LÉZARD VERT

Nous voici arrivés à la classe des reptiles, que le programme de l’Académie mentionne d’une manière toute particulière en indiquant, comme sujet des recherches, le lézard ou la couleuvre. Ces deux espèces faisant partie de groupes bien distincts, et présentant, à l’égard des organes génito-urinaires, des différences notables, j’ai cherché à donner une description exacte et détaillée de leur appareil reproducteur, tant chez le mâle que chez la femelle de ces animaux. Cette appréciation servira à faire connaître une fois de plus la dégradation que subissent les appareils reproducteurs et urinaires dans une même classe.

Le lézard, de l’ordre des sauriens, a de tout temps fixé l’attention des naturalistes ; mais c’est surtout au point de vue zoologique que les travaux les plus remarquables ont été entrepris. Les descriptions anatomiques de quelque valeur ne datent guère que du commencement de ce siècle, et encore ce sont plutôt des données générales que de véritables monographies.

On sait depuis longtemps que les diverses espèces du genre lézard sont ovipares et à fécondation interne ; toutefois, la lacerta viviparia pond des œufs d’où sortent presque aussitôt des petits vivants parfaitement développés. Cette particularité, qui semble tenir à une organisation spéciale de l’appareil reproducteur, ainsi que nous aurons occasion de le démontrer lorsqu’il sera question de la couleuvre à collier, ne nécessite pas des recherches particulières du genre viviparia.

Relativement à la distinction des sexes, les appareils reproducteurs externes ne sont d’aucun secours, bien que les organes génitaux et urinaires conservent une sorte d’indépendance que n’ont pas ces mêmes organes chez les oiseaux, par exemple. La seule différence zootomique qu’il y ait à l’extérieur, entre les lézards mâle et femelle, se trouve dans la forme de la queue, qui est aplatie à son origine, large et sillonnée longitudinalement par une espèce de gouttière chez le premier, et, au contraire, étroite et arrondie chez la seconde. Cela tient, à vrai dire, à la conformation et au volume des deux verges, qui sont logées dans la région caudale dont il s’agit. Des organes semblables, constituant les analogues du clitoris, mais bien moins développés, sont également placés dans la queue du lézard femelle; seulement leur présence ne se traduit pas au dehors par les mêmes signes que chez le mâle. A part donc cette différence de la queue, due à la présence des organes copulateurs, on ne saurait distinguer les sexes au dehors à l’aide des appareils reproducteurs. C’est ce qui ressortira, du reste, plus clairement encore de leur étude anatomique approfondie.

A. Chez le mâle du lézard vert, que j’ai préféré étudier parce qu’il est plus commun, on voit, quand on a ouvert l’abdomen et soulevé le paquet intestinal , les glandes spermagènes, la vessie et le rectum; à l’aide, ensuite, d’une dissection plus complète, on met à découvert les reins, les fourreaux sexuels et le cloaque ( voy. pl. 9, fig. 1 ). L’appareil génito-urinaire ainsi dégagé présente les rapports suivants : la vessie occupe la région ventrale, les reins la région vertébrale ; ces derniers organes sont placés l’un vis-à-vis de l’autre, et sont séparés seulement par le rectum. Les glandes spermagènes se trouvent bien en avant des reins , et c’est là une circonstance toute particulière qui se rencontre pour la première fois dans le cours de ce travail.

En effet, toujours chez les mammifères, c’est l’inverse qui a lieu, et, chez les oiseaux, c’est tout au plus si ces organes sont sur la même ligne. De cette inversion, qui établit que les glandes

DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR spermagènes sont d’autant moins profondément situées dans le corps des animaux qu’on se rapproche le plus de l’homme, on peut en déduire qu’elle caractérise un degré d’infériorité ou de dégradation organique qui est en rapport avec la situation des testicules dans l’abdomen.

La position relative des deux glandes spermagènes est telle chez le lézard vert, que celle de droite est plus en avant que celle de gauche de toute la différence du testicule en longueur. Ces deux organes ont absolument le même volume; leur forme est ovoïde ; elle représente assez exactement celle d’un gros grain de haricot dont la partie convexe est en rapport avec l’axe du corps de l’animal. Chaque glande ( a ) est fixée à la colonne vertébrale à l’aide d’un petit mésentère, qui s’étend depuis le renflement rectal jusqu’aux reins; c’est dans ce même mésentère (6), contenant une certaine quantité de tissu graisseux aux époques de la procréation, que se trouve logé le conduit spermatique. Avant de parler de sa disposition , de ses rapports et de sa terminaison, il n’est pas sans intérêt de rechercher quel est son mode d’origine; pour cela, il faut examiner avec soin la structure du testicule.

Cette glande, chez le lézard vert, est formée d’une enveloppe mince et résistante, la membrane albuginée et de conduits séminifères que l’on aperçoit, par transparence, au travers de cette membrane ; les prolongements que l’alhuginée envoie dans la substance de la glande spermagène sont très- ténus, et destinés à servir de charpente, pour ainsi dire, aux vaisseaux sanguins. Quant aux tubes séminifèrcs, ils sont disposés de manière à représenter les circonvolutions cérébrales; ils prennent tous naissance à la périphérie du testicule, s’anastomosent plusieurs fois entre eux dans leur parcours, et vont aboutir dans une petite loge à parois excessivement minces et très-difficiles à constater, que l’on peut regarder comme l’analogue du corps d’Hygmore. Cette excavation, ou plutôt cette cellule, qu’on réussit quelquefois à mettre en évidence en pratiquant une coupe longitudinale sur le testicule (voy. fig. 2 , a), correspond au centre de l’échancrure qui existe sur le bord

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, externe de la glande spermagène. En ce point, on voit se détacher du testicule deux ou trois petits tubes, rarement plus, qui, après un trajet très-court, se réunissent en un seul conduit. C’est là que commence l’épididyme. Aussitôt après son origine, il se replie sur lui-même en zigzag, se dirige en avant, dépasse la glande spermagène de deux centimètres environ, puis se coude sur lui-même, continue à décrire des sinuosités, et quand il est arrivé au niveau de l’échancrure du testicule, son calibre augmente un peu et parcourt, toujours en se repliant sur lui -même, un trajet d’environ deux centimètres et demi. Quand il est arrivé à la hauteur du rein, il cesse d’être coudé sur lui-même, prend la dénomination de déférent , se place dans l’échancrure que présente la face inférieure du rein, longe ainsi le côté interne du conduit de l’urine, l’uretère, et y débouche après s être sensiblement renflé (voy. lig. 2 , c). A partir de cette jonction, les conduits spermatique et urinaire constituent un canal commun, ou urétro-sexuel , très-court, qui traverse les parois du cloaque, et va déboucher au sommet d’une papille, longue d’environ un millimètre et demi. Dans tout le trajet du spermiducte, on trouve, à l’époque où les lézards sont aptes à la reproduction, vers le mois d’avril ou de mai, des spermatozoïdes qui semblent d’autant plus développés, qu’ils sont logés plus avant dans le conduit. La petite ampoule fusiforme, qui tient lieu de vésicule séminale, contient surtout des spermatozoïdes très-agiles, et en grand nombre, qu’on n’aperçoit bien au microscope qu’ après qu’ils ont été délavés dans une gouttelette d’urine provenant de la vessie du lézard.

J’ai dit tout à l’heure, en parlant du conduit urétro-sexuel, qu’il débouche dans le cloaque, dernière partie des voies urinaires et génitales. Or cette région excrémentitielle mérite d’être étudiée avec soin au point de vue anatomique et physiologique surtout, afin de bien faire ressortir ses analogies et ses différences avec le cloaque des oiseaux en particulier.

Lorsqu’on enlève avec soin la membrane péritonéale et le tissu

DE L’APPAREIL REPRODUCTEUR

cellulaire qui recouvrent le renflement, rectal (voy. fîg. 2 , cZ) , on arrive sur le plan musculaire de l’intestin. En cherchant alors à suivre , le scalpel à la main, les fibres charnues, on voit clairement que celles qui sont le plus superficielles, et qui sont dirigées dans le sens longitudinal, se bifurquent à l’endroit où le col vésical s’insère au cloaque. En ce point, les faisceaux des fibres musculaires rectales se confondent avec celles qui proviennent de la vessie, et s’étendent jusqu’à la fente anale ou sphincter externe; quelques fibres de l’intestin se replient au point de jonction de la vessie, et se confondent avec celles de cet organe. Au-dessous de ce premier plan charnu, on en trouve un autre qui se sépare de celui-ci, et qui se termine à l’orifice du rectum ( e , fig. 1, 2,3,4), qu’on aperçoit en saillie dans le cloaque. Enfin, après ce second plan musculaire, il en existe un troisième dont les fibres sont transversales par rapport aux premières: ce sont elles [g, fig. 4) qui constituent le bourrelet rectal ou le sphincter interne. D’après cela, l’intestin se termine, en réalité, sur ce point, qui retient à volonté les excréments, tandis que la vessie, au contraire, qui reçoit quelques libres musculaires du rectum , constitue les parois du cloaque. C’est donc, à vrai dire, le rectum qui débouche dans le col vésical en perforant la paroi supérieure de l’organe urinaire. Ensuite la membrane muqueuse de la vessie et celle du rectum s’unissent et se confondent pour tapisser la cavité du vestibule commun. Un autre point important à considérer ici, c’est que les papilles urétro-sexuelles sont placées en arrière de l’orifice rectal, et, par conséquent, dans une cavité qui représente la vessie urinaire, fait des plus intéressants, au point de vue de l’analogie qu’on peut établir entre le vestibule commun des oiseaux et celui des reptiles sauriens. Enfin, on trouve au delà des papilles urétro-sexuelles, dans l’épaisseur du sphincter anal et de chaque côté de la ligne médiane, un orifice large et infundibuliforme; ces orifices conduisent dans les fourreaux musculaires des deux verges des lézards. Chaque organe copulateur se présente sous une forme allongée, très-eflilée en arrière (voy. fig. 1

DES ANIMAUX VERTÉBRÉS, et 2, g, g), bifide en avant, et canaliculée pour pouvoir transmettre la liqueur fécondante. La face interne des sacs copulateurs est tapissée d’un épiderme corné analogue à celui qu’on rencontre sur les organes génitaux, des serpents. Au moment de l’acte reproducteur, les deux verges sortent de leur fourreau à la manière d’un doigt de gant qui serait renversé; après quoi elles rentrent entièrement sans laisser la moindre trace de leur présence. Tous ces mouvements s’exécutent à l’aide de muscles nombreux qu’il serait trop long d'énumérer ici, et dont la connaissance ne jetterait aucune lumière sur la question proposée par l’Académie. Ce qu’il importe seulement de connaître, c’est que la verge ou les verges des lézards sont des organes musculaires presque dépourvus de tissu érectile, dont l’allongement ou le raccourcissement tient à l’action des muscles, plutôt qu’à l’accumulation du sang dans de véritables corps caverneux.

B. Chez la femelle du lézard, l’appareil reproducteur présente la disposition suivante. Les deux glandes ovigènes placées l’une à droite, l’autre à gauche de la colonne vertébrale, la première plus en avant dans l’abdomen que la seconde, et rappelant ainsi la disposition des glandes spermagènes, sont sur un premier plan dans l’abdomen au-dessus des intestins. Elles sont en rapport supérieurement avec les vertèbres, inférieurement avec le rectum, et sur les côtés avec les oviductes. Ceux-ci se présentent sous la forme de deux longs tubes aplatis et plissés transversalement. Ils se dirigent en arrière, convergent l’un vers l’autre jusqu’au contact, et quand ils sont arrivés sur la paroi supérieure du vestibule commun, ils la traversent à l’endroit correspondant à celui où les déférents pénètrent dans le cloaque chez le mâle. Indépendamment de ces organes essentiels de l’appareil reproducteur femelle, on trouve sur un dernier plan, qui correspond aux parois abdominales, la vessie urinaire. Ce réservoir, quoique très-grand, contient fort peu de liquide au moment où l’on sacrifie le petit animal, ou après sa mort naturelle; mais quand on ouvre rapidement la cavité abdominale, on voit que la vessie renferme une no-

table quantité d’urine. Ce liquide, du reste, s’échappe avec la plus grande facilité de son réservoir naturel pour se porter dans la cavité du vestibule commun , où il est plus fréquent de le rencontrer. Quant aux rems, qui, d’après leur volume, doivent sécréter une assez grande quantité d’urine, ils sont situés, comme chez le lézard mâle, au-dessus du vestibule commun et logés en partie dans l’épaisseur de la queue. Il résulte de là la même inversion, par rapport aux glandes ovigènes, que celle qui existe chez le mâle du lézard entre les testicules et les reins; et de plus, de ce même fait, de l’extrême rapprochement des reins du vestibule commun, la brièveté excessive de l’uretère. C’est à peine, en effet, si ce conduit se détache du rein, que déjà il débouche dans le cloaque sur un point parfaitement correspondant dans les deux sexes. Ici, comme chez le lézard mâle, il n’y a qu’une seule ouverture, un ordice commun des conduits sexuel et urinaire (fin aboutit dans le vestibule génilo-excrémentitiel, mais avec cette différence, toutefois, que l’ouverture n’est pas placée au sommet d’une papille érectile; elle se trouve en arrière du sphincter anal, au centre de replis muqueux peu saillants ( d , lig. 5). J’insiste sur ce point parce que la fusion des organes génito-urinaires chez les animaux dépourvus de glandes prostates a une importance physiologique incontestable qui se rattache au mode de propagation, le reviens actuellement à l’examen particulier de chaque organe de 1 appareil reproducteur. Les glandes ovigènes dans le lézard vert constituent deux masses assez volumineuses, de même grosseur à peu près, et disposées en grappe comme l’ovaire des oiseaux. Celte apparence vient du développement plus ou moins grand des ovules ou de leur degré de maturité. Etudié chez d’autres espèces de lézards, l’ovaire présente au centre une petite cavité, une sorte de bourse à parois minces et granulées. C’est dans l’épaisseur même de ces parois que se trouvent les granulations ovigènes, composées de la sphère germinative et de la sphère vitelline. Un certain nombre de ces ovules grossissent à l’époque de la ponte, pendant que les autres restent à l’état rudi-

inentaire. On voit souvent alors tout autour d’un œuf très-développé une infinité de petits ovules transparents (fig. 6,7, 8), dont l’aspect contraste singulièrement avec celui ou ceux qui sont déjà jaunes. Les premiers contiennent un liquide albumineux, les seconds la substance vitelline. A mesure que l’ovule grossit, il se détache de plus en plus de la membrane formatrice ou du stroma de l’ovaire, au point de devenir pédiculé comme celui de la poule. On voit très-bien, à cette époque, que l’œuf est libre dans ses enveloppes, que la substance fibreuse et vasculaire du tissu ovarien constitue autour de lui une sorte de cellule dont les parois sont renforcées par le péritoine qui la recouvre. Cette loge ovarienne, qui préside au développement de l’ovule à l’aide de vaisseaux sanguins quelle reçoit delà glande spermagène, constitue le calice ou l’analogue de la vésicule de Graaf. Au moment de la déhiscence, la membrane fibro-vasculaire et la membrane péritonéale se déchirent pour donner passage à l’œuf. Cette déhiscence, qui s’effectue de la même manière chez le lézard vert ([ue chez la poule, doit, dans d’autres espèces, offrant une cavité ovarienne, passer d’abord dans cette cavité, d’où il sortira après avoir déterminé une nouvelle déchirure au sac ovarien. C’est le même fait qui se reproduit d’une manière plus évidente sur d’autres reptiles. Quoi qu’il en soit, ce qu’il importe de savoir ici, c’est que l’ovaire chez les lézards fournit à l’ovule une loge nutritive dans laquelle il n’y a que l’œuf, et que cette loge ou calice est, comme chez les oiseaux, très-exactement moulée sur le produit qu’elle renferme, et cela à toutes les époques de l’ovulation.

J’arrive actuellement à l’étude de l’oviducte qui, comme je l’ai déjà dit, est double chez le lézard. Chacun de ces conduits se trouve renfermé dans un large mésentère admirablement disposé pour recevoir le canal oviducte, contenir les vaisseaux sanguins et lymphatiques, et pour le passage de l’œuf dans la trompe. Cette toile membraneuse, en effet, formée de l’adossement du feuillet péritonéal, et fixée, en avant, sur la colonne vertébrale, sur les côtés, aux poumons, tient tout l’oviducte ramassé sur lui-

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même, permet des mouvements sur son axe, donne aux vaisseaux sanguins la facilité de se distribuer dans ses parois, et préside à l’écartement et au resserrement du pavillon de la trompe. Celui-ci est on ne peut pas plus développé chez le lézard vert (voy. fig. 5 à 8); son ouverture, disposée en forme de boutonnière et dirigée en dehors de l’ovaire, a beaucoup d’analogie avec le pavillon de la trompe des oiseaux. On trouve dans ses parois, fines et trèsvasculaires, des couches de fibres musculaires qui se croisent à angle droit et qui se prêtent à l’adaptation exacte de ces parties sur l’ovaire. La muqueuse du pavillon est garnie d’un épithélium vibra tile et disposée en larges plis longitudinaux qui s’arrêtent à une petite profondeur, de manière à former une ligne de démarcation bien tranchée. Après le pavillon, le conduit oviducte décrit deux ou trois courbures, se fronce transversalement à l’aide de plis réguliers, et se porte en arrière vers le cloaque, où il rencontre son congénère. Dans tout ce trajet, l’oviducte n’a presque pas diminué de calibre. Lorsqu’on coupe le mésentère qui le bride, en quelque sorte, on obtient une longueur double et même triple de son parcours. Ces organes conducteurs et éducateurs en même temps des produits ovariens sont formés d’une membrane péritonéale, d’un premier plan musculaire transversal, d’un second plan musculaire longitudinal et d’une membrane muqueuse composée d’éléments glanduleux. L’affrontement et la fusion des oviductes entre eux méritent d’être décrits avec soin. Ils s'effectuent sur le plan supérieur du vestibule commun, entre le rectum et les reins. En ce point, les deux oviductes représentent un V. Cette disposition ne peut être aperçue qu’en rejetant de côté les reins (voy. fig. 7). Au sommet de l’angle que forment les deux oviductes, existe une petite échancrure [f, fig. 7) par où passent les uretères. Lorsqu’on enlève la membrane péritonéale , on voit que les fibres musculaires se portent des oviductes au vestibule commun, et c’est de cette fusion que se compose la paroi supérieure et terminale de cette loge. La paroi inférieure résulte plus spécialement de la continuation des fibres

musculaires de la vessie. Examiné à l’intérieur, le vestibule commun présente les particularités suivantes : sa cavité est au moins aussi spacieuse que celle du vestibule chez le lézard mâle. Elle est limitée, en avant, par le sphincter rectal; en arrière, par la fente transversale qui donne issue aux produits génito-excrémentitiels. Du bord libre du rectum part une cloison longitudinale médiane incomplète, qui divise en deux compartiments la cavité vestibulaire [f fig. 5). De chaque côté de cette cloison se trouve, sur la paroi supérieure du vestibule et en arrière du bourrelet anal, une large ouverture, celle de l’oviducte. Sur la paroi externe et à l’entrée de chaque oviducte existe un très-petit orifice, c’est celui de l’uretère. En avant, et toujours dans la cavité du vestibule commun, on aperçoit une ouverture étroite et plissée à la manière d’une bourse qui serait fermée : elle aboutit dans la vessie. Avant d’arriver au réservoir de l’urine on a à parcourir un trajet étroit, long d’environ deux millimètres, qui constitue un véritable col de la vessie. Enfin , dans la partie la plus reculée du vestibule commun, il y a à droite et à gauche, sur la voûte vestibulaire et tout à fait à son entrée, une dépression infundibuliforme qui, à la dimension près, constitue le sac ou fourreau sexuel de la verge chez le mâle. Ainsi au fond du vestibule génito-excrémentitiel du lézard femelle se trouve l’orifice anal ( d , fig. 5), disposé absolument comme celui du lézard mâle, et en arrière de ce bourrelet les orifices des oviductes et ceux des uretères. Les conduits génitaux et urinaires aboutissent donc ici comme chez le mâle sur un point du vestibule commun qui est tout à fait correspondant, mais avec cette seule différence qu’il n’existe pas chez la femelle de papille sexuelle. En retranchant par la pensée cette partie chez le mâle, on aurait, en plus petit, le plan exact de ce qui est chez la femelle. C’est donc un rudiment de conduit urétro-sexuel qui manquerait chez celle-ci. Mais ce canal existe par le fait, car les gouttières qui se trouvent sur la voûte vestibulaire, et qui sont dues à la présence de la cloison dont j’ai parlé plus haut, constituent au

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moins deux demi-canaux urétro-scxuels, lesquels se trouvent convertis en canaux complets au moment où le plancher du vestibule s’applique sur la cloison à l’aide des muscles qui le font agir. Au surplus, la cloison en question n’étant autre chose qu’un rafle, une véritable soudure médiane des parois des oviductes, ainsi qu’on peut le démontrer anatomiquement, il est évident que les gouttières vestibulaires en sont une dépendance, d’où il suit qu’elles constituent les analogues des conduits urétro-sexuels du mâle. Le col vésical ensuite, qui vient s’ouvrir sur le plancher du vestibule commun et sur la ligne médiane, est une démonstration de plus pour établir que la région vestibulaire appartient plutôt aux voies génitales et urinaires qu’au rectum. Toutes les parties du vestibule génito-excrémentitiel que je viens de décrire, sont mises en jeu par des muscles propres et tapissées d’une membrane muqueuse, fortement plissée à l’entrée des conduits rectalurinaire et génital.

En résumé :

L’appareil reproducteur des lézards mâle et femelle est entièrement caché dans la cavité ventrale et sous les téguments; il ne permet pas de reconnaître les sexes au dehors. Toutefois la présence des verges dans la racine de la queue donne à cette partie du corps une conformation particulière qu’on distingue aisément.

Les glandes spermagènes sont placées bien en avant des reins, dansla cavité abdominale, et cette inversion, par rapportaux mammifères, établit un degré d’infériorité du plan organique des vertébrés.

Le volume des glandes spermagènes est absolument le même; seulement celles de droite sont situées plus en avant dans la cavité abdominale que celles de gauche.

Leur structure est assez comparable à celle des mammifères : ce sont des tubes séminifères enroulés sur eux-mêmes et anastomosés entre eux, qui vont aboutir tous à un petit réservoir commun ou corps d’Hygmore.

L’épididyme du lézard naît de ce réservoir par trois ou quatre tubes; il est très-développé , et se constitue en canal déférent qui

débouche, dans l’uretère, après s’être renflé notablement. Le tronc commun qui en résulte, et qui constitue un conduit urétro-sexuel, s’ouvre au sommet d’une papille placée au fond du vestibule génito-excrémentitiel et en arrière du bourrelet rectal.

La structure anatomique du vestibule permet de considérer cette loge commune comme étant une dépendance des voies urinaires, dans laquelle va s’ouvrir le rectum.

Les deux verges des lézards sont constituées par des parties charnues; elles ne contiennent presque pas de tissu érectile et sont renfermées dans deux fourreaux à parois musculaires.

La structure des glandes ovigènes du lézard vert a beaucoup d’analogie avec celle des oiseaux.

Des deux glandes ovigènes égales en volume, c’est la droite aussi qui est située plus en avant dans la cavité abdominale.

Les ovules qu’on rencontre dans leurs parois sont composés des sphères germinative et vitelline emboîtées l'une dans l’autre.

Le stroma de l’ovaire fournit, avec le péritoine, une enveloppe à l’œuf qui lui est juxtaposé.

Cette loge nutritive de l’œuf est le calice ou l’analogue de la vésicule de Graaf et se comporte comme elle à l’époque de la déhiscence.

Les oviductes, très-évasés en avant, pour constituer le pavillon, ont un calibre bien plus petit au moment où ils s’ouvrent dans le vestibule génito-excrémentitiel, en arrière de l’embouchure du rectum.

Avant de perforer la paroi supérieure du vestibule, ils reçoivent les uretères, et leur orifice commun se trouve au centre de nombreux plis de la muqueuse. 11 résulte de là qu’il n’y a point de papille conductrice comme chez le mâle, et par cela même le canal urétro-sexuel, que celle-ci représente, semble ne pas exister.

Ce conduit, toutefois, est formé par une gouttière vestibulaire qui se complète en un canal véritable, à l’aide d’une cloison médiane du vestibule et de l’action musculaire de cette loge commune.

La vessie débouche sur le plancher du vestibule génito-excré-