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con plus précise par ARNOLD dans son travail de 1914. Après extraction de la graisse, il reste, dit-il, dans les boules de sécrétion des substances albuminoïdes sous forme de sphérules ou d’anneaux. Elles forment, par leur mélange avec les substances grasses, ces dernières étant plus abondantes, des boules de sécrétion que l’on trouve dans les conduits excréteurs. Il distingue en outre des gouttes de sécrétion exclusivement albuminoïdes, localisées principalement dans la zone apicale des cellules, surtout dans les cellules (décapitées) frangées. On les aperçoit au sein des vacuoles, formées d’une substance homogène différente des graisses par sa réfringence moindre ; cette substance est parfois mélangée avec la graisse dans les vacuoles et dans les boules. De tailles diverses, elles se colorent par l'hématoxyline de Delafield en bleu, ainsi que les masses d’albumine qui sont dans lalvéole. Elles enveloppent parfois les boules de graisse autour desquelles elles forment des anneaux ou des croissants. D’après ARNorLD cependant eiles sont moins constantes que la graisse, et dans certaines cellules on ne trouve que de très fines granulations basales ou périnucléaires. Il est fort possible que ces dernières ne soient pas à proprement parler des boules de sécrétion albuminoïde mais plutôt des mitochondries. ARNOLD insiste en tout cas pour bien spécifier qu'il ne s’agit nullement d’un produit de dégénérescence, ct que ces boules albuminoïdes sont une sécrétion élaborée par le chondriome. BRouHA (1905) explique la genèse des protides du lait, surtout par la décapitaiton de la cellule sécré-

tante. Il trouve que le sacrifice d’une partie du corps cellulaire suffit à fournir à la sécrétion les éléments cytoplasmiques et nucléaires nécessaires à la synthèse des matières albuminoïdes du lait et il ajoute que probablement « au cours de cette phase la cellule sécrétoire abandonne également des substances dissoutes au contenu alvéolaire ». Il oppose cette phase de sécrétion nécrobiotique, à la phase de sécrétion graisseuse qui est purement mérocrine. Au cours de cette dernière sont expulsées des gouttes de graisse en même temps que des granulations chromatiques d’origine nucléaire, par simple contraction du protoplasme.

HovenN (1911) indique formellement que du chondriome dérivent non seulement les gouttelettes de graisse, mais encore des grains de sécrétion de nature albuminoïde, analogues à ceux du pancréas. D’après lui les chondriosomes se désagrègent en plastes qui continuent, tout en augmentant légèrement de volume, à présenter les réactions de coloration des mitochondries. Ils s'accumulent à l’extrémité interne de la cellule et représentent d’après cet auteur les préproduits de la caséine et du sucre de lait. Ces grains sont ensuite expulsés dans la cavité alvéolaire où on peut les retrouver sous forme d’un magma granuleux agglutinant les gouttes de graisse. Il n’est donc pas douteux qu’ils donnent naissance, pour l’auteur, à certains éléments du lait autres que la graisse.

Pour JEFFERS (1935) on ne saurait considérer la dégénérescence nucléaire et cellulaire comme des facteurs essentiels de la production du lait. Par des men-

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surations soigneuses résumées en un tableau elle confiime l'opinion d’OTrorENGHI (1900) et d’ARNorD (1914) que les cellules dégénérées sont en trop petit nombre pour être prises en considération comme éléments formateurs des susbtances du lait. Pour elle au contraire les albuminoïdes du lait dérivent des boules de sécrétion qu’elle compare aux sphères vitellines. Ces « sphères pseudo-vitellines » de taille variable et plus ou moins grandes que des chondriosomes se teignent en rouge ou en jaune par la méthode d’Altmann-Küll. Elles représentent un véritable stockage de substances albuminoïdes qui s’accumulent dans les vacuoles du cytoplasme quand la cellule ne sécrète pas ; elles n’existeraient pas pendant la lactation.

D’après ce rapide exposé, il est indiscutable que les auteurs ont vu des produits de sécrétion albuminoïdes existant concurremment avec les graisses de la cellule mammaire. Leurs dimensions sont variables. II semble qu’en pleine sécrétion lactée, au moment de la tétée, on ne trouve dans le cytoplasme, entre les éléments du chondriome et des boules de graisse, que de fines granulations d’un volume à peine supérieur à celui des mitochondries et qu’on doit étudier, si l’on veut bien les voir sur des coupes qui ont été traitées par des méthodes mitrochondriales. Il est d’ailleurs un caractère qui les différencie des mitochondries, c’est que, pour si fines qu'elles soient, elles apparaissent toujours au sein d'une vacuole, tandis que les mitochondries font pour ainsi dire corps avec l’hyaloplasme.

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On les analyse nettement (voir fig. 1) sur la mince couche de cytoplasme qui enveloppe les gouttes de graisse bombant vers la lumière, au moment où elles vont être excrétées. Ces granulations sont d’ailleurs éliminées par la cellule en même temps que la boule de graisse, et sortent commme elles, et souvent avec elles, en se créant un passage à travers la membrane dans la région apicale, quand il n’y a pas de décapitation de la cellule. Toutefois, il semble qu’il soit nëcessaire que la cellule fonctionne quelque peu au ralenti pour que ces granulations acquièrent des dimensions plus importantes. D’après (OTTOLENGHI (1900) ces boules peuvent atteindre les dimensions d’un noyau normal. Dans le cas contraire, elles restent très petites et c’est pour cela sans doute qu’elles ont échappé aux observations de JEFFERS (1935) pour qui elles feraient défaut pendant la phase active de la sécrétion lactée. Ce qui n’est pas exact d’après ce que je viens de dire (voir fig. 1).

Ces fines granulations sont indiscutablement des produits du même ordre que les boules envacuolées plus grosses. Elles sont reliées par une série de formes intermédiaires et leur comportement vis-àvis des colorants histologiques est le même ; ARNoOLD (1914) les a colorées par l’hématoxyline de Delafield. Il est facile de constater qu’elles peuvent jouir d’une certaine sidérophilie en les colorant par la méthode de Heidenhain. Mais dans les colorations combinées, comme les inclusions albuminoïdes du cytoplasme, elles fixent plus volontiers la couleur acide. On les obtient en orangé dans la triple coloration (hémalun éosine-orange) et en vert avec le trichrome de Pre-

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nant, quand la régression de la laque ferrique est poussée assez loin.

Au point de vue de leur origine, nous avons vu plus haut que les opinions s’opposent : pour Hoven (1911) et ARNOLD (1914) elles proviennent de la transformation des mitochondries, pour JEFFERS (1935), ce seraient tout au plus des protéines cédées par le stock protéique que représente le chondriome. La démonstration de la transformation directe des chondriosomes en grains albuminoïdes n’est pas facile, étant donné que ces grains se colorent comme les mitochondries par les méthodes d’Altmann et de Regaud. Je n’apporte ici aucune preuve nouvelle, mais j’estime que cette origine n’est pas impossible, d’après les données de Noëz et MANGENOT (1925) dans la genèse des grains protéiques dans la cellule hépatique.

J'ai déjà dit que ces granulations étaient évacuées en même temps que le cytoplasme au cours de l’excrétion provoquée par la tétée. Elles peuvent aussi s'échapper individuellement, sans entraîner avec elles le cytoplasme, au cours de la sécrétion spontanée. Je ferai remarquer qu’à ce point de vue les faits que j'ai observés chez le Cobaye, ne concordent pas avec ceux que JEFFERS (1935) décrit chez le Rat, où ces boules se dissolvent pour franchir la membrane et se coaguler ensuite dans la lumière de l’acinus. C’est là un point sur lequel je me propose de revenir avec la sécrétion colostrale ; c’est-à-dire au moment où ces élaborations albuminoïdes du cytoplasme acquièrent leur maximum de développement.

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b) Massues super-apicales et contenu alvéolaire.

En pleine sécrétion lactée, il est facile de caractériser très simplement le contenu alvéolaire au point de vue de la nature de ses éléments : ils sont tous en règle générale d’origine épithéliale. C’est l’avis de MIicHAELIS (1898). BENDA (1893) décrit ce contenu comme formé d’un coagulum finement granuleux, acidophile, et de gouttes de graisse en nombre variable. Ce sont des produits de sécrétion des cellules épithéliales. D’après ARrNoLD (1914), on peut y rencontrer aussi occasionnellement des fragments cellulaires nucléés et des noyaux libres, ce qui est parfaitement exact ; mais il est indispensable d'établir ici une discrimination. Comme l’a dit ARNOLD avec raison, nombre de ces noyaux et fragments cellulaires, qui appartiennent sans conteste aux cellules épithéliales, ne sont pas en réalité libres et « tombés » dans la cavité : ce ne sont que des coupes obliques de dômes cellulaires dressés vers le centre de l’acinus. J’ajouterai que ces fragments cellulaires peuvent aussi être le résultat des manipulations. Il est inévitable, en effet, que, lorsqu'on débite la glande en tous petits fragments pour obtenir des fixations correctes, le rasoir dilacère et écrase toujours quelque peu ces cellules, particulièrement friables. Le nombre des élémenus nucléés normalement détachés de la paraï est donc en réalité assez faible, à l'encontre de ce que pensait MicHaELis (1898). D’autant plus que, lorsque les cellules sont décapitées au cours de la tétée, le plus souvent la partie « succulente >» du dôme seule

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est arrachée, c’est-à-dire le cytoplasme gorgé de suc et de boules graisseuses ou albuminoïdes, tandis que le ou les noyaux restent en place, portés par une sorte de pédicule qui est constitué par la zone striée infranucléaire du cytoplasme (fig. 11 et 12), ce qui restreint singulièrement l'importance de lapport nucléo-protéidique des noyaux en substances qui entrent dans la constitution du lait.

Les leucocytes vont-ils se mêler aux produits épithéliaux éliminés dans l’alvéole ? La notion la plus couramment admise est que les leucocytes, abondants au cours de la grossesse et après le sevrage, se raréfient et finissent par disparaître au cours de la sécrétion lactée [MicHarzis (1898), ArNoLDb (1914), UNGER (1898), BERKA (1911) |.

OTrToLoNGH1 (1900) au contraire admet que des lymphocytes et des éosinophiles pendant la sécrétion lactée traversant régulièrement en grand nombre et de façon continue la paroi épithéliale, de telle sorte qu'ils foisonnent littéralement dans la cavité alvéolaire. Ainsi qu’on l’a vu plus haut, il pense comme NIssEN (1886), Morr (1892), SPamMpanI (1899), B1zzo- ZERO et VASSALE (1887) qu’ils peuvent dégénérer au cours de leur migration dans l’épithélium et grossir le nombre des corps de Nissen épithéliaux.

En ce qui me concerne je ne puis que confirmer chez le Cobaye les observations de JEFFERS chez le Rat. Elle ne mentionne que des leucocytes à l’intérieur des cellules épithéliales. Chez le Cobaye tout au moins, on n'en trouve que très rarement dans les cavités glandulaires.

Je n’insisterai pas sur le comportement des graisses dans le contenu alvéolaire. A certains moments elles confluent en de larges flaques qui peuvent remplir complètement la cavité de l’alvéole. D’autres fois elles se présentent sous forme de gouttes et de gouttelettes isolées et régulièrement sphériques, ce qui semble indiquer qu’elles flottaient librement au moment de la fixation dans une masse liquide assez importante. Ces gouttelettes sont parfois enveloppées d’une gaine protoplasmique qui les entoure en totalité ou partiellement. Ce sont des portions de cytoplasme qui ont été aspirées avec elles par le vide créé dans l’alvéole au moment de la succion, au cours de la tétée. Les plus petites de ces gouttes sont quelquefois coiffées d’un capuchon ou croissant plus homogène qui est constitué par une boule albuminoïde qui se moule à la surface des sphères graisseuses. Leur confluence ne se fait pas forcément dans les alvéoles, puisque dans les mailles du cytoplasme on voit souvent des boules albuminoïdes coiffer à la manière de croissants les petites boules de graisse. Ce sont là des phénomènes de tension superficielle qui semblent indiquer que la viscosité des boules albuminoïdes est inféricure à celle des graisses.

Entre les diverses masses graisseuses, quand lalvéole est distendu, on trouve un coagulum albuminoïde finement granuleux. dont la constitution mérite d’être examinée en détail. Il semble en effet que cette substance granuleuse n’est pas partout identique à elle-même. Il y a d’abord des granulations assez volumineuses que l’on peut identifier, d’après

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leurs dimensions voisines de celles des plastes albuminoïdes, aux fines gouttelettes intra-cellulaires très acidophiles, prenant l’éosine, l’orange ou le vert-lumière dans les divers trichromes, mais ayant une affinité toute spéciale pour la fuchsine acide. La coloration d’Altmann les met remarquablement en évidence. On trouve ensuite des granulations d’une acidophilie moins marquée et qui se distinguent des précédentes surtout par l’état moins grenu de la substance qui les constitue. Ces dernières paraissent plus intimement liées à la présence de formations d'aspect variable, qui s’implantent au-dessus de la membrane apicale, plane ou bombée, des cellules glandulaires. Je les ai nommées massues super-apicales, tenant à préciser surtout leur situation bien plus que leur constitution chimique, laquelle n’a pu encore être définie de façon suffisante.

Il ne semble pas d’ailleurs que les auteurs aient cherché à apprécier la valeur exacte de ces formations, au sujet desquelles on ne relève chez eux qu’incertitudes et contradictions. C’est ainsi que BENDA (1893) soutient que « toute cellule sécrétrice bien fixée possède une limite interne parfaitement régulière et nette ». Dans une certaine mesure, c'était aussi l'opinion de Bizzozero et VASSsALE (1897), de SPAMPANI (1899) et ultérieurement elle fut adoptée par UNGER (1898) et BERTKAU (19). Celui-ci formule nettement que toutes les modifications de la surface des cellules, telles que formations de dômes, expulsions de dômes et par suite de noyaux épithéliaux sont des artefacts. Les dômes désignent ici la partie apicale saillante dans l’acinus de la cellule mammaire en fonctionnement. MicAELIS (1898) dans la