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les divers travaux sur le chondriome au cours de la sécrétion lactée, sont le reflet de ces théories générales. A l’origine, les auteurs jusqu’à ARNOLD (1914) ont incliné plutôt vers la fransformation directe des mitochondries en gouttelettes de graisse. Et les arguments ont été l'égalité des dimensions des plus fines gouttelettes et des mitochondries; lexistence de formes de transition dans les dimensions ct les affinités pour les colorations mitochondriales qui répondent à la notion de plastes, au sens de PRENANT, c’est-à-dire de « préstades » des gouttes et grains de sécrétion. Plus tard, avec les idées régnantes, le rôle du chondriome mammaire est différemment compris, il n’intervient plus qu’indirectement dans la genèse des graisses élaborées, et son rôle est assimilé à celui d’une sorte de « catalyseur » (NAGEOTTE, 1916) qui agirait par ses propriétés oxydoréductrices (GIRoUD, JOYET-LAVER- GNE) sur les produits du métabolisme pour former les substances sécrétées.

Il me paraît inutile de rapporter ici toutes les réactions colorantes que j’ai obtenues par les colorations mitochondriales surtout après les fixations Altmann, Meves… Je me contenterai de donner les résultats de mes observations sur des mammelles en lactation laissées 17 jours ou plus dans le fixation d’Altmanpn, afin d'obtenir une insolubilisation aussi complète que possible des substances grasses. J’ai coupé ensuite ces pièces à congélation et les ai montées en sirop d’Apathy. Dans ces conditions les chondriocontes, qui n’ont pas réduit l’acide osmique sont à peine visibles dans les coupes. Par contre, parmi de

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très fines granulations noires, difficiles à interpréter, on trouve des sphérules, d’une taille un peu supérieure à celle des mitochondries et dont les dimensions correspondent à ce que les auteurs ont appelé des plastes (Fig. IV, C). Leur centre, incolore, se montre entouré d’une bordure noire, à double contour, dont la limite interne semble tracée au tireligne, tant est nette sa ligne de séparation avec la boule incolore sous-jacente. Il semble, même par place, qu’elle se décolle légèrement. Ces images ne correspondent pas à une réduction par l’acide osmique de la surface d’une granulation homogène, ce qui, semble-t-il, devrait donner une limite profonde dégradée. On a plutôt l’impression d’une coque formée par une substance osmioréductrice (très vraisemblablement des graisses) qui vient se déposer autour du grain central incolore. Le plus souvent l’enveloppement du grain central est incomplet et on a les images connues sous le nom de grains à capuchons. Ceux-ci semblent se dégager parfois de leur support pour prendre, une fois séparés, la forme d’une sphérule noire. Telle est l’origine des grosses boules qui peuvent atteindre de grandes dimensions par accroissement interne (intussusception) ou par fusionnement de petites sphérules. Ceci répond assez bien à l’idée que défendent NoËL et PALLOT, au sujet de la genèse mitochondriale de certaines graisses intrahépatiques, apparues à la surface des chondriosomes.

Comme les graisses de la cellule mammaire ont des compositions chimiques différentes, ceci n'exclut

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pas l'hypothèse très difficile à contrôler d’une origine différente pour certaines d’entre elles, je veux dire la transformation de la substance mitochondriale en lipides, telle qu’elle a été décrite autrefois par DuereuiL (1911), dans les cellules adipeuses du tissu conjonctif, et plus récemment par KonNopacxt (1927) dans la genèse des grains de vitellus aux dépens des chondriosomes des ovocytes de la Grenouille.

2° L’excrétion des graisses, d’après ce que j’ai pu constater, se fait suivant deux modalités, qui se combinent, mais ne s'opposent pas, à l’encontre de ce, qu'ont admis nombre d’auteurs.

a) Elle est le résultat d’une destruction d’une partie de la cellule : c’est la décapitation, terme assez impropre d’ailleurs, par lequel on a désigné la destruction, au moment de lextrétion cellulaire, de toute la partie apicale de la cellule saillante dans la cavité de la vésicule. Ce processus entraînerait à la fois la mise en liberté de tout ce qui est contenu, dans le dôme cellulaire, c’est-à-dire un bloc de cy-

toplasme comprenant des enclaves -— en particulier les graisses plus apparentes —— et souvent aussi le noyau.

En réalité, il s’agit d’une sorte d’abrasion du sommet de la cellule sous l'influence de la tétée, ainsi que l’ont pensé HEIDENHAIN et PARTSCH (1880), opinion qui a été défendue ensuite par BERTKAU (1907), OTTOLENGHI (1900), Limon (1902) et Arnorn (1914). BrouHA (1905) pensait plutôt qu’il s'agissait d’une sorte de dégénérescence du corps cellulaire qui met-

tait ainsi en liberté les substances albuminoïdes dérivées du cytoplasme,

J'ai dit plus haut ce qu’il fallait penser des nécroses partielles de la cellule qui aboutissent à la formation des corps de Nissen et n’entrent pas dans le cadre des phénomènes sécrétoires.

De létude attentive que j'ai poursuivie sur plusieurs mamelles de Cobaye fixées au cours de la tétée, Je puis conclure que ce phénomène dit de décapitation cellulaire est un phénomène purement mécanique dû à un véritable traumatisme exercé par la succion de la tétée sur la partie saillante en dôme du corps cellulaire.

Cette abrasion porte surtout sur les parties les plus délicates et les plus friables de l’extrémité cellulaire, c’est-à-dire le cytoplasme gorgé de liquides et creusé d'innombrables vacuoles où baïgnent les enclaves et en particulier les grosses boules de graisse. À lencontre de ce qui a été souvent soutenu, en particulier par MicHaAELIS (1898), il semble que les noyaux échappent au processus d’abrasion, à tel point que dans les cellules abrasées, on voit souvent Îles deux noyaux momentanément dénudés sur leur pôle supérieur se juxtaposer pour occuper le sommet de ce qui reste du cytoplasme. Ainsi la rupture se produit au-dessus des noyaux et les deux persistent après l’abrasion (Fig. 11 a et Fig. IT). D’autres fois, c’est entre les noyaux, s'ils sont superposés, et dans ce cas le noyau supérieur peut être arraché, ce qui est plus rare. Mais dans un cas comme dans l'autre, la

surface apicale de la cellule est formée de cyto-

plasme déchiqueté ; c’est l’état frangé des auteurs (SPAMPANI, 1899).

J’insiste sur le caractère traumatique de cette abrasion cellulaire, indépendante de toute nécrose cytoplasmique, parce qu’il montre tout ce qu’il y a d’artificiel dans l'assimilation même partielle de la cellule mammaire à la cellule sébacée et de l'intérêt qu’il y a à bien établir qu’il ne saurait être question d’une fonte holocrine, même partielle, de la cellule mammaire. L’excrétion mammaire par abrasion partielle et la fonte holocrine de la cellule sébacée sont deux phénomères absolument différents.

b) L'excrétion mérocrine vraie, des boules de graisse, symbolisant le processus d’excrétion de ces cellules, paraît être celui que l’on peut considérer comme étant fondamental pour la cellule mammaire. Il a été maintes fois signalé par les auteurs, non seulement par BENDA (1893) et tous ceux qui se sont élevés contre la décapitation, mais par d’autres, qui tout en admettant la décapitation, signalaient que les boules de graisse peuvent aussi être expulsées en provoquant simplement la rupture de la membrane apicale, l'intégrité du corps cellulaire étant le plus souvent respectée. Tel est l’avis de DucLERT (1893). BrouHA (1905), de son côté, considérait cette évacuation comme normale et due simplement à la contraction du protoplasme « pour les boules de graisse », et elle n’était pas, pour lui, forcément, liée au processus nécrobiotique, générateur des substances protéiques du lait.

Cette émission des boules de graisse par un pro-

en ir

cessus purement mérocrine paraît fournir un stock important de globules ou boules graisseuses du lait. D’abord au cours de la tétée de nombreuses cellules, arrivées à la maturité, échappent à l’abrasion apicale, en raison de leur situation ou de l’oblitération momentanée de certains acinis, ce qui les soustrait plus ou moins à l’aspiration de la tétée. Elles évacuent leurs graisses suivant le mode mérocrine. De plus, comme on l’a vu ailleurs p. 34, la quantité de lait excrétée dans l’intervalle des tétées et accumulée dans les conduits mammaires représente en volume, la moitié du lait fourni à chaque tétée. Enfin on verra plus loin qu’en dehors des périodes où elle est mise au service du nourrisson, la glande mammaire sécrète les mêmes substances que pendant la lactation, mais sous un volume infiniment moindre. Dans toutes ces circonstances, elle excrète suivant un mode purement mérocrine.

Je n’insisterai pas sur le mécanisme de ce processus qui est facile à comprendre et je renverrai aux microphotographies (Fig. 1 et 42). On voit que les boules de graisse distendent la membrane apicale et finissent par se frayer un passage à travers la membrane qui se referme sur elles. Tout au plus pourrait-on penser, ainsi que ladinet JEFFERS (1935), qu’elles déchirent un lambeau de la membrane et

s’en coiffent au moment de leur passage.

B. -— SUBSTANCES PROTIDIQUES

On sait que le lait est un mélange de lipides et

d’albumines dans un liquide sucré qui renferme en

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outre des composés minéraux. Il n’est donc pas sans intér:t de rechercher sous quelle forme sont élaborées les substances albuminoïdes, par analogie à ce que l’on sait pour des substances du même ordre élaborées par d’autres glandes.

Déjà Kexrer (1871) avait remarqué que la cellule mammaire, en plus des substances grasses, donnait naissance en se désagrégeant à des grumeaux protoplasmiques de forme irrégulière. Malgré l’imprécision de cette description, il est fort possible que l’auteur ait en vue les substances albuminoïdes élaborées par la cellule. Il est probable aussi que DucLERT (1893) a vu ces boules albuminoïdes intracellulaires et qu’il les a confondues avec ce qu’il appelle les « boules colloïdes » et la dégénérescence colloïdale. La distinction est cependant formelle : ces produits de dégénérescence apparaissent dans des cellules dont le noyau offre des figures dégénératives indiscutables, telles que celles qui ont été décrites par MicHaAELIS (1898) et OTTOLENGHI (1900) sous le nom de figures caryolitiques. Elles semblent correspondre à des phénomènes de l’ordre de ceux qui donnent naissance aux corps ou sphérules de Nissen.

Ceux-ci comprennent un noyau dégénéré, dans lequel la chromatine en grumeaux, comme dans la caryorrhexis, va s'appliquer contre la membrane nucléaire. D’autres fois, elle se réduit à un seul bloc atrophié, fripé, résultat d’une pycnose. OTTOLENGHI avait vu qu'autour de ces débris nucléaires s’isole une auréole de protoplasme formant une grosse

boule, au sein d’une vacuole, se traduisant sous forme d’une bordure claire. Cet auteur a insisté sur leur origine épithéliale. Mais il admet que les leucocytes émigrés dans l’épithélium peuvent dégénérer et donner des images analogues, comme l’a soutenu encore BRAUN (1932) — cité d’après JEFFERS (1935) — qui reprenait les idées de Mort (1892) et de Spau- PANI (1899). Il n’est pas impossible qu’autour des corps de Nissen viennent s’accumuler des grains de la sécrétion albuminoïde ; mais c’est là un phénomène secondaire. Le corps de Nissen apparaît avant tout comme un élément dégénératif, né de l’usure des cellules épithéliales. Il représente un élément nécrabiotique éliminé sans doute par les voies d’excrétion naturelle de la glande mammaire. On a vu plus haut que certains auteurs ont fait observer avec raison, que leur quantité n’était pas assez suffisante pour qu’il puisse être considéré comme étant la source des éléments albuminoïdes du lait. LImMon (1902) bornait ces phénomènes de dégénérescence aux noyaux et ne décrit que pycnose et caryorrhexis, tandis qu’il nie la dégénérescence cellulaire. C’est en somme la théorie de MicHAELIS (1898) : les noyaux seuls jouent un rôle important dans la sécrétion albuminoïde ; un grand nombre sont expulsés normaux et ne dégénèrent que dans les alvéoles, où ils participent à la formation des nucléo-protéides du lait et en particulier à la caséine.

a) Granulations et boules intracytoplasmiques.

Ces substances protidiques ont été étudiées de fa-