H. Beaunis. Les iânsations internes, F, Alcan, Paris

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2* Que les nerfs distribués dans les canaux peuvent nous avertir des accélérations angulaires (rotation) du mouvement par une sensation spécifique de rotation.

3'^ Que la pression dans ie sens opposé au mouvement, produit, pendant chaque accélération angulaire des canaux, les sensations de mouvement suivies de mouvements compensateurs. Ce sont ces mouvements compensateurs qui produisent le vertige de l^irkinje et les phénomènes de Flourens.

Breuer^ en 1874, fit des canaux Vorgane des sensations de mouvement. Il admit qu'il se produit un déplacement de l'endolymphe en sens inverse du mouvement.

Crum-Brown^ en 1875, édifia sa théorie, du sens de la rotation dont M. Y. Delage fit plus tard une étude si minutieuse et si complète (voir p. 63).

En 1877, Schwartze rapporta un cas d'opération mastoïdienne au cours de laquelle fut produite une lésion accideatelle du canal semi-circulaire horizontal. Elle eut pour conséquence le vertige, des vomissements, des troubles d'équilibre. Lésion ou inflammation secondaire des parties centrales n'a pas eu lieu.

En 1878, DE Cyon, après de nombreuses recherches sur les fonctions des canaux semi-circuluires, fit une nouvelle théorie fort attrayante et qui réunit quelques Sdflrages. Son travail mérite d'être analysé en détail.

Il chercha d'abord à déterminer l'influence qu'une position anormale de la tète pouvait exercer sur la régularité des mouvements du corps. « En effet, dit-il, les mouvements désordonnés de la tête étant le symptôme dominant d'une lésion des canaux, il était de première néces-

site de décider si la perte de l'équilibre du corps n'était qu'une suite indirecte de ces mouvements. » Comme l'avait déjà fait Longet, il sectionna chez le chien les trois muscles droits postérieurs de la nuque : chez la plupart des chîens, impossibilité presque complète de se maintenir debout, et pour établir davantage que la perte de l'équilibre provient uniquement des oscillations de la tête, il fixa celle-ci par un collier, et les mouvements disparurent instantanément.

Dans le même ordre d'idées, il produisit chez les pigeons des attitudes anormales de la tête, en la fixant par quelques sutures à la peau, de manière à ce que le bec fut tourné en l'air, tandis que l'occiput était dirigé en bas. Dans ce cas, les pigeons se comportaient exactement comme après la section des canaux semi-circulaires :

même difficulté de maintenir l'équilibre, mêmes mouvements de manège, mêmes culbutes dans l'un ou dans l'autre sens, mêmes efforts pour trouver dans la tête ou dans la queue un troisième point d'appui.

Puis, pensant que l'attitude de la tête ne joue ici de rôle qu'autant qu'avec les changements de cette position, doivent aussi varier les notions que l'animal se forme sur la distribution des objets qui l'entourent et sur la position de son corps dans l'espace, il produisit un strabisme subit en fixant devant les yeux des pigeons des lunettes à verres prismatiques ; immédiatement des troubles de coordination furent provoqués : les mouvements des pigeons devinrent hésitants et sans assurance ; ils n'osaient plus voler, trébuchaient en marchant, etc.

De Cyonfît ensuite des expériences sur les canaux des

pigeons, des grenouilles, des lapins et des lamproies.

Chez les pigeons la section des cainaux lui donna les mêmes résultats qu'<rf)tint Flourena, et il remarqua qu'il suffisait de fixer le bec du pigeon opéré, en l'appuyant par exemple sur un doigt, pour qu'immédiateroent tous ces mouvements d'ésordonnés cessasseint. Il va sans dire que Ife vol devient très difficile après la section de deux canaux symétriques et absolument impossible après la section de quatre ou des six canaux.

Les expériences de de Cyon sur les grenouilles démontrent que chez ces animaux aussi, les mouvements qu'on observe varient diaprés le canal opéré, et sont toujours caractérisés par des troubles de Téqiuifiî^re..

Ensuite, pour obtenir un changement de pressioa dans L'intérieur des canaux semi-circulaires membrameiiix, et vérifier la valeur de l'hypothèse de Gokz, il ouvrit les canaux osseux dans plusieurs endroits, et il absorba la périlymphe au moyen d'un petit morceau de papier buvard : aucun des phénomènes de Flourens ne se présenta { nimédiatèment après cet écoulement. Selon lui, ce rCest que quelques jours aprê^, par inflammation consécutive que des troubles dans la locomotion peuvent être observés.

n oavrit également avec une épingle l'utricule ou le saccule ; la périlymphe et l'endolymphe s'écoulèrent diminuant beaucoup la pression intérieure des canaux membraneux, et pourtant aucun phénomène de Flourens ne se manifesta.

Dans une autre série d^expériences il pratiqua dans les canaux osseux des injections d'une solution tiède de gé-

latine enveloppant ainsi les canaux membraneux d'un moule inflexible. Cette immobilisation des canaux ne produisit par elle-même aucun des phénomènes de Flourens.

.L'introduction de petits bâtonnets très minces de laminaria dans le canal osseux ne donna pas plus de résultats. L'imbibition et le gonflement de ces bâtonnets comprimaient pourtant d'une manière assez considérable les canaux membraneux.

Pour répondre à Mach qui voulait que les canaux semicircUlaires fussent des organes destinés à indiquer chaque accélération de rotation de la tête par une sensation spécifique de rotation, il sectionna les deux nerfs acoustiques chez les lapins et les soumit aux rotations sur un excentrique : il obtint les mêmes symptômes de vertige que ceux que Mach a observés chez le lapin normal. « Tout le système de raisonnements, dit de Cyon, par lequel Mach etCrum-Brown sont arrivés à voir dans cette observation la preuve de leur théorie; tout ce système, dis-je, devient insoutenable par le fait que les mêmes mouvements se produisent quand toute communication entre les canaux et le cerveau est rompue ». Le vertige rotatoire de Purkinje ne dépend donc pas des canaux semi-circulaires, mais bien des perturbations du cerveau.

Plus loin, DE Cyon dit : « La théorie de Mach, Crum- Brown et Breuer exige que parmi les canaux verticaux, le canal vertical postérieur d'un côté (canal transversal) ait pour corollaire de ses fonctions le canal vertical supérieur (canal sagittal) de l'auîre côté...

M. Breuer dit que si on sectionne ces deux canaux, les

mouvements désordonnés de la tête et du corps se produisent instantanément.

Mes expériences sont en contradiction complète sur ce point. La section nette de chacun de ces canaux ne produit que des phénomènes passagers qui appartiennent à leur section unilatérale ».

De Cyon s'adressa ensuite aux lapins dans l'espoir d'obtenir des indications précises sur l«»s rapports entre les canaux semi-circulaires et les mouvements des globes oculaires, car ces mouvements sont très prononcés chez le lapin. Il observa que le nystagmus est très prononcé, surtout quand la tête est immobilisée et a toujours lieu dans les deux yeux, même quand l'excitation a porté sur un seul canal. Point important, sa direction diffère suivant le canal opéré : par l'excitation du canal horizontal on produit une rotation de l'œil du même côté, telle que la pupille se trouve dirigée en avant et en bas ; celle du canal transversal produit une déviation de l'œil avec la pupille dirigée en arrière et un peu en haut; celle du canal sagittal, en arrière et en bas. L'excitation d'un canal produit toujours les mouvements oculaires dans les deux yeux; mais, dans le globe du côté opposé au canal atteint, les mouvements ont lieu dans le sens contraire à ceux du globe de l'autre côté. La pupille se contracte du côté où a lieu l'excitation et reste dilatée du côté opposé. Au moment même de l'excitation, la contraction des muscles moteurs du globe a un caractère tétanique : les yeux restent violemment déviés dans les sens indiqués ; immédiatement après, ils commencent à exécu'er des mouvements oscillatoires dans le sens opposé.

Je laisse la parole à M. de Cyon qui résume sa théorie ainsi : « Etant donné, d^une part, que nos représentations touchant la disposition des objets dans l'espace dépendant surtout des sensations inconscientes d'innervation ou de contraction des muscles oculo-moteurs, d'autre part que chaque excitation, même minime, des canaux semi-circulaires produit des contractions et des innervations des mêmes muscles, il est incontestable que les centres nerveux dans lesquels aboutissent les fibres nerveuses qui se distribuent dans les canaux sont en relation physiologique intime avec le centre oculo-moteur, et que, par conséquent, leur excitation peut intervenir, d'une manière déterminante, dans la formation de nos notions sur l'espace

On peut dire que les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques du sens de /'e.ypac^; c'est-à-dire que les sensations provoquées par l'excitation des terminaisons nerveuses dans les ampoules de ces canaux servent à former nos notions sur les trois dimensions de l'espace. Les sensations de chaque canal correspondent à une de ces dimensions.

A. l'aide de ces sensations, il peut se former dans notre cerveau la représentation d'un espace idéal sur lequel seront rapportées toutes les perceptions de nos autres sens qui concernent la disposition des objets qui nous entourent et la position de notre corps parmi ces objets...

L'illusion d'un mouvement apparent doit $e produire toutes les fois qu'il y a désaccord entre notre perception et notre représentation de l'espace idéal, d'où vertige.

De plus, DE Cyon, ayant observé à l'instar de Flourens,

la violence excessive des mouvements après la section des canaux, est d'avis qu'il faut l'attribuer à F absence du pouvoir régulateur de la force excito-motrice. Et il «n conclut que les centres nerveux auxquels aboutissent les sensations transmises par les canaux, interviennent d'une manière quelconque dans la distribution de la force •d'innervation.

M. Duval, en 1880, fib^ une étude anatomique qui montre qu'il existe deux faisceaux bien distincts du nerf acoustique. Le faisceau antérieur est le nerfde C espace de DE Cyon.

En 1881, Bagiaskij s'éleva contre la fonction d'équilibre des canaux semi-circulaires. Il injecta du liquide dans la caisse du tympan et obtint du nystagmus et d'autres troubles moteurs. D'après lui il se produisait toujours soit une lésion du cervelet, soit une déchirure de la fenêtre ronde, déchirure qui ouvrait la voie vers le cervelet.

Plus tard il revint sur ce sujet et prétendit que les symptômes de vertige ne sont pas dûs à une irritation du nerf vestibulaire et que les symptômes delà maladie de Ménière relèvent constamment d'une affection du cerveau.

Pour expliquer les symptômes qui se manifestent après la section des canaux membraneux chez les pigeons, il appuie sur le fait que l'aqueduc du vestibule qui fait communiquer l'espace endolymphatique avec l'espace sub-dural est très large chez ces animaux; de sorte que la section de chaque canal produit subitement une décompression endocranienne.

En 1882, Kiesselbach eut des résultats négatifs en sec-

tîonnant les canaux chez les carpes et les tanches et se joint à Baginsky.

Vigmer, en 1882, émit une théorie qui explique mieux que toute autre les faits quelquefois observés d'animaux regagnant leur demeure en ligne droite àtravers des pays inconnus.

Malheureusement cette théorie n^est étayée par aucun fait expérimental.

Pour cet auteur les canaux semi-circulaires seraient l'organe du sens (ï orientation ou de direction dont l'excitant physiologique serait le magnétisme terrestre.

M. Viguier «'exprime ainsi :

« Quelle peut donc être la force physique, partout présente, au^si bien dans les hauteurs de l'atmosphère que dans la profondeur des flots, qui pourra diriger les légions errantes des animaux migrateurs? Il n'enexiste, à mon avis, qu'ilne seule, celle qui nous sert aussi à diriger nos navires sur les mers, je veux dire le Magnétisme terrestre.

On peut admettre qu'un lieu serait déterminé, pour un animal doué d'un sens magnétique aussi complet que nous pouvons le supposer, par la valeur des actions magnétiques en inclinaison et en déclinaison, tout aussi nettement qu'il le serait pour nous par l'intersection d'une ligne isocline et d'une ligne isodyname données. Ces conditions magnétiques une fois bien connues, l'animal sera toujours capable de revenir directement à ce point. Transportez-le aux distances les plus considérables, faites lui décrire les circuits les plus compliqués, narcotisez-Ie même pendant le transport, il pourra toujours revenir à son point de

départ; car ce n'est qu'en s'en rapprochant que toutes les conditions magnétiques r«Tlendront à la valeur qu'elles ont en ce lieu

Le sens magnétique, en effet, ne saurait évidemment, dans les conditions où je l'admets, indiquer autre chose qu'une direction générale^ suffisante pour ramener l'animal dans le même district, où il se reconnaîtrait dès lors à l'aide de ses autres sens, principalement sans doute Vodorat et la vue.

En effet, lorsque, de deux sens susceptibles de s'entr'aider, l'un donne des impressions beaucoup plus nettes que celles fournies par l'autre, les impressions du premier tendent à éclipser celles du second ; et ce n'est que dans les cas où les premières sont empêchées, que les dernières prennent une certaine valeur...

Si nous nous souvenons en même temps que tous les sens se perfectionnent par l'exercice, et deviennent de moins en moins délicats par suite du défaut d'usage, nous comprendrons comment le sens de direction paraît si peu développé chez la plupart des hommes...

11 est fort possible que les sensations de ce sens appartiennent à la classe des sensations inconscientes qui entrent pour une si grande part dans nos processus mentaux. »

M. Viguier fait remarquer de plus que la disposition des canaux est constante chez tous les Vertébrés, que . seulement chez les poissons inférieurs on observe une dégradation de cet appareil : il n'y a plus que deux canaux chez les lamproies et un seul chez les mjxines, il n'en existe pas de trace chez l'amphioxus ; on ne

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connaît non plus rien d'analogue chez les Invertébrés.

L'auteur ajoute : « Relativement à la théorie que j'expose, on peut observer que les lamproies et les myxines vivent ordinairement fixées sur leurs victimes ; et c'est ainsi que Ton voit les premières remonter les rivières à l'époque du frai, principalement portées par les aloses. Quant à Tamphioxus, il vit enfoui dans le sable, et un organe de direction ne lui servirait évidemment à rien,

« Pour ce qui est des Invertébrés, la question est plus

délicate; mais, bien que M. Lubbock et d'autres auteurs pensent que les abeilles et les guêpes se retrouvent à l'aide d'un sens de direction, on n'a encore évoqué aucun fait absolument inexplicable à l'aide des autres sens; et tous les cas de retour bien constatés et de migrations régulières ont été observés chez les Vertébrés. »

Ensuite M. Viguier entre dans une discussion sur le fonctionnement des canaux semi-circulaires et du sens de l'espace, et il considère, avec M. Lew^es (i) que notre notion d'espace est une notion a posteriori^ qui dérive des sensations éprouvées pendant toute l'évolution de la série ancestrale à l'aide de la vue, du toucher et du mouvement,

« Cette notion, dit-il, ne serait donc point liée à un organe de forme déterminée, comme les canaux semicirculaires qui n'existent que chez un nombre fort limité d'animaux ; tandis que la noiion d'espace paraît commune à tous les animaux, même les plus inférieurs

La contradiction disparait par mon interprétation ; puisque, suivant moi, le sens magnétique ne serait développé