INFLUENCE DES MUTATIONS SUR L'EVOLUTION

Nous avons, dans les chapitres précédents, envisagé l'évolution d'une population soumise

- PAS . , e. . x . . * - à une loi d'union sélective dans l'hypothèse où il n’y a pas de mutation entre gènes allèles. Supposons maintenant que, par suite de mutations, une fraction u des gènes a soient, à la RS » Re. À FES . : . AR .

naissance, transformés en genes À, et que inversement une fraction v des gènes À soient mutés - en gènes a. Nous considérerons les coefficients u, v, #, suffisamment petits pour que l’on puisse

négliger 0 (w'), 0 (uv), 0 (au).

Si p est la proportion des gènes À dans la génération F, p° leur fréquence dans la génération

suivante F”, et si l'on désigne par po’ la fréquence qu’auraient les gènes À dans F” s’il n’y avait pas de mutation, on a d’après ce qui précède :

ap (l + 4T) ; 1 — po = q'= qi +4)

: donc comme : Ts à D (r—n(=p+( man (sv 9 Eu és g = (1— pe) (1 — 2) + po = (1— pr) (1 —u— 0) +0

Et SCD er RU DE VAL de avec l’approximation adoptée, ces quantités s’écrivent :

; = pAF EE uv) Eu É. se : = g (+28; 0 —u) +0

On. en Mégane pere, ZOSR (er fréquences des trois génotypes dans la génération F”, et par Ps’, 2 a , Ro° les fréquences qu'ils auraient si la génération F se reproduisait sans

j mutation, on. a:

es | Ph * P; 20 = 2p x q: Ro —q+xq.

+ | -6nU 0 +26-00—0u+çr0r LS 0 = 2 (px q) (1 —u) (1 —0) + 2(p+ p) (1 — 0) 0 + 2 (gx q)(1 — u)u +2(px q)uv 1e LD Gin 7érat-0vrt. p) v?

RTE

ou, avec l’approximation convenue :

| P= p2(1 +2uT — 20) +2 pqu 20 =2pq(1 +uT +uS—u— 0) +2p'v +2qu R'= (1 +24S —2u) + 2 pq Or, d’après (1) :

p=p?(1 +2uT—2u—20) +2pu ; 2p'q = 2pq(l +uT+uS—2u—2v) +2po +2qu cr g= q°(1 +2uS—2u—20) + 2qv

La comparaison des deux groupes d'expressions établies donne immédiatement :

= p”? 2Q=2pq R'=

La loi de Hardy est encore vérifiée.

On peut donc encore prendre pour T l'expression établie au chapitre II (1-2 et 2”) puisque l'on a :

Fab 0D) EHESS

Etudions tout d'abord le cas où le caractère primaire est sans dominance.

On obtient alors :

Ap=us pu tv) +4 (lp) pe Q 0/2 p 1)

ou encore en utilisant les notations (11-3°) :

(3) Ap = kp (p — 1) (p— 6) + u —p(u + v)

On trouve pour expression de Ap un polynôme du 3° degré, résultat analogue à celui que donne M. MaLEcoT dans le cas d’une population panmictique soumise à une certaine sélection (1)

Pour étudier l'évolution de notre population, nous emploierons la méthode utilisée Dares

M. MAzecor.

L'équation (3) peut s’écrire :

M RE NE En 5 (0) R (B Dre LA

(1) cf. G. Marco : « Les Mathématiques de l'Hérédité », p. 39.

Lee," cs Considérons la courbe {C) d’équation :

et la déoiée (D) d'équation :

(D) y: = R(B — bp) et faisons varier p de 0 à |.

Remarquons que y: — 0 pour p —

D'autre part, À étant positif (k — 2 «?u), le coefficient angulaire de la droite (D) est négatif : donc (D) coupe toujours la courbe (C) en un point et un seul, soit E, d’abcisse L.

On a d’après (4) :

— — = y — y Up}

Donc Ap a le signe de (y> — y1). Or :

Si p < l, y — yi est > (.

Sp > ya — y1 est < 0.

Il en résulte que Ap a le signe de :

: a Uo )

et donc que | p — L | décroit lorsqu'on passe d'une génération à la suivante.

Montrons que cette différence tend vers 0 lorsque Fe indéfiniment, c'està-dire que la population tend vers un état d'équilibre stable où la fréquence des gènes À est l, et cherchons avec quelle rapidité s'établit cet état d'équilibre. 3 | à

Nous affecterons de l'indice i les quantités qui se rapportent à la génération de Mate i.

Le polynôme f (p) — Ap est divisible par (! — p) ; comme il n’a qu'une racine comprise

entre 0 et |, le polynôme du deuxième degré

n'a pas de racine comprise entre 0 et |, est toujours > 0 din cet intervalle et présente dans l'intervalle (po ; {) une valeur minimum positive m. Posons alors :

zi = pi — d'où: “Api= hihi pi = 2 —2 On a :’ ie ZT Zi+i CE ÿ des HE Donc : | se si z>0 on a zi+1 < (1 — m) z:

si Zi < 0 ona. Zi > (| ro. Zi.

Supposons que zi1 et z; soient de même signe, hypothèse que l’on er légitimer de la façon suivante : on a : Ru |

Donc on peut en première approximation écrire si p est voisin de | :

et EE : | Mt be ë HP 1—D(—9) H14 =D or DE +2=00 +00 on déduit de (65): RES et se TE | Ap; = mn . 0() où |ahl<| 2. Ë ; je .

ce qui aile bien que z;+1 et z; sont dé même signe. | Se SON On a alors dans tous les cas :

lan <(1—m) [zx] # L Ke es <S d'où : Ù | | RTE Tan One Les me SAT <le 10m

ce qui montre que | z, | tend vers 0 plus rapidement que l'exponentielle (| — my".

La population présente donc toujours un état d’ Far asymptotique stable avec coexistence des deux gènes allèles.

pete Remarquons que l'égalité (5) donne une valeur approximative de m :

Ne EC,

ve et que, d'autre part, 1l résulte du Rpao te que la fréquence asymptotique du gène À satisfait

aux inégalités -

B<1l<uj(u +v) ou uf(u +v) <1<$

| ce qui signifie que cette fréquence est intermédiaire entre celle qu’aurait le gène A s’il n’y

3 avait pas de sélection (u/u + v) et celle qu'il aurait s'il n’y avait pas de mutation (5, 0, ou I,

suivant la position de 5 par rapport à 0 et 1).

Cas où le caractère primaire présente un taux de dominance d.

= + % nn EAN A de Re :

= L'expression (2) s'écrit encore sous la forme (3), mais les quantités k et 5 ont alors les valeurs

(1-3) établies page 10. En particulier, le coefficient À n'est plus toujours > 0 ;ilen résulte que … Ja droite Or peut couper la courbe (C) en plus d’un point. :

Lorsqu'il nya qu'un seul point d’intersection, le raisonnement que nous venons de faire en le cas de non-dominance du caractère primaire est encore valable, et la population tend vers un état d'équilibre stable dans lequel le gène À a la fréquence [ abscisse du point

di intersection de SOS et de (D).

must S'il y a trois points d'intersection E1, E», Es d’abscisses respectives :

Ap ayant le signe de y» — yr, l'examen de la figure montre que, en désignant par po la

fréquence initiale du gène À :

Si po < L, Ap a le signe de 1 — po.

Si po > b, Ap a le signe de l; — po.

Il en résulte que E: et Es correspondent à des états d'équilibre stables et E> à un état d'équilibre instable. à Si, par exemple, po < L, en désignant par m le minimum de la quantité positive Ap li TEEN M

dans l'intervalle (po, 1}, on verrait, comme précédemment que. | l; — p | tend vers 0 lorsque le nombre n des générations augmente indéfiniment, plus rapidement que (| — m).

Et de même, si po > b, | ls — p | tend vers 0 plus rapidement que (1 — m)", m désignant alors le minimum de la quantité positive

dans tél (po à ls).

I est intéressant de déterminer dans quelles hypothèses la population peut présenter ces trois états d'équilibre asymptotiques, c’est-à-dire à quelles conditions doivent satisfaire les coefficients DR B, pour que la droite (D) coupe la courbe (C) en trois points.

ns tout . abord que ceci n'est possible que si le coefficient sneblaRe de (D) est

. at Fe —Rk>O0 soit : k <0

or, la LUN que nous avons faite au chapitre précédent (II, page 10), nous a outre

— . net

ie 6 du point P où la droite (D) coupe l'axe des abscisses est donc supérieure à |.

D’ un bon P, il est possible de mener des droites qui coupent (C) en trois points, s'il existe

des tangentes à à la courbe (C) i issues de P. Il faut pour cela que £ soit inférieur à la valeur

maximum de l'abscisse à l’origine des tangentes à (C), valeur maximum qui, lorsqu'elle est

supérieure à |, n'est autre que l'abscisse à l'origine de la tangente d'inflexion (L) de (C).

Be | Cherchons donc l’abscisse du point M où la tangente d’inflexion (L) coupe l'axe des abscisses. “4 Les expressions des dérivées première et seconde de y: :

D ira D a en De ci Le = ue p° (1— p} por de calculer l'abscisse Xi du point d inflexion : à :

F7 L | | he: =

= DEN ee ; É ; | . wo ie 4 et le coefficient angulaire de la tangente d en © 2 ré à 2 1 < Re Le @/ se v1/#}5 À = (ulo)'/° LG +=