B. — LE DÉVELOPPEMENT DU TISSU CONJONCTIF ET LA NOTION DE MESOSTROMA

La substance fondamentale amorphe et liquide a été particulièrement étudiée au cours de l’histogenèse du tissu conjonctif.

Ranvier (1889) écrit : « Le tissu conjonctif en voie de formation contient dans ses mailles une substance liquide alors que les faisceaux du tissu conjonctif ne sont pas encore formés ou qu'ils sont peu nombreux et très minces. Chez les Mammifères, il y a certaines parties du corps où le développement s'arrête à cette période. Le tissu muqueux de Virchow n'est pas autre chose; il constitue le cordon ombilical et le corps vitré. »

Les tissus conjonctifs muqueux ont été considérés par quelques auteurs comme des tissus conjonctifs du type embryonnaire, la substance fondamentale fluide étant chez ceux-ci pendant quelque

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temps tout au moins la seule substance intercellulaire ou tout au moins la substance intercellulaire la plus développée. L'origine de cette substance fondamentale a donné lieu à diverses hypothèses parmi lesquelles il convient d'examiner celle qui a donné naissance à la notion de mésostroma.

Von Szily (1904-1908) a décrit sous le nom de «tissu de soutien fibrillaire embryonnaire », chez l'embryon de Poulet et de Truite, une structure primitive qui constitue la première charpente servant de soutien aux cellules du mésenchyme. Entre deux nappes épithéliales il montre l'existence de « ponts intercellulaires » formés de prolongements protoplasmiques anastomosés qui se ramifient et s’étirent pendant la croissance de l’embryon. Ces travées cytoplasmiques se transforment et persistent sous la forme de fibrilles hyalines, constituant un tissu intermédiaire « acellulaire », secondairement envahi par les cellules du mésenchyme.

En d’autres termes, pour von Szily, la fibrille préexiste à la cellule dans un tissu conjonctif embryonnaire et la substance fibrillaire est d’origine protoplasmique. Ces observations, comme leur interprétation, ont été généralisées par Studnicka (1911); cet auteur montre, chez le Tétard, chez l'embryon de Poulet, de Porc et chez l'embryon humain, l'existence de ponts intercellulaires entre les replis des divers feuillets et entre les feuillets eux-mêmes. Ces ponts forment un réseau et leur ensemble constituerait la substance fondamentale extracellulaire ou « mésostroma » primaire; ils subiraient des transformations progressives, soit en substances muqueuses, soit en fibrilles collagènes.

Meves (1908-1910) décrit et figure chez l'embryon de Poulet la structure observée par von Szily et par Studnicka. Laguesse (1921), dans son travail sur le Rat blanc, décrit sous le nom de prémésenchyme le mésostroma développé entre la plaque musculocutanée des protovertèbres et l’épiderme; c’est un « réseau d’une délicatesse extrême qui présente assez souvent de petits flots de cytoplasma plus ou moins considérables en ses points nodaux ».

Dans son travail sur l'embryon de Poulet de quarante-huit heures (1922), ce même auteur observe, autour de la notochorde, dans la tête, un mésenchyme très lâche, formé par des cellules étoilées à longs prolongements cytoplasmiques anastomosés entre eux; mais en

certains points, au niveau du cœur par exemple, les cellules disparaissent et il reste un fin reticulum acellulaire, serré ou lâche. Ce réticulum fibrillaire, hyalin, formé initialement de prolongements protoplasmiques, ou « plasmodesmes » de Held, est le même qu'a décrit von Szily; c'est le mésostroma primaire de Studnicka. Le « mésostroma peut-être considéré, écrit Studnicka, comme une sorte de tissu de soutien primitif acellulaire, forme primitive de la substance fondamentale ». Mais, pour cet auteur, comme pour Laguesse, le réseau mésostromal primitif peut subir une transformation chimique et devenir réellement une substance précollagène. C’est ainsi que dans la cornée d’un embryon de Poulet de six jours et deux heures, les cellules du mésenchyme envahissent les lames mésostromales qui, au huitième jour, donnent les réactions histochimiques du collagène.

Dans le cordon ombilical, Hueck (1920) a trouvé, entre l’épithélium revêtant les surfaces, un réseau analogue au mésostroma; ce réseau se transformerait en substance muqueuse; cependant Merkel (1909) n’admet pas une telle transformation d’un exoplasma cellulaire et suppose que la gelée muqueuse est une « sécrétion gélatineuse amorphe » du syncytium mésenchymateux. Les fibrilles dériveraient de lamelles formées par cette substance primitivement amorphe.

Le développement du tissu conjonctif comporte, d’après Renaut, trois stades successifs caractéristiques : un stade embryonnaire ou celluloformatif, un stade muqueux ou myxoformatif, et un stade téloformatif (ce troisième stade comprenant la différenciation des faisceaux conjonctifs et des fibrilles). Cette succession exprime bien les aspects observés au cours de l’histogénèse du tissu conjonctif à partir du mésenchyme primitif et le stade muqueux répond en partie aux structures mésostromales qui viennent d’être citées.

Cependant, ce stade myxoformatif correspond surtout à un état plus évolué du tissu conjonctif embryonnaire, caractérisé, d’après les observations de Renaut, par la présence d’une substance interstitielle muqueuse, filante, transparente, renfermant une forte proportion de mucine, dont elle présente les réactions histochimiques et montrant, dans les préparations traitées par l’acide acétique, un aspect grenu. Tel est le cas du tissu muqueux de la lame natatoire

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du Tétard! ou de celui de l’enveloppe des testicules de très jeunes fœtus de Moutons ou de Taureaux.

Les tissus conjonctifs muqueux embryonnaires sont donc caractérisés, d’après Renaut, non seulement par leur structure et par la présence d’une substance fondamentale homogène probablement liquide et visqueuse, mais encore par les caractères microchimiques de cette substance qui démontrent qu’elle contient une certaine proportion de mucine.

Biedermann (1913) insiste sur le caractère primitif du tissu muqueux embryonnaire qui apparaît d’abord sous la forme de cellules mésenchymateuses juxtaposées, élaborant une substance intercellulaire homogène qui les écarte progressivement à mesure qu’elle se produit; il montre que cette première forme du tissu conjonctif est très répandue chez les embryons des Invertébrés; cependant, sauf dans les observations de Renaut et dans le cas bien connu, et sur lequel on reviendra plus loin, de la gélatine de Wharton du cordon ombilical, les réactions de la mucine n’ont pas été étudiées dans chacun des exemples connus et ceci peut entraîner quelques confusions; ainsi Biedermann est tenté, à la suite de quelques auteurs, de comparer au tissu muqueux embryonnaire les mésoglées gélatineuses des Coelentérés, dont les premières descriptions histologiques ont été données par Kôlliker et Müller. La même comparaison avait déjà été faite par Schwann et par Virchow entre ces mêmes tissus embryonnaires et le corps vitré. Cependant, bien que Levene et Lopez Suarez aient pu extraire du corps vitré de l’acide mucoïtine sulfurique, il reste possible que dans ce cas (voir Leplat, 1932), comme dans celui des mésoglées, le constituant principal de la substance amorphe soit une gelée de collagène.

L'un des exemples classiques du tissu conjonctif muqueux est donné par la gélatine de Wharton du cordon ombilical des Mammifères et de la Torpille; bien que ce tissu appartienne à l'embryon, il

1. Studnicka, étudiant le lophioderme de la queue du Tétard, l'avait décrit comme

composé de tractus transversaux unissant les deux éphitéliums et envahi secondairement par les cellules du mésenchyme. C’était done, pour lui, un mésostroma tardif,

ne peut pas être considéré comme un type primitif ou comme un stade de développement du tissu conjonctif; tout au contraire, il représente, pour employer la terminologie de Renaut, l’état téloforlatif d’un tissu conjonctif spécialisé.

La structure du tissu conjonctif constituant la gélatine de Wharton est parfaitement bien connue et Ranvier, Renaut, Mall (1891), Merkel (1895), etc., ont décrit la disposition des faisceaux et des lames collagènes dessinant des sortes de mailles remplies par une substance visqueuse coagulable par les réactifs et donnant toutes les réactions de la mucine. Une structure identique a été complètement décrite par Laguesse (1919) dans le cordon ombilical de la Torpille. On n'insistera pas ici sur'les détails de la disposition des fibrilles et des lamelles collagènes; Laguesse montre que la substance cimentante qui unit ces fibrilles est tout à fait distincte de la substance précipitable dans les espaces interstitiels ou interlamellaires, substance renfermant une forte proportion de mucine. D’après cet auteur, la mucine qui est dissoute en plus ou moins grande quantité dans cette lymphe interstitielle serait sécrétée par les cellules conjonctives elles-mêmes.

L'étude chimique a confirmé et précisé les données apportées par les réactions microchimiques. En effet, Jernstrôm (1881) a pu isoler du cordon ombilical une mucine typique.

Levene et Lopez-Suarez (1916), reprenant l'étude de cette substance, en ont séparé l’acide mucoïtine sulfurique qu'ils ont pu caractériser et étudier!. Il est donc certain que la substance interstitielle renferme dans ce tissu particulier une quantité importante de mucoprotéides.

En dehors de la gélatine de Wharton et, bien que la notion de tissu conjonctif muqueux soit courante, les exemples vraiment typiques de tels tissus dans l'organisme adulte sont peu nombreux?.

Dans le domaine de l’histologie normale on a signalé des nodules de tissu conjonctif gélatineux et donnant les réactions de la mucine, C’est ainsi que Luschka (1857), puis Hansen (1899) ont décrit des