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de vue morphologique, ainsi qu'à mes devanciers ; je laisserai de côté dans cet exposé toute discussion relative à la nature exacte de ces lipides, me réservant d'y revenir dans un travail ultérieur.

D’après les observations très précices d’ARNOLD (1914) et de BENDA (1893) les gouttelettes de graisse peuvent être mises en évidence dans toute l'étendue de la cellule, mais c’est sur les côtés du noyau et surtout entre ce dernier et le bord libre qu’elles sont le plus nombreuses au moment de l’excrétion. C’est dans cette partie qu’elles sont susceptibles de s’accroître à la fois par confluence et par intussusception. Les dimensions croissantes des gouttelettes de graisse de la base au sommet de la cellule semblent indiquer qu’elles se développent au fur et à mesure qu’elles montent, vraisemblablement entraînées par les mouvements liquides de l’hyaloplasme.

Plusieurs problèmes, qui n’ont pas encore reçu de solutions satisfaisantes, se posent au sujet de leur origine et de leur mode d’excrétion qui synthétise en quelque sorte celui de la cellule.

1° L’apparition des gouttelettes de graisse dans le cytoplasme n’est certainement pas le résultat d’un processus d’autolyse ou de dégénérescence graisseuse comme il a été longtemps classique de ladmettre (VircHoW, 1862 ; KôLLIKER, 1852) ; tous les auteurs sont actuellement d'accord pour reconnaître qu’il s’agit d’une élaboration cellulaire, c’est-à-dire d’une sécrétion au sens strict du mot, suivant un processus analogue à celui qui donne naissance aux produits

élaborés par les glandes salivaires ou le pancréas.

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Mais les avis différent quand il s’agit de préciser comment se fait cette élaboration.

ARNOLD (1914) a nettement posé la question de l'origine des graisses du lait. Il établit d’abord en principe qu’elle doit être intracellulaire parce que la provision cellulaire, étant donné l’abondance de la sécrétion, serait bientôt épuisée. Elle se forme donc au moyen de substances voisines des graisses, peutêtre des lipoïdes, apportés à la cellule par la voie des vaisseaux. En faveur de cette hypothèse il rapporte les expérience de SoHxLET dans lesquelles on augmente le passage des corps gras dans le lait en ajoutant de la graisse à la ration alimentaire ; de ROsEN- FELD qui obtient des variations qualitatives de la graisse en nourrissant des Chiens à la graisse de Mouton ; de WiNTERNITZ, confirmé par CASPARI qui. avait démontré que la graisse iodée passe dans le lait ; et enfin de CoGITIDSE, qui après avoir nourri des animaux avec des graisses colorées obtient du lait teinté de rouge. De même quand on nourrit les animaux avec des huiles végétales, on modifie la formule chimique de leur lait. C’est pour cela qu’Ar- NOLD admet que les éléments de la graisse arrivent par la partie basale de la cellule, sous forme d’une émulsion très fine morphologiquement invisible ou plutôt sous une forme dissoute, ce qui explique mieux la pénétration physique de ces éléments, et il en arrive à cette conclusion que la synthèse se fait au niveau des éléments structurés du cytoplasme. ARNoLD a surtout en vue des grains ou « plasmosomes » au

contact desquels pourrait bien se faire cette synthèse

sous forme de fines granulations de même dimension, mais qui peuvent confluer pour former des boules plus grosses. On sait que ces plasmosomes ont été identifiés par ARNoOLD lui-même aux mitochondries et on peut dire que cette affirmation vient à l'appui de l’origine mitochondriale des granules graisseux.

ALTMANN (1894) avec une meilleure méthode de fixation, s’est efforcé de suivre l’évolution des grains de graisse dont il admet la croissance autonome en vertu d’un pouvoir d’assimilation propre. Il vit des bioblastes, disposés en couronne tout autour des grains de graisse. Il est probable que nombre de ces bioblastes sont des mitochondries. Malheureusement sa coloration à la fuchsine acide, colore aussi des grains de sécrétion albuminoïdes que je décrirai plus loin, et cette confusion diminue singulièrement la portée de ses observations.

STEINHAUS (1892) a décrit en outre la multiplication des bioblastes, et il a noté chez le Cobaye, au cours de la sécrétion, la substitution de granulations graisseuses aux grains fuchsinophiles et il se demande si ces derniers ne se sont pas transformés en graisse. Tout en admettant avec DUESBERG (1912) que l’artefact entre pour une certaine partie dans ces résultats, on ne peut s’empêcher de penser que STEIN- HAUS, comme ses devanciers, a pressenti le rôle des chondriosomes dans la formation de la graisse. Cependant BENDA (1893) avait soutenu que la graisse née par synthèse au sein du cytoplasme, se précipite dans la masse interfilaire sous forme de gouttelettes. Plus nombreux dans la région apicale, ces produits du métabolisme se logent où ils peuvent et

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se mettent de part et d'autre du noyau quand la cellule s’aplatit.

Les travaux de Hovex (1911) avec des techniques mitochondriales plus perfectionnées, montrent l’importance des formations filamenteuses, au début de la sécrétion lactée. Ce sont de longs chondriocontes légèrement flexueux portant des renflements sur leurs parcours ou au niveau de leurs extrémités. Ces sphérules représentent des plastes de PRENANT, c’està-dire des ébauches de grains de sécrétion. Entre les chondriocontes, l’hyaloplasme renferme quelques mitochondries avec de petites gouttelettes de graisse peu nombreuses. Au fur et à mesure que les produits de sécrétion s’accumulent dans le dôme cellulaire les chondriocontes se fragmentent en bâtonnets plus courts et en plastes. Ceux-ci, parfois en chaînettes, sont d’un calibre supérieur aux mitochondries et vont s’accumuler vers le sommet de la cellule. Ce sont là des grains analogues à ceux des glandes séreuses et comme eux, ils sont un produit d’élaboration des chondriosomes, et prennent les colorations mitochondriales. Les gouttes de graisse de tous calibres sont mêlées aux mitochondries et aux plastes, et grossissent par confluence de gouttelettes dont les plus fines ont la taille des mitochondries.

D’après HOvEN, il existerait des granulations mitochondriales dont la teinte par l’acide osmique se rapproche de celle de la graisse, et il en est d’autres, de forme vésiculeuse, dont la paroi se colore comme les mitochondries, tandis que le centre est grisâtre. Toutes ces figures sont considérées par l’auteur,

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-comme des phases de transition entre mitochondries et boules de graisse.

Quand lexcrétion est finie et que toutes les gouttes de graisse ont été expulsées, la cellule devient plate, les chondriocontes se raccourcissent et se groupent sans ordre mêlés aux mitochondries autour du noyau.

Dousrow (1924) a observé des images analogues dans les tumeurs bénignes du sein, doués de propriétés sécrétantes.

WEATHERFORD (1929), chez le Rat, a vu qu’à la fin de la grossesse, les mitochondries granuleuses disséminées dans le cytoplasme viennent s’accumuler autour du noyau, deviennent plus grosses et se transforment en filaments et en anneaux.

Pendant la sécrétion lactée les formes filamenteuses se multiplient et s’allongent d’autant plus que la sécrétion est active. Toute suspension d’allaitement provoque la transformation du chondriome, les éléments filamenteux deviennent granulaires et si le repos persiste, ceux-ci se réduisent à de rares éléments comme pendant l’involution.

Malgré ces corrélations étroites entre l'aspect du chondriome et l’activité cellulaire, WEATHERFORD ne pense pas que les gouttelettes de graisse dérivent directement des mitochondries, c’est-à-dire par transformation chimique de leurs substances. Cet auteur ne peut préciser l’origine des graisses et ne voit dans les variations du chondriome que des indications de l’activité élaboratrice de la cellule.

Pour Elisabeth JEFFERS (1935) le chondriome varie

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au cours de l’activité sécrétoire, et, comme les auteurs précédents elle trouve qu’il est consitué par des grains ou des anneaux plus ou moins nombreux, pendant les périodes d'inactivité ou de faible activité, par de longs filaments au cours de la phase d’élaboration active.

En partant des données de Cowpry (1916) et de GATENBY (1920) que les chondriosomes sont une combinaison de phospholipines et de protéines, elle voit dans le chondriome, suivant la théorie de GUTHRRIE (1925), une réserve de ces substances qui sont utilisées au moment de la sécrétion. Cette opinion paraît peu défendable si on songe à la masse de substance élaborée pendant la tétée, comparée au poids du chondriome de la glande !

De l’ensemble de ces travaux sur le chondriome, de la glande mammaire, il résulte que son développement est en raison directe de l’activité sécrétoire de la cellule, et plus spécialement avec l’intensité de la production des sphérules graisseuses. L’intéressante observation de BENOÎT (1922) vient encore à l'appui de cette notion. Chez la Souris blanche en effet où les acini glandulaires plongent dans une masse de tissu adipeux sous-jacent, il a pu constater que pendant la lactation ce sont ces cellules lipogènes qui élaborent les substances grasses puisées dans le milieu intérieur pour les céder en quelque sorte aux cellules glandulaires. L'activité mitochondriale s'exerce dans cette sorte d’annexe de la cellule épithéliale d’une façon très active, au moyen d’un chondriome très abondant dont les éléments se

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transforment directement en gouttelettes graisseuses. Le travail des cellules épithéliales étant ainsi réduit, ces dernières sont remarquables par le faible développement de leur chondriome.

J'ai déjà dit ailleurs (J. GryNrezrT, 1934) que ce dispositif faisait défaut chez la Femme et je pourrai ajouter, maintenant, chez le Cobaye. Le chondriome prend d’ailleurs chez l’une comme chez l’autre un développement considérable au moment de la lactation. L'importance qu’il acquiert à ce moment, ainsi que l’orientation de ses éléments est en corrélation étroite avec le développement, et les modifications architecturales de cytoplasme dans sa partie basale, c’est-à-dire au pôle d’absorption de la cellule. Je l’ai indiqué ci-dessus et on a vu que l’antéropulsion du noyau en était la traduction morphologique facile à repérer.

Je ne reviendrai pas sur les changements subis par les chondriosomes au point de vue de leur forme et de leur répartition au caurs du processus sécrétoire n’ayant rien à ajouter à ce qu'ont vu mes devanciers, dont les résultats assez concordants, en somme, ont été rapportés dans les pages précédentes. Le seul point en discussion parce qu’il est en rapport étroit avec l’idée générale qu’on se fait du rôle du chondriome dans la sécrétion, est le fait de savoir si les chondriosomes élaborent directement les graisses, c’est-à-dire si leur substance se transforme en enclaves graisseuses ou s'ils n’interviennent que de façon indirecte, par l’influence qu'ils exercent

sur le métabolisme cellulaire. Il est manifeste que