs bases se trouvent les orifices des uretères, au centre d’une petite saillie mamelonnée, qui semble de nature érectile et qui a beaucoup d’analogie avec les points lacrymaux. La région antérieure ou tubulaire du vestibule commun se trouve

limitée par le sphincter rectal, et ne présente rien de remarquable ; la région postérieure, au contraire, celle cpie le célèbre Geoffroy-Saint-Hilaire a décrite, dans son Anatomie philosophique, sous le nom de bourse copulatrice, est très-importante à connaître au point de vue de la fonctionnalité , eu égard surtout à la bourse de Fabricius, qui y débouche. Cette loge ou compartiment du vestibule commun fait partie, comme les deux régions plus profondes, de l’intestin rectum. Toutefois, on peut disjoindre les zones cloacales, en vue d’une analogie de fonction, sans pour cela en faire un organe spécial. La fusion des appareils urinaires et reproducteurs l’un avec l’autre, leur dépendance plus ou moins absolue, la disparition partielle ou complète de certains organes composant ces appareils, montrent à chaque instant, même chez les vertébrés supérieurs, que la fonction ne s’annihile pas comme l'organe. Souvent en effet celui-ci semble ne plus exister, et dans ce cas la fonction reste dévolue aux autres parties de l’organisme, dans le but de ne pas détruire l’harmonie fonctionnelle; c’est ce qui arrive ici à l’égard de la vessie urinaire, qui manque entièrement chez le pigeon, et qui est remplacée par la zone médiane du vestibule commun ou portion terminale du tube digestif. Cette zone, limitée en effet en avant et en arrière par des sphincters qui

l’isolent de toutes parts, peut, pour un temps donné, ne contenir que de l’urine et être ainsi l’analogue de la vessie urinaire. Ce qui vient a l’appui de cette manière de voir, c’est que l’allantoïde chez le fœtus débouche aussi dans la zone moyenne du vestibule commun. A ce compte la chambre copulatrice deviendrait un conduit urétro-sexuel , et de plus un conduit stercoral. Du reste, les travaux remarquables de Geoffroy-Saint-Hilaire sur la détermination exacte et rigoureuse des compartiments du vestibule commun, improprement appelé cloaque, ne laissent aucun doute sur la véritable signification à lui donner. Quant à la loge copulatrice ou premier compartiment du vestibule commun, elle est limitée par deux sphincters : l’un externe ou anal, l’autre interne, que je nommerai vésical. Au fond de cette première loge et à sa partie supérieure, qui est en rapport avec le rachis, se trouve une large ouverture ( i fig. 2 , 4» ph 8), qui conduit dans la bourse de Fabricius : cet orifice ne semble pas garni de sphincter ni de tissu vasculaire de nature érectile; un canal évasé, à parois épaisses, long d’environ un centimètre, conduit dans la cavité de la bourse de Fabricius. Les rapports de connexions de cette bourse sont très-importants à connaître : son volume égale celui d’une grosse amande dépouillée de sa coque; on la trouve constamment placée sur la ligne médiane entre le rectum, qui est en avant, et la cavité du bassin : aussi pendant la station de l’animal elle occupe le plan supérieur, et le vestibule commun le plan inférieur. Les uretères et l’oviducte passent entre la bourse de Fabricius et le renflement rectal, pour aller s’ouvrir, sur la paroi supérieure du vestibule commun, de la manière que j’ai indiquée. Quand on enlève le feuillet péritonéal qui recouvre la bourse de Fabricius, on voit que celle-ci a une surface granuleuse (voy. fig. 4, 4), que toutes ces granulations, assez analogues à des grains de millet, se touchent, et que leur densité est assez grande. Lorsqu’on incise les parois de la bourse de Fabricius [li, fig. 5), on constate quelles sont très-épaisses, surtout vers le fond de l’organe; qu’elles renferment une multitude de granules, et que la cavité de la bourse

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est comme criblée de trous de calibres très-différents. Après un examen plus minutieux, on voit que chaque granule a un conduit excréteur; que tous ces conduits, dont les uns vont s’ouvrir directement à la surface interne de la bourse de Fabricius, et dont les autres, réunis par groupes de deux à cinq, débouchent vers un même point, constituent ces sortes de porosités irrégulières ou trous dont il est question. Toutes ces glandules de la bourse sont enchâssées dans un tissu fibreux très-résistant, et ont des parois qui leur sont propres. Chaque utricide contient une matière visqueuse de nature albuminoïde ou cébacée, qui, chez les pigeons âgés, se convertit en une substance que l’on peut faire arriver dans la cavité de la bourse, sous forme vermiculaire , en comprimant ses parois. La sortie de ce produit de sécrétion s’effectue de la même manière que s’il s’agissait d’expulser d’un des follicules de la peau du visage, par pression, le produit qui s’y est accumulé anormalement. La cavité de chaque utricule est tapissée par une membrane muqueuse qui se continue avec celle de l’intérieur de la bourse de Fabricius et du vestibule commun.

Sur un pigeon de deux ans, j’ai trouvé tout l’appareil glandulaire de la bourse de Fabricius durci, rugueux et bosselé. Il y avait dans chaque glande et dans la bourse elle-même une substance plâtreuse ou cébacée d’une consistance calculeuse, qui remplissait très-exactement ces cavités (vov. fig. //, I, pi. 8). Sur ce même individu mâle, les conduits déférents étaient volumineux et contenaient un grand nombre de spermatozoïdes très-bien développés. Sur d’autres pigeons adultes de l’un et de l’autre sexe, j’ai rencontré l’orifice de la bourse de Fabricius entièrement oblitéré; dans ce cas les parois de la bourse étaient minces, ridées, les utricules atrophiés, et tout l’organe réduit à la moitié environ de son volume normal.

B. Chez la femelle il n’y a qu’un seul ovaire, situé à gauche de l'axe médian : sa forme est triangulaire et aplatie; une de ses faces répond aux reins, l’autre aux intestins qui la recouvrent. L’ovaire et. ses vaisseaux propres sent contenus dans un mésovaire qui se

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, fixe sur ie trajet de la veine cave inférieure. Des lames inégales de la glande ovigène contenant des œufs à des degrés divers de développement donnent à l’ovaire un aspect tout particulier, qui le fait reconnaître au premier abord. Lorsque les œufs ne sont pas dans une période croissante , le bord libre et externe de la glande ovigène [b , fig. 3, pl. 8) est frangé et parsemé de granulations trèsfines, qui ne sont autres que des œufs à l’état rudimentaire. Tous ces œufs disséminés dans la substance fibreuse de l’ovaire se composent de vésicules transparentes et contiennent un liquide albumineux qui, traité par la baryte, laisse apercevoir un nombre infini de globules. Lorsque les œufs ont acquis un développement plus grand, et que les granules vitellins les colorent en jaune, la substance fibreuse très-résistante qui les enveloppe de toutes parts s’épanouit, pour ainsi dire, et y adhère moins intimement, ce qui permet de mieux voir les parties qui composent l’ovaire.

Le stroma est encore plus facile à étudier sur des œufs arrivés à leur degré de maturité ; alors on voit que le tissu fibreux forme une enveloppe mince et résistante qui contient la sphère vitelline de tous côtés. Ces parois, que l’on nomme calices, sont éminemment vasculaires, et l’on peut dire quelles se composent de deux plans de vaisseaux artériels et veineux, superposés l’un à l'autre. L'arrangement et le mode de terminaison de ces vaisseaux méritent qu’on s’y arrête un instant.

Les artères et les veines ovariennes qui rampent dans l'épaisseur du calice fournissent un réseau qui est très-analogue à celui des vésicules de Graaf, mais qui ne se comporte pas tout à fait de la même manière, et c’est là le point important que je veux signaler ici. Lorsque l’œuf des oiseaux approche de sa maturité, on voit que les vaisseaux du calice, qui s’épanouissent sur la partie la plus éloignée de l’ovaire, ne se rejoignent pas de manière à s’anastomoser les uns avec les autres, comme cela s’observe sur les vésicules de Graaf, mais que chaque ordre de vaisseaux s’arrête dans un tronc principal ou sinus du calice qui les croise à angle droit. Ces sinus sont à quelques millimètres de distance l’un de l’autre.

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et décrivent une sorte de demi-zone dont l’étendue varie suivant les diverses classes d’oiseaux. Cette zone est la partie du calice qu’on nomme stigma, elle n’est pas entièrement dépourvue de vaisseaux, mais ceux qui la sillonnent deviennent si ténus, qu’ils finissent par ne plus paraître. C’est sur ce point que les parois du calice cèdent et que l’œuf se fraye un passage sans déterminer la moindre rupture de vaisseaux importants. La présence du stigma serait donc la conséquence du volume considérable de l’œuf dans l’ovaire. Une autre particularité fort remarquable de la structure du calice, qui n’est indiquée par aucun auteur, est relative à sa paroi interne: on voit sur cette surface, quand l’œuf en est sorti et à l’aide d’une forte loupe, une multitude de villosités vasculaires disposées en forme de champignons et très-rapprocbées les unes des autres. Toutes ces parties, à pédicule étroit et court, ont une extrémité large qui est libre, et sont recouvertes d’une sorte d’épithélium. Ainsi les cellules ovariennes, creusées dans le stroma de l’ovaire, se composent de parois fibreuses et vasculaires, d’une enveloppe péritonéale, et d’une face interne villeuse qui est en contact immédiat avec l’œuf. Maintenant, quelle est la constitution du produit ovarien? Si l’on étudie l’œuf au moment où il apparaît sous la forme sphérique, on le trouve composé de deux vésicules transparentes, emboîtées l’une dans l’autre, contenant un liquide clair et très-limpide ; les parois de ces deux vésicules se touchent presque, ce qui fait que les deux sphères concentriques ont à peu près le même calibre, et que quelques anatomistes n’en ont admis qu’une. Cette disposition se rencontre également sur des ovaires de très-jeunes poules, et même quand la glande ovigène est à peine ébauchée. A mesure que l’œuf se développe, on voit que l’espace qui sépare les deux sphères devient de plus en plus grand, et que la sphère interne ne s’accroît plus dans les mêmes proportions que la sphère externe. Bientôt, également, on s’aperçoit que les rapports entre les deux vésicules changent, et que l’interne se met en contact avec un des points de la sphère externe. Quand ces phénomènes intéressants ont lieu,

la transparence de l’œuf diminue sensiblement : c’est qu’alors les molécules du fluide albumineux se modifient déjà, des vésicules apparaissent, elles se groupent vers un même point, enveloppent en quelque sorte la vésicule germinative, et forment autour d’elle le véritable disque prolifère. Pendant que ces vésicules se constituent dans le liquide albumineux qui est interposé entre les deux sphères, on en voit également de développées dans la vésicule germinative elle-même, et cela de la manière la plus évidente, quand on se sert pour les observer de petits diaphragmes et d’un bon microscope. A une période plus avancée du développement de l’œuf, on remarque que chaque vésicule transparente devient, petit à petit, opaque, puis jaunâtre sur un point, et enfin d’un jaune clair partout. Si l’on examine alors avec attention ce qui s’y passe , il est aisé de voir, à l’aide d’un fort grossissement, que la substance albumineuse, qui est soumise à de nouvelles combinaisons chimiques, fournit aux vésicules, par endosmose, des matériaux nouveaux, d’où proviennent des globules excessivement ténus qui s’y accumulent sans cesse et qui Unissent par les remplir. C’est en ce moment que les vésicules de la sphère germinative, inégalement remplies de petits noyaux et diversement groupées entre elles, constituent ce que l’on a désigné sous le nom de taches de Wagner ou de la vésicule germinative. Ainsi les vésicules primitives qui apparaissent dans le liquide albumineux finissent par avoir un noyau central, noyau qui a été considéré, à tort, comme primitif, c’est-à-dire de formation antérieure à la vésicule d’enveloppe.

Lorsque les globules ont entièrement rempli les vésicules primitives, celles-ci constituent la presque totalité de la substance vitelline, après quoi apparaissent les gouttes huileuses du jaune quand de nouvelles métamorphoses se sont opérées dans la composition des liquides de l’œuf. La période d’empliation des vésicules vitello-germinatives est précisément celle pendant laquelle la sphère interne cesse d’ètre apparente. On conçoit, en effet, qu’à mesure que les globules vitellins se développent, ce qui les rend jaunes et opaques, la vésicule germinative disparait progressive-

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR ment; elle se place alors sur un point de la sphère vitelline au centre de la cicatricule du jaune. A cette période de l’ovulation, la vésicule germinative est d’une petitesse extrême , par rapport à la sphère vitelline, et ce fait est très-important à signaler, car la segmentation du vitellus après la fécondation, phénomène capital de la formation du blastoderme, ne s’elfectue que sur la cicatricule, ou sur le point correspondant à la vésicule germinative. Mais comment cette segmentation se trouve-t-elle limitée sur un seul point de la périphérie de l’œuf, et quelle en est la raison anatomique? J’ai déjà dit qu’au moment où les vésicules primitives apparaissent, elles se groupent autour de la sphère germinative, et que celle-ci, par un mouvement excentrique, se porte vers la face interne de la membrane vitelline ; or, à mesure que la substance vitelline se constitue de plus en plus, le disque prolifère prend plus de consistance, les parties qui le composent se serrent les unes contre les autres, et toutes contractent, avec la face interne de la membrane du jaune quelles touchent, des rapports intimes. Il résulte de là que la vésicule germinative se trouve comme emprisonnée dans ce disque prolifère.

Maintenant, que se passe-t-il dans ce disque quand l’œuf a été fécondé? Un premier fait généralement établi est celui-ci, la rupture de la vésicule germinative ; un autre fait également accepté aujourd'hui est la segmentation du blastoderme. Cette segmentation, d’après quelques physiologistes, porterait sur les parties granuleuses du vitellus seulement ; l’autre partie du jaune serait regardée comme impropre à la formation du nouvel être, quoique utile à son alimentation pendant la vie fœtale; aussi la segmentation complète de l’œuf des poissons, des grenouilles, des tritons, etc. , tiendrait à l’état granuleux de tout le vitellus. Mais s’il est vrai que des granules existent autour de la vésicule germinative des oiseaux, que tout le disque prolifère est formé de la même substance, et que ses parties ont la plus grande analogie avec celles qui composent le vitellus entier des poissons, des grenouilles, des salamandres , etc. , il faut également reconnaître que les éléments pri-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, mitifs du jaune se sont métamorphosés; car, dès le principe de sa formation, il n’y a que des vésicules simples, lesquelles, plus tard, deviendront des cellules à noyaux, et enfin de simples granules.

Cette manière de voir n’est pas celle de quelques physiologistes, qui admettent que la cellule primitive se forme autour d’un noyau préexistant; que le point de départ de la formation de l’œuf lui-même est une molécule organique détachée de l’ovaire, autour de laquelle se développent une ou plusieurs cellules concentriques, etc. , mais du moins elle est déduite d’observations directes et rigoureuses qui ne laissent aucun doute sur les faits que j’avance. Au surplus, que ia métamorphose des parties constituant l’œuf soit telle, qu’il y ait des granulations vitellines en nombre déterminé d’un côté, ou indéterminé de l’autre, toujours est-il probable que le phénomène de la segmentation est subordonné à cet état élémentaire du jaune , et que par conséquent l’œuf des oiseaux n’est qu’un blastoderme partiel, tandis que celui du poisson, de la grenouille, de la salamandre, etc., est un blastoderme entier ou, comme le dit Rusconi en parlant du vitellus du triton, le germe c’est tout l’œuf. D’après cette manière de voir, la vésicule germinative n’aurait pas sa raison physiologique bien déterminée, puisque l’œuf, qui se segmente en entier et qui devient le blastoderme, ne trouverait pas son centre d’action moléculaire uniquement dans les éléments constitutifs de la vésicule germinative comme cela semble être pour l’œuf des oiseaux.

Quoiqu’il en soit de ces considérations, il est bon d’ajouter ici que la segmentation de la portion blastodermique de l’œuf des oiseaux ne commence pas immédiatement après la fécondation, comme cela s’observe chez les poissons, la grenouille, etc., mais bien quand l’œuf est soumis à l’incubation naturelle ou artificielle. Jusque-là les molécules organiques vivantes provenant des deux sexes et en contact les unes avec les autres, restent en léthargie, pour ainsi dire, sans rien perdre, pendant assez longtemps, de leur action vitale. Au surplus, la fécondation étant intérieure chez les oiseaux , les œufs peuvent subir une incubation de quel-

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR ques jours quand iis tombent dans la cavité du péritoine, et se développer en partie. J’ai plusieurs fois constaté ce fait curieux sur des poules communes; alors on trouve, tantôt la circulation vitelline ébauchée, tantôt celle de l’allantoïde à l’état rudimentaire, et plus rarement ces deux ordres de vaisseaux en même temps, mais toujours incomplètement développés sur un vitellus qui est plus ou moins déformé. Ces sortes de conceptions extrautérines, fréquentes chez les oiseaux, ont cela de particulier qu’elles ne déterminent aucun accident, que le fœtus n’arrive jamais à un développement complet et que tout l’œuf disparait par résorption dans un temps donné qui ne semble pas dépasser six à sept semaines. Le plus souvent cependant l’œuf, qui se détache de l’ovaire, passe dans l’oviducte à l’aide du pavillon de la trompe; il est généralement très-développé chez les oiseaux, bien qu’il semble petit dans l’ovaire du pigeon à l’état de repos fonctionnel. (Voy. pl. 8.) indépendamment de cela, la partie de l’appareil reproducteur des oiseaux qui sert de conduit à l’œuf, organe complexe par sa structure et ses fonctions, mérite d'ètre étudiée avec beaucoup de soin, tant au point de vue anatomique que physiologique, surtout parce que les auteurs qui se sont occupés de sa détermination, diffèrent d’opinions sur plus d’un point.

L’oviducte du pigeon et des oiseaux, en général, est asymétrique. Il est constitué par un tube membraneux et musculaire, en même temps, ouvert à ses deux extrémités, et s’étendant depuis l’ovaire jusqu’au cloaque. 11 présente quelquefois des renflements sur son parcours, qui tiennent autant aux variétés des espèces qu’à l’état particulier de l’organe pendant la saison des amours. Chez le pigeon, ces changements ne sont pas très-appréciables, et l’on peut dire que, dans toutes les saisons, l’oviducte est un tube presque cylindrique d’un bout à l’autre. Il est fixé sur la colonne vertébrale par un mésentère spécial (planche 8, lig. 3 c) , qui se prolonge en avant jusqu’à la base du poumon gauche. Le mésentère ainsi disposé sert de charnière, pour ainsi dire, à l’oviducte, et lui permet de diriger son ouverture supé-

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, rieure du côté de l’ovaire; celle-ci n’est point évasée en forme d’entonnoir, comme celle des mammifères que j’ai décrits et comme celle des oiseaux en général, ni à bords frangés; il n’y a qu’une simple fente, assez analogue à celle que présente l’oviducte de l’orithorhynque , qui est dirigée en dehors, c’est-à-dire du côté opposé à l’ovaire. De nombreux vaisseaux provenant du mésentère, rampent sur les bords du pavillon et se continuent sur tout l’oviducte. Au-dessous du péritoine, on aperçoit les fibres musculaires de l’oviducte, fibres dont les principaux faisceaux sont longitudinaux et les autres transversaux. Enfin, une troisième tunique, la muqueuse, séparée de la précédente par une couche cellulaire, tapisse l’oviducte d’un bout à l’autre. Cette tunique interne est légèrement plissée chez le pigeon, et ne présente pas les particularités importantes qu’on lui assigne généralement chez les oiseaux. En effet, chez la poule, par exemple, la disposition remarquable des plis muqueux et l’arrangement tout particulier des papilles muqueuses, joints aux renflements que présente l’oviducte en certains points, ont vivement fixé l’attention des physiologistes, et souvent engagé l’anatomie philosophique dans les voies d’une analogie qu’on n’avait ni connue, ni su apprécier. L’oviducte des oiseaux est, en effet, un organe à fonctions complexes; outre qu’il sert à recevoir et à transmetre l’œuf qui s’est détaché de l’ovaire, il est destiné aussi à lui fournir les éléments qui doivent le compléter, l’albumine et la coque. Ce canal est donc un organe de sécrétion. Il peut aussi retenir quelque temps l’œuf dans un point déterminé de l’oviducte, et toutes ces considérations lui ont fait attribuer des dénominations particulières qui seraient en rapport avec ses fondions. Ainsi la partie un peu rétrécie de l’oviducte qui fait suite au pavillon, serait l’analogue de la trompe de Fallope. Le renflement médian ou à peu près représenterait l’utérus , et l’espèce de collet qui succède à ce renflement tiendrait lieu de col utérin. Le vagin, enfin, serait représenté par la portion cloacale qui est en avant du tube oviducte. Toutes ces déterminations ont sans doute quelque chose de

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forcé, je dirai même d’exagéré, en apparence, surtout quand on s’en tient à la disposition de l’appareil reproducteur du pigeon, par exemple; mais à un point de vue général et après l’étude des organes reproducteurs dans les diverses espèces ou genres composant une même famille, il est impossible de ne pas y voiries données phdosophiques dont je viens de parler et sur lesquelles je reviendrai dans un autre chapitre de ce mémoire. J’ajouterai seulement ici , pour terminer tout ce qui est relatif à l’oviducte, que cet organe s’ouvre dans la zone médiane du cloaque, à peu de distance du conduit de l’uretère gauche (voy. fig. 4 et 5), au centre d’un petit bourrelet, espèce de museau de tanche, le plus ordinairement plissé. Lorsque l’oviducte droit existe et quand il esta l’état rudimentaire, on le trouve également au côté externe de l’orifice de l’uretère du même côté, ainsi que cela s’observe pour les papilles sexuelles chez le mâle (fig. 2).

Il me reste à décrire actuellement la dernière portion cloacale ou la bourse copulatrice de Geoffroy-Saint-Hilaire. Cette partie du vestibule commun est exactement comparable à celle du mâle. On voit, en effet, en haut de cette cavité, qui correspond au sacrum, un orifice assez large (1, lig. 4); c’est l’entrée de la poche de Fabricius, et en avant de cet orifice le sphincter anal. L’entrée de la bourse de Fabricius a les mêmes dimensions et la même conformation que celle de cette même bourse chez le pigeon mâle, les granulations de forme miliaire existant dans l’un comme dans l’autre sexe jusqu’au bourrelet de l’anus sans distinction aucune. La disposition de ces glandules ou utricules, leur conformation et leur structure anatomique , sont absolument les mêmes chez les pigeons mâle et femelle. Enfin la forme, le volume et la cavité de la bourse de Fabricius sont entièrement semblables dans les deux sexes. Les pigeons femelles d’un âge avancé ont, comme les mâles, la bourse de Fabricius atrophiée, ou leur conduit excréteur oblitéré, quoique ayant encore un ovaire très-développé et la faculté d’émettre des œufs qui sont propres à la reproduction.

Étudiée chez le jeune poulet encore dans l’œuf, la bourse de Fabricius présente cette particularité, c’est qu’elle est plus développée en proportion des autres organes, que chez la poule adulte. La cavité de cette poche est aussi beaucoup plus grande dans les premiers temps de la formation du poulet que plus tard ; à la vérité ses parois sont plus minces alors, et c’est à peine si l’on peut distinguer les granulations ou utricules qui entrent dans sa composition. A un âge plus avancé, ces glandules, en se développant, épaississent les parois de la bourse de Fabricius, ce qui contribue puissamment à diminuer sa cavité. Lorsque les utricules en question sont arrivés à leur maximum de développement, on les trouve remplis d’une substance albuminoïde presque incolore, qui se coagule facilement par la chaleur en prenant une consistance plus grande et une coloration d’un blanc mat. On peut facilement faire transuder, en quelque sorte, la liqueur albuminoïde dans la cavité de la bourse de Fabricius, en pressant celleci un peu fortement entre les doigts. Mais plus tard, quand l’atrophie des utricules s’effectue, on ne fait sortir, par pression, de leur cavité, que des espèces de filaments vermicellés, qui, comme je l’ai déjà dit, ressemblent très-exactement aux produits anormaux qu’on retire des follicules de la peau. C’est ordinairement après le sixième mois chez le pigeon et après le huitième chez la poule, que les utricules commencent à perdre de leur activité fonctionnelle et à fournir des sécrétions anormales.

D’après ce qui précède, on voit que la bourse de Fabricius est un organe éminemment glandulaire qui fournit une notable quantité de produits muqueux. Cela posé, on se demande quelle peut être son utilité, et à quel appareil elle est le plus étroitement unie? Au commencement de ce chapitre, j’ai dit, en énumérant les analogies qui existent entre les organes reproducteurs des monotrèmes et ceux des oiseaux, qu’à l’entrée de l’orifice anal se trouve, tant chez les uns que chez les autres, un conduit spécial qui aboutit dans une poche membraneuse, abstraction faite, toutefois, de leur structure et de leurs rapports. Eh bien!

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sous ce point de vue, le fourreau sexuel membraneux renfermant la verge ou le clitoris, et placé au-dessous du cloaque, ne saurait se comparer rigoureusement à la bourse de Fabricius, qui est de nature glanduleuse et située à la partie supérieure de ce renflement intestinal. Dans le premier cas, il est incontestable que l’on a affaire à une dépendance de lappareil sexuel, tandis que, dans le second, cette démonstration ne semble pas aussi rigoureuse. Fabricius ab Aquapendente , qui le premier a fait connaître la bourse en question, la croit destinée à recevoir la semence du mâle; mais il ne s’explique pas sur le rôle quelle peut avoir chez la femelle. Le célèbre Geoffroy Saint-Hilaire se rapproche beaucoup de cette idée, puisque au point de vue morphologique , il admet qu elle est, précisément à cause de sa position, le représentant de f utérus des mammifères, d'une part, et des vésicules séminales, de l’autre; ici au moins l'organe a sa détermination spéciale chez les deux sexes; mais ce qui manque, c’est l’analogie de fonction. En effet, l’utérus des mammifères et les vésicules séminales sont des organes incubateurs où l’embryon et les spermatozoïdes se trouvent et se développent. Or la bourse de Fabricius ne contient jamais ni embryon, ni œuf, ni spermatozoïdes: donc elle n’est l’analogue ni de l’utérus, ni des vésicules séminales. De Blainville et Blumembach pensent qu elle sert aux fonctions mâles de la génération, sans s’expliquer sur cet usage et surtout sans indiquer ce quelle est chez la femelle. Berthold regarde la bourse de Fabricius comme la vessie urinaire des

oiseaux, parce qu’il a rencontré dans son intérieur un liquide analogue à burine. Mais indépendamment de la difficulté que ce liquide aurait à se porter dans la bourse de Fabricius, qui est placée au-dessus du cloaque, il resterait à expliquer pourquoi la vessie des oiseaux serait composée de parois si richement glanduleuses et pourquoi elle disparaîtrait dans un âge avancé? D ailleurs les oiseaux, qui sont pourvus d’une véritable vessie urinaire, n’ont-ils pas également la bourse de Fabricius? Ce n’est donc pas non plus un réservoir de l’urine. Perrault, Tiedmann et beaucoup

d’autres anatomistes, admettent que la bourse de Fabricius est l’analogue des glandes anales des mammifères. La structure utriculaire de cet organe, sa conformation générale, ses rapports avec la dernière portion intestinale donnent sans doute quelque valeur à cette opinion; cependant, à tout considérer, on trouve d’abord que la structure des glandes anales n’est pas absolument comparable à celle de la bourse de Fabricius, et que si la conformation de ces glandes est la même, on peut objecter, du moins, que les premières, au nombre de deux, le plus ordinairement, sont situées l’une à droite, l’autre à gauche de l’axe médian du corps, tandis que la bourse de Fabricius, toujours unique, esl constamment placée sur la ligne médiane. De plus, le conduil excréteur des glandes anales s’ouvre sur le rebord même du sphincter de l’anus et par un pertuis quelquefois si ténu, qu’on a beaucoup de peine à le trouver, tandis que celui de la bourse de Fabricius débouche largement dans un des compartiments du vestibule commun. Les produits qu’émettent les glandes anales sont de nature cébacée et odorante; et celui de la bourse de Fabricius, au contraire, est de consistance albuminoïde pendant une grande partie de la vie, et sans la moindre odeur. Les uns sein blent destinés à marquer la trace des animaux qui en sont pourvus, les autres à lubrifier les parties. D’après cela, on ne saurait comparer rigoureusement des organes, qui, tant au point de vue physiologique qu’au point de vue morphologique, diffèrent essentiellement. O11 a dit aussi que l’usage de ces bourses glanduleuses serait dans les mêmes rapports avec l’âge, que ceux des glandes surrénales ou du thymus; mais celles-ci, chez les mammifères, n’ont ni conduits excréteurs, ni produits de sécrétion à émettre : donc elles diffèrent encore de la bourse de Fabricius, eu égard surtout à la fonction, et ne sauraient lui être assimilées. Reste actuellement, par voie d’exclusion, à comparer cet organe avec la glande prostate des mammifères, ce qui n’a pas été fait. Sous ce rapport, on voit que la bourse de Fabricius occupe, comme la prostate, la ligne médiane du corps, et que, comme elle

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aussi, elle est située dans le bassin. Le produit de sa sécrétion est versé dans la portion du vestibule commun qui est située précisément en avant de la loge médiane, portion copulatrice qui représente assez bien le col vésical et qui est toute parsemée de porosités utriculaires, comme pour témoigner par leur présence d’une fonction entièrement analogue à celle de la portion prostatique du canal de furètre. Ainsi, d’une part, on trouve chez les mammifères une glande plus ou moins complexe formée d’utricules qui versent leur produit de sécrétion en avant du col vésical pour lubrifier le canal de l’urètre, et de l’autre on voit, chez les oiseaux, la bourse de Fabricius, composée d’utricules, également verser ses produits dans la portion prostatique du canal de l’urètre, et cela dans le but de lubrifier les dernières parties du canal urétro-sexuel et rectal. Jusque-là l’analogie semble évidente entre les parties mâles comparées entre elles. Mais que devient la bourse de Fabricius chez la femelle et à quoi peut-elle se rapporter? 11 est certain qu’au premier abord il semble tout naturel de repousser l’idée que cette bourse puisse être comparée à la glande prostate des mammifères, puisque chez ces vertébrés il n’y a pas de prostate femelle proprement dite; et pourtant, si l’on considère que des travaux récents ont fait découvrir des appareils glandulaires nouveaux dans les parois des oviductes , que de véritables glandes analogues à la prostate ont été trouvées par M. Huguier dans la région urétro-sexuelle de la femme, et que toutes ces parties ont pour fonction de fournir une humeur onctueuse , on sera plus disposé à admettre la comparaison cpie ]e cherche à établir. Cependant il reste encore ceci à objecter, c’est cpie, chez les mammifères supérieurs, certains organes de l’appareil reproducteur mâle ou femelle, quoique répétés exactement chez l’un et l’autre sexe, ne sont jamais développés au même degré. Or, il arrive ici, pour la bourse de Fabricius, quelle ne présente pas la moindre différence dans les deux sexes, au point de vue de la forme, du volume, de la structure et des produits qu’elle fournit. Cette particularité tient à ce cpie l’organisme des

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, animaux supérieurs offre plus de différence entre les appareils reproducteurs mâle et femelle, que celui des êtres inférieurs. Aussi résulte-t-il de là, que certains organes bien développés chez le mâle de plusieurs espèces se répètent seulement chez la femelle, mais à l’état rudimentaire, et vice versa, quand c’est chez la femelle que la prédominance a lieu, comme pour satisfaire aune similitude de plan, à une harmonie organique, en un mot. Mais il faut également le reconnaître, cette harmonie s’équilibre , pour ainsi dire, de plus en plus , à mesure qu’on descend l’échelle animale d’un ou de plusieurs degrés; et cela jusqu’au point de trouver un balancement parfait entre les organes mâle et femelle. On a déjà un exemple de cette ressemblance très-grande chez les monotrèmes, quand on compare les appareils reproducteurs des deux sexes, et l’on voit surtout cette remarquable similitude dans le jeune âge chez tous les êtres; aussi la première ébauche animale, plus régulière et plus stable chez les animaux qui ne se sont pas élevés au dernier degré de développement, par des métamorphoses organiques successives, offre-t-elle une exacte conformité. En faisant l’application de ces données aux oiseaux, on voit que le rang même que ces vertébrés occupent dans la série animale justifie la grande ressemblance, l’exacte conformation des appareils reproducteurs en général, et celui de la bourse de Fabricius en particulier. Que si l’on se demande après cela pourquoi la prostate est si volumineuse chez les oiseaux, on verra que cela tient à la fonction quelle doit remplir et qui est de lubrifier, non-seulement les voies urétrosexuelles, mais encore celles qui donnent passage aux spermatozoïdes, à l’œuf et aux fécés.

Ainsi la bourse de Fabricius est, tant par la position quelle occupe, que par ses rapports, sa structure et ses produits de sécrétion, l’analogue de la glande prostate des mammifères.

En résumé :

Fes appareils reproducteurs des pigeons mâle et femelle ont plusieurs points de comparaison avec ceux des monotrèmes.

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR Il n’y a, à l’extérieur, qu’un seul orifice chez les deux sexes pour les voies génito-urinaires et rectales.

Les testicules du pigeon sont absolument du même volume, contrairement à la règle établie à l’égard des oiseaux en général.

Les tubes séminifères qui composent la glande spermagène semblent accolés les uns aux autres, non anastomosés entre eux, et aboutissent dans un canal commun qui tient lieu de corps d’Hygmore.

L’épididyme prend naissance de ce point de jonction des tubes séminifères par six ou huit canaux efférents.

Le conduit déférent qui fait suite à l’épididyme, est presque droit jusqu’à sa terminaison, où il présente un renflement considérable avant de déboucher dans le vestibule commun.

C’est dans le compartiment médian du vestibule commun, en dehors des papilles urinaires , que débouchent les déférents spermatiques au sommet d’une papille sexuelle qui tient lieu de verge.

Ce compartiment ou loge médiane peut être considéré comme 1 analogue de la vessie urinaire, chez les oiseaux qui sont dépourvus de cet organe.

La loge copulatrice tient lieu de col vésical et de canal urétrosexuel.

C’est sur cette partie du vestibule commun que débouche la bourse de Fabricius.

Cell e-ci est, au point de vue morphologique, anatomique et physiologique, l’analogue de la glande prostate des mammifères.

Chez le pigeon femelle, l’ovaire est impair, c’est celui du côté gauche qu’on trouve bien développé.

Les ovules contenus dans la glande ovigène sont en grand nombre et comme enchâssés dans le tissu fibreux de l’ovaire, qui leur sert d’enveloppe ou de calice.

Cette enveloppe se rompt sur un point déterminé, le stygma, pour laisser sortir l’œuf.

On trouve après la ponte, à la face interne du calice, une multitude de houppes villeuses éminemment vasculaires qui ont une grande ressemblance avec les villosités du chorion de la jument.

Cet appareil de sécrétion du calice fournit à l’ovule les matériaux nécessaires à son accroissement.

Dans tous les calices, quelque petits qu’ils soient, on trouve constamment deux sphères emboîtées l’une dans l’autre, contenant un liquide albumineux.

Ces deux sphères sont constituées, l’externe par la membrane vitelline, l’interne par la membrane germinative.

Les sphères vitelline et germinative ne prennent l’aspect jaunâtre que doit avoir l’œuf qu’au moment où les vésicules contenues dans l’albumine commencent à se remplir de globules.

Les vésicules sont antérieures à ce que l’on a nommé le noyau central du globule, et celui-ci n’existe pas avant la formation des vésicules germinative et vitelline, ainsi qu’on l’a dit à tort.

Le blastoderme des oiseaux ne s’étend pas au delà de la cicatricule vitelline, et c’est en ce point seulement que s’observe le phénomène de la segmentation.

Ce mouvement moléculaire d’une partie du jaune du vitelius ne commence pas chez les oiseaux aussitôt après la fécondation, mais bien quand l’œuf est soumis à l’incubation.

L’oviducte du pigeon est constitué par un conduit musculomembraneux droit presque cylindrique. Son ouverture ovarienne, étroite, dirigée en dehors, n’a pas de pavillon; son ouverture cloacale débouche dans la loge médiane du vestibule commun, au côté externe de l’uretère gauche.

Il n’y a pas d’oviducte rudimentaire droit chez le pigeon.

Ce conduit constitue un organe de transmission; il est aussi un organe de sécrétion. Ces fonctions sont donc complexes.

Dans la loge copulatrice aboutit, comme chez le pigeon mâle, le conduit de la bourse de Fabricius.

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Cette bourse glandulaire est entièrement analogue à celle du pigeon mâle.

Malgré la parfaite ressemblance de cet organe dans les deux sexes, on doit le considérer comme étant l’analogue de la prostate des mammifères, et conséquemment comme une dépendance de l’appareil urétro-sexuel.