Loves. X//a/*«, 10 avril

que chez les Vertébrés (seuls pourvus de canaux); tandis que la notion d'espace serait commune à tous les animaux. . .

11 ne s'en suit pas que, chez les animaux pourvus de canaux semi-circulaires, un certain nombre des impressions qui concourent à former la notion de Tespace ne vienne point par ces organes. »

M. Viguier considère donc les canaux comme des organes qui nous donnent des sensations toujours de même nature^ mais qui peuvent entrer dans la formation de notions diverses.

Il explique ainsi Faction du magnétisme terrestre sur les canaux semi-circulaires :

« Je suppose donc que le magnétisme terrestre détermine dans Pendolympe des canaux de véritables courants induits, dont l'intensité varie avec la position de ces canaux par rapport aux directions des aiguilles d'inclinaison et de déclinaison, et avec l'intensité des phénomènes magnétiques. ...

L'animal serait ainsi incessamment renseigné sur les déplacements de sa tête dans chacun des trois plans perpendiculaires ; et, en outre, la tête se trouvant dans sa position normale et orientée dans le même sens, sur l'intensité des actions magnétiques. Ces sensations, ordinairement inconscientes, comme un grand nombre d'impressions kinesthésiques, seraient peut-être, comme elles, susceptibles d'éveiller dans quelques cas' un certain degré de conscience. Elles seraient évidemment capables de nous donner les renseignements pour lesquels M. Crum-Brown a imaginé son sens de

rotation, et pourraient ainsi concourir à former notre notion de l'espace (sens de l'espace de de Cyon). Enfin, leur inversion brusque et fréquemment répétée entrerait sans doute comme facteur dans les phénomènes de vertige. Si, en effet, noire théorie est exacte, à chaque révolution complète dans un des Irois plans des canaux, il y a inversion des courants et retour à l'état primitif; et ces variations se succédant fréquemment, doivent être susceptibles de déterminer une perturbation particulière, qui ne s'arrêtera point au bout de quelques tours, comme dans les autres théories, mais se prolongera pendant tout le temps de la rotation; et devra, dès lors, donner des effets proportionnels à sa durée. »

M. Y. Délnge, en 1886, fit sur l'homme des expériences statistiques et dynamiques. Il reprit les expériences de rotation de Mach et en fit une étude desplus ingénieuses et des plus précises.

Ses sujets furent placés dans tattitude, allongée, tandis que Mach les faisait asseoir dans une chaise.

Je ne puis mieux faire que de donner le résumé et les conclusions de l'ouvrage tels que l'auteur les a écrits luimême.

« Le principe, dit M. Delage, dont je suis parti, est celui-ci : Nous ne savons interpréter les notions frustes fournies par nos sens que lorsque ceux-ci fonctionnent dans les conditions habituelles. Si on les place dans des conditions exceptionnelles, l'impression physique est modifiée et il se produit des illusions sensitives dans lesquelles la sensation que l'on croit percevoir est celle qui se serait produite si l'organe avait été impressionné de

la même manière dans les conditions habituelles de son fonctionnement.

On peut donc demander aux illusions sensitives, provoquées expérimentalement dans des conditions connues, des renseignements sur les sensations normales, sur leur siège et sur leur mode de production.

Dans ce cas particulier, j'ai cherché à déterminer quels changements apporterait aux sensations de direction, d'orientation et de mouvement, le fonctionnement anormal des canaux semi-circulaires obtenu par les attitudes anormales de la tête.

Il est bien évident que les sensations qui seront modifiées par ces attitudes anormales pourront appartenir à ces organes, tandis que celles qui resteront invariables leur seront étrangères....

Quand notre corps est au r^pos et que nos yeux sont fermés, quel est le sens qui nous donne le sentiment des directions dans V espace ?

Lorsque notre tête est droite et que nos regards, à travers les paupières fermées, sont dirigés horizontalement devant nous, nous indiquons sans erreur toutes les directions de l'espace et nous nous rendons exactement compte de l'orientation de notre corps.

Si notre tête prend une attitude différente par rapport à l'un quelconque de ses axes, aussitôt nos jugements deviennent faux et nous indiquons les directions comme si l'espace avait tourné autour de notre tête immobile, et en sens inverse de 15° environ.

CeU prouve que l'organe au moyen duquel nous estimons les directions dans l'espace siège dans la tête.

Cet organe dépend-il de Toreille interne ? Voici la réponse :

Si nous tournons le yeux sans tourner la tête, l'illusion se produit intégralement; si nous tournons la tête en forçant le regard à rester dans Taxe de Forbite, toute îllu-^ sîon est abolie.

L'illusion ne se produit, lorsque nous tournons la tête, que parce que, dans ce mouvement, instinctivement et à notre insu, nous tournons les yeux plus que la tête, ce qui équivaut à une rotation des yeux par rapport à la tête restée droite.

D'où je conclus que nos sensations statiques de directien dans l'espace nous viennent par Fœil et non par les canaux semi-circulaires....

Quel est Torgane qui nous renseigne sur l'orientation de notre corps ?

Si, partant de la verticale, nous nous donnons des attitudes de plus en plus penchées en arrière, nous portons d'abord des jugements assez exacts sur notre orientation.

Mais en approchant de l'horizontale nous nous croyons, contrairement aux assertions de Mach, plus inclinés en arrière que nous ne sommes en réalité. L'erreur s'accroît très vite et finit par dépasser 5o degrés.

Ces illusions se produisent sans que les canaux aient cessé de fonctionner dans les conditions normales, elles sont de sens contraire à celles que les mouvements des yeux tendent à produire ; on peut les modifier, sans rien changer à l'attitude de la tête ni par conséquent aux pressions labyrinthiques, en variant les sensations musculaires et cutanées de contact, d'appui, de soutien. Les Kœnig 5

sensations correspondantes sont doue probablement tacaies et assurément indépendantes des canaux semicirculaires et de Fappareil oculo-moteur.

Les mouvements de rotation imprimés à notre corps sont perçus arec une grande finesse. Lorsqu'ils sont de courte durée, nous sentons non pas seulement les accélérations angulaires^ mais les vitesses angulaires et la grandeur des angles parcourus.

C'est seulement dans les rotations prolongées et en dehors des conditions ordinaires de la vie que la sensation disparaît pour un mouvement uniforme et que l'illusion d'une rotation en sens inverse se produit après l'arrêt. Même dans ces conditions expérimentales nous sommes toujours sensibles aux variatioiis de la vitesse et non, comme le dit Mach, à celles de Vaccélération,

Lorsque, pendant un mouvement de rotation, nous donnons à notre tête une attitude nouvelle, l'axe de rotation semble aussitôt dévier, dans le même plan que la tête et d^Uii angle égal y mais en sens inverse.

Nous attribuons à notre corps le mouvement qu'il aurait eu s'il était venu se placer dans l'attitude normale, sur le prolongement de la tête.

Cela prouve, comme l'avait reconnu Mach, que l'organe des sensations correspondantes est dans la tête.

Je démontre en outre que cet organe n'est pas Tœil, car les illusions concomitantes sont moins grandes et de sens contraire.

La nature des sensations, la durée du sentiment de rotation inverse après l'arrêt, prouvent que l'encéphale et

le liquide sous-arachnoïdien doivent aussi être mis hors de cause.

Il n'y a vraiment que les canaux demi-circulaires qui par leur structure anatomique, rendent compte aussi bien •des illusions que des phénomènes normaux.

Une circulation effective de Tendolymphe, telle que l'avait admise Breuer, expliquerait tous les phénomènes et, puisqu'elle n'a pas lieu, il faudra trouver un mode d'excitation tout à fait équivalent, car toutes les explications proposées sont insuffisantes.

Les sensations de translation sont bien moins délicates que celles de rotation. Quelle que soit leur nature, uniforme ou variée, les mouvements de translation sont sentis intégralement par nous, avec tous leurs caractères de vitesse, d^étendue et de durée lorsqu'ils sont courts. Si leur durée se prolonge, la loi de Mach se vérifie, ils cessent d'êire sentis lorsqu'ils sont uniformes et les accélérations seules se manifestent.

L'arrêt brusque ne donne lieu à aucune sensation de recul.

Les mouvements des yeux produisent, pendant la translation, les mêmes illusions qu'à l'état de repos, mais les changements d'attitude de la tête ne donnent naissance à aucune illusion. Cette différence avec ce qui se passe pendant les mouvements de rotation ne peut s'expliquer par une éducation plus complète des sensations labyrinthiques dans le premier cas. Il faut donc conclure que les sensations normales de translation n'ont pas leur siège dans la tête ni par conséquent dans les canaux semi-circulaires ou dans l'utricule.

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Ces sensations paraissent être générales et produites par une sorte de mouvement intérieur de marée auquel prennent part les liquides et les organes solides doués de quelque mobilité.

En somme, il semble résulter, tant de nos propres recherches que de celles de nos devanciers, que :

1° Les canaux semi-circulaires ou Putricule ne sont point Torgane de nos sensations de translation ; ce n'est point par eux que nous nous représentons l'espace avec ses trois dimensions, ce n'est pas à eux que nous devons d'en avoir acquis la notion ; ils ne commandent pas les mouvements réflexes provoqués par Pimpression auditive ; ils ne constituent pas un sens de la direction qui nous permette, au milieu de nos pérégrinations dans l'espace, de retrouver à chaque instant la direction du point de départ ;

2o Ils ne contribuent à nous renseigner sur l'orientalion de la tête et du corps qu'indirectement, et non par une sensation statique actuelle, mais par le souvenir du mouvement accompli et par leur action sur les mouvements des yeux ;

3* Leur fonction véritable, à la fois sensîtive et excitcH motrice^ paraît être de nous renseigner sur les mouvements de rotation accomplis par la tête soit seule, soit avec le corps, et de provoquer, par voie réflexe, les mouvements des yeux compensateurs de ceux de la tête et les contractions musculaires correctrices nécessaires pour assurer notre équilibre et la précision de nos mouvements généraux.

Steiner^tn i88t5, enleva les canaux semi-circulaires chez

des squales sans produire aucun trouble moteur. En i il soutint que les troubles moteurs ne sont jamais pro par une simple lésion descanau:i, mais seulement quai empiète sur le vestibule et qu'on produit une tractioi les racines du nerf acoustique.

Les symptômes pour lui sont des mouvements fore non pas perte de l'équilibre.

Breuer, en 1891, revint sur la question. Pour lui a des sensations spécifiques de position et de mouvei de translation dont les organes sont les appareils oto ques et l'irritant physiologique la gravitation.

Fano et Masini, en 1894, prétendirent que les troi de mouvement et d'équilibre qui suivent l'extirpation canaux semi-circulaires ne sont pas en rapport avec position respective sur un des trois plans de l'espace auraient par l'extirpation de la cochlée atténué les t blés produits par la destruction des canaux etîls en cluent que ces troubles sont dds à ce que l'orgai l'ouïe est lésé partiellement et envoie ainsi à l'or central des excitations déformées et irrégulières.

Donc, pour eux la cochlée et les canaux semi-cire res servent à l'audition, le rameau cochléaire et le rar veslibulaire sont deux parties d'un même nerf.

Van Stein, la même année, fil une étude clinique plus minutieuses sur les troubles de l'équilibre dan maladies de l'oreille. Il compara les résultats obt avec ceux donnés dans les mêmes conditions par des sonnes normales.

Sur des sujets ayant les yeuxsoit ouverts, soit feri l'auteur étudia: 1° Vénergtestatiqae — lastationave

jambes rapprochées, la station sur les doigts de pied, la station sur la jambe droite ou gauche, la station sur un plan oblique (cette dernière au moyen d'un appareil construit exprès, « le goniomètre ») ;

2° V énergie dynamique. — La marche en ligne droite en avant et en arrière sur une surface plane, le saut en avant et en arrière sur une jambe, la rotation autour de l'axe vertical du corps à droite et à gauche avec les jambes rapprochées, la rotation sur la jambe droite ou gauche. Dans ces circonstances, les troubles de l'équilibre se produisent surtout dans les affections du labyrinthe, mais cependant, ils peuvent manquer malgré une surdité totale.

En outre, les trouble de l'équilibre furent observés, et cela très passagèrement, dans les maladies aiguës et chroniques de l'oreille moyenne, rarement dans celles de l'oreille externe, et alors leur cause réside dans une augmentation de pression labyrinthique ou dans une hyperhémie ou une inflammation concomitante du labyrinthe.

L'auteur fut amené à considérer les troubles de l'équilibre statique comme relevant d'affections de l'utricule et du saccule, les troubles de l'équilibre dynamique d'affections du système ampullaire.

M. Bonnier{i), laissant la voie expérimentale, s'adresse à une autre méthode pour arriver à l'explication du fonctionnentent du labyrinthe. Il s'évertue à suivre l'évolution d'une même fonction, depuis son expression la plus simple jusqu'à sa formule la plus complexe, et à superposer les

I. P. Bonnier. L'oreille. Encyclopédie des aide-mémoire, Masson, Paris, i8f)G.

variations fonctionnelles aux transformations morphologiques de Torgane.

« De tous les appareils, dit-il, dont Tensemble constitue Torgane auriculaire, certains sont accessoires et plus ou moins limités à différents niveaux de Téchelle organique ; d'autres, au contraire, sont constants et se retrouvent du haut en bas de la série. II est donc utile de descendre cette série en dépoui'Iant successivement l'oreille de ses formations organiques accessoires de protection, d'accomodation, d'adaptation au milieu, pour la réduire à ses formations élémentaires et essentielles. Nous voyons ainsi disparaître Toreille externe, le conduit, l'appareil tympanique des membranes et des osselets, l'appareil pneumatique des cellules mastoïdiennes, de la caisse et de la trompe, puis l'appareil périlymphatique et l8i capsule labyrinthique. Réduit au récipient endolympathique, l'organe perd sa forme labyrintique; le limaçon est absorbé par le saccule, celui-ci se confond avec l'utricule, les canaux semi-circulaires s'effacent en sillons; le tout prend la forme d^un otocyste irrégulier, puis sphérique, puis ouvert à l'extérieur, et enfin la vésicule se transforme en une simple fossette. L'otolithe grandit, reprend son pédicule, et de la fossette qui s'efface sort sous forme d'une petite masse oscillante.

Le nerf labyrinthique, d'abord en rapport avec le cerveau postérieur, n'aboutit plus qu'à des ganglions cérébroïdes,puisse dissipe dans un plexus sous-ectodermiqne.

Le neuro-épithélium des papiïïjs perd de son côté ses membranes operculaires ; les éléments épithélîaux adoptent une physionomie plus uniforme ; ce n'est plus qu'un

ectoderme cilié, tactile, qui peut se réduire à des éléments infusoriformes embrassés par les prolongements des éléments sous-ectodermiques.

C'est donc en dernière analyse à une simple tactilité ectodermique qu'il nous faut emprunter les éléments primordiaux de toutes les fonctionsg^auriculaires que nous allons voir se former successivement. »

L'auteur passe en revue les différents modes de la tactilité. Ce n'est pas pour lui, tant la pression elle-même qu'apprécie la surface tactile, dont la sensibilité s'émousse vite, que la variation de la pression qu'elle subit.

Il montre que les surfaces convexes mobiles sont les plus avantageuses pour le sens tactile et que l'objet hors de la portée tactile immédiate ne pourra se révéler que s'il ébranle le milieu interposé.

Il définit le toucher : une sensation de contact déterminée par la variation de pression d'un milieu solide ou fluide^ et propose les termes suivants :

1** Perception sismesthésique (de astcrixoc, trépidation) : sensation de trépidation à caractère périodique. produite par les variations de pression du milieu solide;

2° Analyse baresthésique (Papoç, poids) : analyse des variations de pression non périodique d'un milieu fluide produisant une perception Aq pesanteur \

3** Sensation seisesthésique ((jeicrtç, ébranlement) ; sensation de variation de pression à caractère périodique produit par un milieu fluide.

« Ce sont en réalité, dit M. Bonnier, différentes formes de tpct, mais il nous est indispensable de les définir et de les classer dès maintenant, car si le toucher proprement

dit reste l'apanage des formations tégumentaires externes ou internes, nous trouvons dans l'oreille les perceptions sismesthésiques, baresthésiques, et seisesthésiques précé- , dant de beaucoup l'audition, qui n'est qu'une perception particulière de l'ébranlement du milieu, c'est-à-dire des variations périodiques de pression ».

L'auteur passe en revue :

I** Les organes marginaux chez les Cœlentérés. Quand il s'agit de perceptions tactiles pures ce sont des prolongements tentaculiformes doués de mouvements actifs ; pour les sensations sismesthésiques, seisesthésiques et de mouvement ce sont des massues courtes et solides, à fins pédicules, doués de mouvements passifs seulement.

2° Les organes centraux des Cténophores et desCœloplanes, excavations contenant des otolithes que le moindre ébranlement du dehors, le moindre mouvement de l'animal fait osciller.

3" Les otocystes, parfaits chez les AnnélidesPolychœtes, sont de petits sacs contenant un ou plusieurs otolithes libres. Ils perçoivent les trépidations et la direction de la source de l'ébranlement, également la pression du liquide otocystique et ses variations, perception à laquelle M. Bonnier a donné le nom de manoesthésique.

De plus, la pesanteur des otolithes sur la paroi otocystique assure l'orientation subjective.

Il est intéressant ici de rappeler que dans ses recherches sur les Poulpes et les Crustacés, M. Y. Delage a démontré que la présence des otocystes était nécessaire pour assurer une locomotion directe.