ÉTUDE DE LA SÉCRÉTION BOJANIENNE DE LA MOULE COMMUNE

| (Suite).

CALOULS BOJANIENS DE LA MOULE. —— LEURS PROPRIÉTÉS PHYSI- QUES, LEUR COMPOSITION, LEUR MODE DE CROISSANCE. — LEUR ÉLIMINATION. — PERLES DE LA MOULE. — COMPOSITION DE LA COQUILLE DE LA MOULE. — COMPARAISON DES CALCULS, DES PERLES ET DE LA COQUILLE AU POINT DE VUE DE LA COMPO-

SITION CHIMIQUE.

Les cellules de l’Organe de Bojanus de la Moule renferment des cristaux qui sont généralement microscopiques; mais il arrive aussi que, se soudant les uns avec les autres, ces cristaux prennent des dimensions considérables et deviennent de véritables concrétions. Le cas est rare, il est même beaucoup plus rare que la présence d’une perle, plus ou moins bien faite, adhérente à la coquille. Je n'en ai trouvé qu'un seul exemple, et jai pourtant ouvert bien certainement plus de six mille Moules pour faire mes recherches : j'ai au contraire trouvé relativement assez souvent des perles en voie de formation et encore adhérentes aux valves.

Les calculs de la Moule sont généralement lisses à la surface, sphériques ou plus ou moins elliptiques, etalors assez semblables pour la forme et pour la taille à de petits grains de millet. Il y a des concrétions qui sont presque microscopiques : on en observe qui sont toutes bossuées et qui semblent formées d’un agrégat de petites sphérules, dont celles qui sont à l'extérieur sont seules visibles. La densité de ces calculs est supérieure à celle de l’eau ; ils sunt durs, cassants, incombustibles, et on en peut faire facilement des coupes

minces.

La coupe que je donne, PI. XI, fig. 11, est celle d’un calcul assez gros qui est visiblement formé par deux calculs soudés qui, au moment de la juxtaposition, étaient déjà assez gros et que de nouveaux dépôts sont venus postérieurement enrober. Au centre se voit une ligne sombre, la ligne desoudure, et,de part et d’autre, deux centres d’attraction autour desquels le carbonate de chaux, dont ces calculs sont en majeure partie formés, s’est déposé par couches concentriques. On ne voit pas de différence entre la partie centrale et la périphérie,soit parce que la coupe a passé au-dessous du centre d’attraction moléculaire, soit parce que, et c’est ce qui est le plus vraisemblable, le noyau n’était pas distinct des dépôts qui se sont formés ultérieurement et se trouvait, lui aussi, constitué par un simple granule de carbonate ou de phosphate de chaux. Je crois que la coupe passe au-dessous du noyau et très près de celui-ci ; je l’admets identique aux couches postérieurement surajoutées, et je fonde ma manière de voir sur les observations que j'ai faites pendant la préparation même de la coupe.

Pour faire celle-ci, jai monté la concrétion dans le baume sec sur une lame de verre quielle-même était fixée sur un bouchon percé en son centre. On pouvait ainsi suivre attentivement les progrès de la taille au moyen du microscope. Or jamais je n’ai vu un point noir ou un corps étranger quelconque au centre des zones concentriques ; ce centre à aucun instant ne m’a paru différer du reste de la préparation.

À une petite distance du centre et seulement sur un des deux calculs,primitivement libres maissoudésl’unàl’auire plus tard,se voient de nombreuses sphérules plus ou moins bien soudées entre elles et semblables à celles qu’on aperçoitsur certaines concrétions microscopiques. La couche de sphérules est restée peu épaisse, et elle a bientôt été recouverte par une double enveloppe de cristaux prismatiques. Là où se trouve la soudure, il n'y a ni sphérules ni cristaux prismatiques. Quant au second calcul, il ne présente la trace d'aucune

formation de la même nature, on n'y voit ni sphérules, ni prismes.

Il est probable que le double dépôt de sphérules et de prismes entourait primitivement de toutes parts le premier calcul et qu'il a disparu aux points où s’est effectuée la soudure par le frottement qu'il a éprouvé contre le second calcul. Le double dépôt pouvait cependant n'être pas partout dela même épaisseur que là où l'on en voit des restes : il ne manque pas en effet de concrétions qui ne sont pas identiques à leurs deux extrémités, et chez lesquelles certains dépôts se sont formés plus abondamment à un pôle qu’à un autre, mais penser qu'il n'existait ni granules ni prismes là où l’on n’en voit point et où les calculs se sont soudés, me paraît peu vraisemblable. Il est, ce me semble, plus naturel de croire que le gros calcul maintenu immobile par les tissus qui l’entouraient, incessamment frotté par le petit caleul que sa taille rendait plus mobile, a perdu à la longue sa double enveloppe protectrice. C’est en effet le corps qui esten mouvement qui entame celui qui est immobile, et le gros calcul pour cette raison a dû s’user plus vite que l’autre.

En regardant cette explication comme satisfaisante, on admet par là même, ce que du reste l’observation démontre vrai d'une façon journalière, que deux calculs voisins peuventtrès bien n’être pas identiques. Cette diversité tient à plusieurs causes : les calculs, même ceux qui se forment dans les cellules voisines, ne prennent pasnécessairement naissance tous à la même époque, et, alors même qu'il en serait ainsi, il est certain que les dépôts qui se font dans les différentes cellules ou dans les mailles du tissu interstitiel ne doivent pas au même moment être partout identiques, mais varier avec la position et l’activité vitale des cellules. Du reste, pour en revenir aux deux calculs qui en se soudant ont formé la concrétion que j'étudie, on peut dire que si le petit calcul avait été identique au gros, il n'aurait pas perdu, en attaquant celui-ci, son enveloppe decristaux prismatiques, évidemment plus dure que sa partie centrale, et par conséquent en ferait voir des traces sur la coupe.

Une fois soudées, les deux concrétions primitives ontété recou-

vertes de couches calcaires semblables à celles qui constituent Île

noyau. Puis, sous l'influence d’un phénomène dont je vais donner l'explication, de nouvelles et nombreuses sphérules se sont déposées ; enfin, un ciment amorphe, postérieur à la formation des sphérules, ou peut-être même coexistant, s’étant formé à son tour, les granules se sont trouvés réunis les uns avec les autres et ont formé une sorte de poudingue. $

On ne peut pas évidemment prévoir ce qui se serait passé ultérieurement à tous ces dépôts si l’animal eût vécu ; mais on doit penser qu'à mesure qu’il aurait grossi, le calcul se serait rapproché de la surface de la glande, et qu’enfin il serait tombé, par rupture dela paroi, dans le courant anal, et aurait aïnsi été expulsé en même temps que l’eau qui a baigné les branchies. Mais j'ai déjà expliqué comment se fait ce cheminement lent des calculs du centre à la périphérie de l'Organe de Bojanus : il est donc inutile d’y revenir. Quant à ce qui est de la forme arrondie des dépôts, on en peut, il me semble, donner facilement la raison.

Quand on laisse un corps inorganique cristalliser dans un vase de laboratoire, on ne remarque pas en général que ses cristaux affectent l’aspect de sphères plus ou moins régulières ou de masses mamelonnées à contours arrondis. Il n'en est plus de même quand ce même corps a été extrait des tissus d’un animal ; il semble qu'il a acquis des propriétés nouvelles, car c'est toujours sous la forme de sphérules que se fontses dépôts cristallins. L'expérience est du reste facile à faire : on dissout de la chaux du marbre dans l’acide chlorhydrique, on sature le chlorure de calcium formé par l’ammoniaque et on abandonne le liquide à l’air libre. Bientôt sa surface est recouverte d’une mince pellicule de carbonate de chaux dans laquelle on ne remarque rien qui ressemble à des mâcles.

On prend alors une valve de Moule ou de tout autre mollusque, on la traite aussi par l’acide chlorhydrique, puis par l’ammoniaque, etau bout d’un jour ou deux on a sur la surface du liquide, sur les

parois du vase et même sur le fond des sphérules de carbonate de

chaux. On peut au microscope voir qu’elles sont formées de couches concentriques superposées, et dans la lumière polarisée on admire le phénomène de la croix noire auquel toutes ces petites sphères donnent lieu, bien mieux encore que des grains d’amidon.

Pourquoi cette différence dans le mode de groupement des cristaux du carbonate de éhaux? parce que la solution du test de la Moule renferme des détritus organiques, parce que ceux-ci, sensiblement de même densité que le liquide, flottent à sa surface ou dans sa masse, et servent de paroi aux cristaux de carbenate de chaux qui sont en train de se former. Mais ici la paroi peut être entourée dans tous les sens par les cristaux, il se formera donc des sphérules que les dépôts ultérieurs recouvriront de leurs couches superposées ; de là l’aspect au microscope et le phénomène de polarisation lamellaire observé.

Cette explication estsi vraie qu’il suffit d'introduire dans la solution provenant du marbre des filoches de coton, ou une poussière impalpable, de la silice, par exemple, ou du bleu d’azur, pour voir le carbonate de chaux se déposer sous la forme de petites sphères.

Il est maintenant facile de comprendre pourquoi chez l'animal vivant les dépôts affectent généralement la forme sphérique. Là où ils se forment, les cellules sont en voie de dégénérescence,elles se désorganisent, et dans le liquide qu’elles contiennent doivent flotter des parcelles de leur tissu décomposé. Ce sont ces particules qui, visibles ou non, servent de support aux cristaux ; de là des granules, des perles très petites mais rondes qu’on observe si souvent.

A d’autres moments, les dépôts peuvent se faire au sein d’un liquide exempt de détritus organiques : les choses se passent alors comme dans le vase à précipités, et les cristaux formeraient des masses irrégulières, si les granules déjà déposés ne leur servaient de centres d'attraction.

Enfin, etnous en verrons de nombreux exemples, il peutarriver

que les dépôts se fassent si vite que la cristallisation oules groupements moléculaires soient impossibles : dans cecas, malgré la présence de débris organiques, il ne se formera plus de sphères, et l’on aura seulement une masse pigmentée dont les couches successives se distingueront par la plus ou moins grande abondance de détritus. Le même effet se produira encore lorsque le dépôt se fera lentement, si l'humeur au sein de laquelle il se forme est constamment agitée.

Tous les calculs ne montrent pas les mêmes alternances dans les dépôts qui les constituent. Aïnsi j’aï fait la coupe de l’un d’entre eux qui était uniquement formé de la substance qui forme l’enveloppe du noyau du gros calcul dessiné à la PI. XI, fig. 11. On n’y voit ni sphérules, ni cristaux prismatiques accolés. Cela n’empêche pas qu’on pourrait montrer maint calcul plus gros ou plus petit dont la surface n’est qu’un agrégatde sphérules de carbonate de chaux.

La conséquence à tirer de toutes ces observations, ens’en rapportant uniquement à ce que l’on voit, c’est qu’au même moment la sécrétion ou l’excrétion bojanienne ne doit pas être la même partout, mais plus abondante en certains points, moindre dans d’autres, nulle dans certaines parties. Là où le dépôt est abondant et rapidement effectué, il affecte l’aspect de graviers si petits que leur masse n’en paraît avoir acquis aucune texture cristalline ; et le même phénomène s’observe si les dépôts se sont formés au sein d’un liquide sans cesse agité, ce qui en certains points a dû nécessairement se produire, grâce à l’active circulation dont Organe de Bojanus est le siège. Là au contraire où la sécrétion est lente, où les dépôts se font dans des liquides à peine saturés, les cristaux ont le temps de se former et l’on a ces couches prismatiques qu’on observe dans beaucoup de calculs.

On peut encore attribuer la différence d'aspect des calculs à la nature chimique des dépôts quine sont pas toujours constitués par la même substance minérale. Mais cette raison, qui a sa valeur quand

les corps cristallisent dans des systèmes incompatibles, n’est plus

guère admissible quand les substances sont isomorphes, parce qu’alors la substitution de l’un d’eux à un autre dans les cristaux qui se forment n’en change pas bien sensiblement les propriétés physiques. |

Quoique, d’après les explications que j’ai fournies de l’origine des calculs, ceux-ci dusseñt être sphériques, on conçoit que cette forme a pu subir,suivant les circonstances, bien des modifications : aussi voiton des concrétions qui sont aplaties comme des disques, d’autres qui sontallongées, d’autres enfin quiont l'aspect de poires ou de lentilles. Toutes ces différences, sans importance, tiennent à l’irrégularité naturelle avec laquelle les diverses couches solides se sont déposées, et au hasard qui a présidé à la soudure des calculs élémentaires dont les concrétions sont formées.

Enfin, je ferai cette dernière remarque, qu’il est bien probable que tous les calculs n’ontpas le même âge, quoique placés côte à côte. Cela n’empêche pas queles calculs superficiels ne soient en général plus anciennement formés ; ce sont d’ailleurs les plus gros. J’ai expliqué ailleurs le mécanisme grâce auquel des calculs nés au centre du tissu glandulaire finissent par être superficiels ; j'ai dit que ces déplacements lents sont la conséquence de l’activité vitale des cellules bojaniennes et des mouvements imprimés aux concrétions, mouvements qui ont pour effet d’altérer et de détruire une à une et à la longue les cellules et le tissu conjonctif qui les séparent de la surface du corps. Chez la Moule, les calculs sont ainsi vite arrivés à la périphérie de l’Organe, ils la percent et tombent: aussi sont-ils rareset petits ;mais chez les mollusques dont la glande est ramassée, les concrétions qui, par suite du cheminement interne, arrivent dans le tissu conjonctif lacunaire dela partie dorsale de l’animal, arrêtées par le manteau, peuvent y séjourner longtemps avant de se frayer un chemin au dehors ; alors elles sont volumineuses et faciles à

observer : tel est le cas de la Cythérée, dont j'étudierai les calculs un

peu plus loin.

La coupe que j'ai donnée d’un calcul dela Moule (PI. XI, fig. 11) est vue dans la lumière ordinaire ; dansla lumière polarisée elle apparaît brillante sur un champ noir. En même temps on y voit, mais peu distinctement à cause de son épaisseur, une double croix noire dont les branches se confondent presque partout et donnent ainsi l’apparence d’une croix unique.

Avec une préparation plus mince on peut voir que la substance qui constitue certains calculs est vivement colorée quand on croise les nicols. (

L’analyse chimique des concrétions ne présenterait aucune difficulté si la quantité desmatièresétaitplus grande ; je crois cependant pouvoir garantir l'exactitude de la composition suivante :

1° Les calculs sont presque entièrement formés de carbonate de chaux. Ils font une viveeffervescence quand on les traite par l'acide chlorhydrique ou par l'acide acétique. Leur solution acétique additionnée d’oxalate d’ammoniaque donne un précipité d’oxalate de chaux facilement soluble dans l’acide chlorhydrique.

2° La solution chlorhydrique des calculs saturée par l’ammoniaque abandonne, non immédiatement, mais à la longue, un précipité au milieu duquel on peut distinguer au microscope diverses formes du phosphate ammoniaco-magnésien et du phosphate acide de chaux.

3° En ajoutant au précipité de l'acide acétique, tout se dissout, preuve que les calculs ne renferment pas d’oxalate de chaux.

4° Les calculs ne paraissent pas reufermer de fer, ou, s’ils en contiennent, il y en a si peu que la réaction est insensible.

5° Ils ne contiennent ni urate, ni acide urique.

En résumé, les calculs de l’organe de Bojanus de la Moule sont formés, pour la plus grande partie, par du carbonate de chaux avec des traces constatées de phosphate acide de chaux et de phos-

phate ammoniaco-magnésien ; j’ai dit constatées, car il est proba-

ble qu’il s’y joint des traces de phosphate de chaux tribasique et de phosphate de fer. Le fer est en effet un corps si universellement répandu dans la nature qu'il serait surprenant de n’en point trouver dans les calculs de la Moule.

J’ai dit qu'on trouve des perles chez la Moule, qu’elles sont généralement adhérentes aux valves et le plus souvent irrégulières. Men étant cependant procuré une qui était remarquable par sa régularité, j'en ai fait une étude attentive,afin de pouvoir la comparer avec les concrétions de l’Organe de Bojanus du même mollusque.

Cette perle était adhérente à lacoquille par un mince pédoncule quilui donnait un aspect piriforme. Je l’ai sciée en deux: la moitié supérieure m'a servi à faire une coupe mince, l'autre moitié a été employée aux analyses.

La coupe de la perle est intéressante: on y voit au centre deux noyaux comme dans le calcul de l’Organe de Bojanus qui vient d’être étudié ; mais l’origine de ces noyaux n’est pas la même dans la perle et dans le calcul. Un de ces noyaux est constitué par des prismes, formés vraisemblablement de phosphate acide de chaux et de phosphate ammoniaco-magnésien, disposés autour d’un axe organique qui a été coupé. Quant à l’autre noyau, il n’est point entouré de prismes et ne se distingue du reste de la perle que par la disposition en couches concentriques du carbonate de chaux qui y est déposé. Autour des deux noyaux et les enrobant entièrement, des couches très nombreuses et par suite peu épaisses de calcaire se sont déposées ; entre elles il n’existe aucune différence, saufen deux ou trois points où les couches plus sombres forment des cercles concentriques. La surface de la perle n’est pas de composition différente de celle des couches profondes.

En examinant avec soin le pédoncule de la perle, il a été facile d’expliquer l'aspect de la coupe. La masse organique, origine de la perle, était terminée par deux branches de longueur inégale et

ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 2° SÉRIE. — x. V bis, supp. 1887, — 1er Mém. 6

formant fourche à son extrémité libre. La branche la plus longue a été rencontrée par la scie qui a passé au-dessus de la petite. Malgré sa double origine, la perle était régulière, parce que les deux pointes étant très voisines, les dépôts formésautour de chacune d’elles n’ont pas tardé à se confondre. |

Lorsqu’on examine la coupe dans la Jumière polarisée, on s’aperçoit qu’un des noyaux, celui qui est formé par des prismes, est légèrement coloré. On distingue en même temps une double croix, signe certain qu’il y a eu deux céntres de formation à lorigine, et cette croix apparaît noire sur le reste de la préparation dont l'éclat est assez vif.

La seconde partie de la perle, celle qui était adhérente à la coquille par un pédoncule, a servi à déterminer la composition de ces sortes de productions chez la Moule.

Je l'ai mise dans l'acide chlorhydrique, il s’est produit une très vive effervescence, et toute la partie minérale a été vite dissoute. Il est resté une masse organique, celle dont j’ai parlé, qui constituait l’axe du pédoncule. Je n’ai pas déterminé la nature de cette masse organique, et il ne m'a pas été possible de voir à quel être elle avait appartenu. Quant à la solution,elle était parfaitement limpide : je l’ai soumise aux divers traitements qui servent à faire l'analyse des cendres, et j'ai constaté que la perle était presque entièrement formée par du carbonate de chaux , avec une trace de carbonate de magnésie, de phosphate de chaux, de phosphate ammoniaco-magnésien et de phosphate de peroxyde de fer. J'ai le regret de n'avoir pu, faute de substance, déterminer la nature du phosphate de chaux qui entrait dans la constitution de cette perle ; mais, comme il semble que la composition de la perle et de la coquille est la même, le phosphate trouvé doit être du phos-

phate tribasique de chaux.

Je n’ai pas à faire ici l'étude physique de la coquille de la Moule,

laquelle ne diffère pas de celle des mollusques qui appartiennent à des familles voisines. Sa composition chimique va seule m’occuper, parce que je veux la comparer avec celle des calculs de l’Organe de Bojanus.

J’ai pris, pour faire mes recherches, la valve même sur laquelle la perle avait été fixée ; je l’ai bien nettoyée, car les Moules deviennent, quand elles vieillissent, un support d’élection pour une foule d'animaux à mœurs tranquilles : Balanes, Briozoaires ou autres ; je l’ai concassée et enfin introduite dans l'acide chlorhydrique. Il s’est produit une très vive effervescence, etquand elle s’est ralentie, j'ai achevé la dissolution de la coquille , en portant l'acide à l’ébullition. La partie minérale s’est entièrement dissoute ; seule, la conchyoline a résisté à l’action de l'acide chlorhydrique. J'ai filtré et j'ai obtenu un liquide légèrement jaune avec lequel j'ai pu reconnaître que la coquille de la Moule renferme :

1° Du carbonate de chaux qui la compose presque enentier,

avec une quantité notable

2° De carbonate de magnésie

et des traces ;

3° De phosphate tribasique de chaux ;

4° De phosphate ammoniaco-magnésien ;

5° De phosphate de peroxyde dé fer.

L'expérience montre qu'il y a du phosphate de magnésie j'ai cherché directement s’il y a du phosphate ammoniaco-magnésien et je l’ai trouvé ; mais il est possible, sinon certain, qu’il y ait aussi :

6° Du phosphate de magnesie.

Je n’ai trouvé ni cuivre, ni manganèse dans la coquille de la Moule.

La méthode d'analyse que j'ai suivie est celle qui convient pour chercher la nature des cendres organiques ; on en trouvera done plus loin le manuel opératoire, quand je parlerai des recherches auxquelles je me suis livré sur les cendres de l’Organe de Bojanus de la Moule.

8k AUGUSTIN LETELLIER.

Les résultat des analyses qui précèdent ont été réunis dans le

tableau suivant :

TABLEAU DONNANT LA COMPOSITION DES CONCRÉTIONS, DES PERLES ET DE LA COQUILLE DE LA MOULE.

EE om em time)

Concrétions de l’Organe | Perleprise sur la cequille. Coquille. de Bojanus.

En grande partie for-|[En grande partie for-|[En grande partie formée de carbonate de | mée de carbonate de | mée de carbonate de

chaux chaux chaux » carbonate de magné-|carbonate de magnésie sie avec des traces de avec des traces de avec des traces de phosphate de chaux|phosphate de chaux tribasique tribasique phosphate de peroxyde|phosphate de peroxyde de fer de fer phosphate ammoniaco-|phosphate ammoniaco-|phosphale ammoniacomagnésien. magnésien. magnésien phosphate de magnésie.

phosphate acide de chaux.

En résumé, les perles et la coquille ont sensiblement la même composition, et les différences qu’on observe tiennent probablement à la difficulté qu’il y avait à découvrir dans la perle les corps qu’on trouve dans la coquille et qui n’y sont qu’à l’état de traces insensibles avec aussi peu de matière.

Quant aux concrétions de l’Organe de Bojanus, elles paraissent avoir une composition notablement différente de celle de la coquille, et cela n’est bien probablement pas particulier à la Moule, car nous verrons qu'il en est de même pour les calculs de la Cythérée.