ETAT
La disparition du gène a s'effectue asymptotiquement suivant une loi de décroissance harmonique.
20 Si h < 0, c'est-à-dire O < x, ce qui signifie que le phénotype a est le mieux adapté : Ap est < 0 ; p diminue constamment et tend vers 0 lorsque { augmente indéfiniment : il y a fixation asymptotique du gène a.
La relation (10) peut s’écrire :
p | l | —p Po ë bref Po Η po ou :
RAA PAS p kt 1 —hp | — ho | —p — = € ‘ e Po 1—hp
Donc, lorsque p tend vers 0, c'est-à-dire lorsque { augmente indéfiniment, on a :
Rt PT Ce en posant :
Po I is Po CS | — Po Comme k est < 0, p tend alors vers 0 asymptotiquement comme la fonction exponentielle décroissante : | kt e
Cas particulier : h — 0, c'est-à-dire : O = «.
Les deux phénotypes sont équidistants de l'optimum.
L'expression (2) de T donne alors :
Il en résulte d’après (1-5) :
- Il n'y a plus dé sélection.
La variation Ap de la fréquence du gène : À d une génération à Ja. suivante est constamment nulle : la population est en équilibre.
Mais cet équilibre est instable : une variation cle de h, c'est-à-dire de op O, entraînerait en effet la fixation asymptotique de l'un des gènes, comme nous venons de L établir. à
Les éléments qui interviennent dans la détermination de la position de l’optimum O sont multiples et notre intention n’est pas de les analyser ici ; mais parmi eux figure l'état du milieu
environnant, Une modification dans ce milieu peut donc entraîner LE variation de ©.
Si, initialement, la population est en équilibre, les deux gènes A et a coexistant, celui-ci œ
est alors érpeue
Si Ja variation de O est faible, ou si, de façon pue précise, . nouvel optimum est tel que h ‘.
reste compris dans l'intervalle ;
(de 12: GEprr “ È
c'est-à-dire que le sénotyne hétérozygote Aa reste Ex mieux adapté, la population évoluera vers: un nouvel état d'équilibre où les deux allèles coexisteront encore.
" i (ie
‘Maïs, si la variation de O est telle que À devienne extérieur à cet intervalle, elle peut entraîner É la disparition de l’un des allèles. DR D a Le AGIT ARE GE
Ce phénoniène peut se produire me du he d'une Sophia nombrelise ol S ment en équilibre, en un lieu où les conditions de milieu sont différentes. ; Ps À
On peut même envisager le cas limite d'un caractère primaire à déni complète et d'une population en équilibre instable d=1;h=0).S deux fractions importantes de cette Le population sont transplantées dans des TE eine très. Voisins, elles pourront évoluer respec- is tivement vers la fixation de deux allèles différents, si les variations de l'optimum dues aux déplacements sont de sens contraires | A Ka re Le NAN
Rôle de la dominance du caractère primaire. re dt ur
Popoonse -nous maintenant d’ bee. à l’aide des résultats. que nous venons d sable #8 le rôle que joue la dominance du caractère primaire dans l’évolution de la population eten …
particulier son influence sur la répartition asymptotique des gènes et sur IE vitesse d’ évolution de la population. . Le Se + pe.
Remarquons tout d’abord que, d’après T étude précédente, les deux gènes allèles coexistent re dans l’état d'équilibre sil'ona: ER RÉ. |
(— 12 <h 21 ED
c'est-à-dire si l’ optimum O est compris dans l'intervalle : Mb AUS . se
(1 + 4)/2; 6 +22 Ars M
L'amplitude de cet intervalle est indépendante de d et est égale à x. Seule la valeur médiane de l'intervalle est déplacée, du fait de la dominance, d’ une quantité proportionnelle à d, vers. la valeur du caractère correspondant au gène dominant.
4 Dans le cas de la dominance complète, la remarque précédente ne semble pas justifiée ; 3 néanmoins, on peut considérer ce cas comme un cas limite ; en effet, si O est alors compris dans - l'intervalle (4 ; 2 «), la population tend vers un équilibre asymptotique, mais la fréquence
limite du gène À, fréquence qui, comme nous le verrons ultérieurement, est fonction du taux » de dominance d, est précisément égale : à | lorsque d — |. Ceci explique que, dans le cas de la Rae complète, il y ait toujours disparition asymptotique de l’un des gènes, excepté pour la valeur « de O, pour laquelle la population est en équilibre instable.
Effet de la dominance sur les valeurs asymptotiques des fréquences des genes :
4 .… Nous supposerons fixée la position O O de l'optimum et nous désignerons par Î la limite vers
laquelle tend p lorsque { augmente indéfiniment. Etudions comment varie cette limite en fonction a
du taux de dominance d du caractère primaire.
La discussion précédente nous a montré que”? :;
Den | 54 "0, Ÿ-=
1 = pe a («SI rte ST one: EZ=:T TR | Si .d>2h +1 ona: 1—0 US 2h—1<d<2h+1- ona: Se
- Comme 0< d< JE ceci nous conduit à distinguer plusieurs cas suivant les valeurs de h, c'està-dire suivant la position de Le
3 he rie w O= ot
Be On a, quel que soit d: d= L h + 1, done il ya toujours fon asymptotique du gène a.
D 2 h< 00 HAE © Rue
+ A PERS PACE Si:0< A2zhèt FPE 8; pe Sa re re Si d>2kh+ on à br
. = Considérons la fonction 5 de d : sa dérivée est :
Pons, db h I)
Cette de est < 0.
Be est par conséquent une e fonction décroissante de d dans l’ intervalle (0 : 2h + D).
Nous voyons ‘que le rôle de la dominance est de diminuer la fréquence asymptotique du gène À, et même, si le taux de dominance est assez élevé (d2> 2 h + 1), d'entraîner la fixation
du gène a.
Le tableau suivant résume ces résultats :
I Fixation
(l h + — 0 du gène a | ci
30 Cas particulier h — 0 ou O — x: (homozygotes équidistants de O).
La fréquence limite 1 est égale à 5 = 1/2 quel que soit le taux de dominance (excepté si dE):
Donc, si l'optimum © est équidistant des valeurs du caractère primaire correspondant aux deux homozygotes AA et aa, la fréquence asymptotique des gènes est indépendante du taux de dominance.
Nous avons vu d'ailleurs que dans le cas de la dominance complète la population est alors en état d'équilibre instable.
4 O0 <h< 1/2 ou «x <O< 3 «]2:
On a alors, quel que soit d: 2h—1<d<2h+i.
Donc :
Il y a équilibre asymptotique avec coexistence des deux allèles, quel que soit d, excepté pour les deux cas limites : d — | et 0
her A2 Mais l'expression (11) montre que la fonction 5 de d présente dans l'intervalle (0 : 1) un minimum pour
La dominance a donc pour effet de diminuer la fréquence asymptotique du gène À, si le
taux de dominance est faible (d < 2 h), cette diminution étant maximum pour d — h, valeur pour laquelle la fréquence limite est :
h (12 He RES ) Sn mr
et au contraire d'augmenter la fréquence asymptotique de À, si le taux de dominance est assez
élevé (d > 2 h), cette augmentation allant jusqu’à la fixation du gène À si la dominance est complète.
es 23 es
Remarquons que pour la valeur d — 2 h, la fréquence limite du gène À est la même que s 3l
En re avait pas de dominance : on a alors :
‘3e RAT rrince l= 12 +4
Le tableau suivant résume ces résultats :
D RES el
= k4 SES 7 | 7 | D. É RE «> | h | D! DU Sn 4 |
50 J/2<h< 1 ou 3 «]2 <O <2s:
Si le taux de dominance est faible (d< LED, il y a fixation asymptotique du gène À,
Si le taux de dominance est assez élevé (d > 2 h — 1), il y a équilibre asymptotique entre les deux allèles, la fréquence limite du gène A dint LE B. Or, l'expression (11) montre que la fonction & de d présente encore un minimum pour d — h, ce minimum ayant la valeur (12). : D'où le tableau suivant :
d o SE AA
ED Le | | Fixation RCE I h (l du gène À | 37 + CLR I
AE per | |
Ch lou0>2+
7 : On. a, quel que soit d: d&2 Et S Il ya donc toujours fixation asymptotique du gène re
non les onbés qui représentent pour chaque valeur de d les variations de l< en : fonction de h. Elles se FRpRaene de deux demi-droites :
Ut dl : l=0 2 Dh> (+d2; 1=1
Ô raccordées par un arc d'hyperbole équilatère :
Un <= +dn
ÉNDATES
excepté dans les deux cas particuliers suivants : à) d — 0: La courbe de raccordement est le segment de droite : “s 12 12 his 2 UD ERE NA OISE D) 4 1 à La courbe se compose des deux demi-drotes + TA ReDo ed Ce h= 0, Le
raccordées par le segment (0, 1) de l'axe des ordonnées. ‘
XABz : d-:0
XA'B'z : d}0
XOHZ: d:1
À A! RES APS UE : dite dt: à 12: # 2 2
Si l'on considère l’ensemble de ces courbes, on constate que tous les arcs d'hyperboles passent par le point I (nee — 0 ; 1— 1/2) et on peut déduire de leur examen Îles résultats que nous avons établis dans la discussion précédente. | RM
En particulier, traçons sur le même graphique les courbes Ra à re = , es à une valeur déterminée d < 0 du coefficient de dominance. E’arc d’ ‘hyperbole de cette * dernière courbe coupe le segment de droite AB de la courbe ie = ( aux points : “ y AR
ï 1 ne
LA : La » 4 k x
L(—0 1— Je. eu 16-2142
Le simple examen de ce graphique montre alors que 1. PRE: re te fa asymptotique du gène dominant si l'optimum O est inférieur à à la valeur médiane « du caractère
(h < 0), ou s’il lui est supérieur et en diffère de plus de od/2 (> AE Lies
Au contraire, si l'optimum est supérieur à la valeur médiane mais. en diffère sen a <O<e+ «d/2), la dominance augmente la fréquence APIQUe du : Le dominant, |
