PS
F C'EUER 1 Re : 5 ; x : la valeur centrée du caractère primaire.
|! y : la valeur centrée du caractère secondaire.
V: la variance du caractère primaire. :
x111, y111,. les moyennes de x et y pour les individus présentant le génotype
AAA AA 4e re hu UN
: P 2 Q, R:P° 2 0: RSR: s =, R” Fu fréquences dans la population en équilibre,
x111, Yi11, X311, Y311,.. les moyennes de x et de y pour une catégorie d'individus dont la fréquence représente la fréquence d'association des différents gènes. Par exemple, xi1n est la moyenne de x pour une catégorie comprenant les homozygotes AAA'A' AA”, la moitié des individus de génotypes : AAA'A'A'a"” ; AAA’a' AA" et AaA'A'A"”A" : le quart des individus de génotypes AAA'a'A''a”, AaA’A'A'a et
AaÂ'a AA’ : et le huitième des individus de génotypes AaA'a A a ”’,etc.,
117 NA GPA en K':1”, J’, K°” : les valeurs moyennes de x dans une se en te lorsqu'on ne les individus en trois catégories suivant les phases du premier facteur, du deuxième ou du troisième, indépendamment les uns des autres.
Le symbole 0 dans ls notations précédentes signifie que le facteur onde peut avoir une phase quelconque. Par exemple (130) est la probabilité d association des gènes A et a;
(201) est la probabilité ‘du génotype AaA”A”. à
Nous poserons de plus dans la population en équilibre :
p—(100); g—(300); p—(010); 4 —(030); p”— (001); q” = (00) F= m0; = x0:. = x0: LP = 080: = m0: = 1068!
Fe yr00 2 2 S = ys60 3 | T° = goros SU god TE po NS one
Enfin, au cours du premier paragraphe du présent chapitre, nous désignerons par F et F’ deux générations successives, les probabilités d'association des gènes et des génotypes seront représentées dans F par les symboles non accentués (111), (111)... et dans F” par les symboles
accentués (111), (1/11).
Passage d'une génération à la suivante :
Classons dans une génération (F) les individus suivant leur génotype en 27 catégories La fréquence du génotype AAA’A'A"A"” par exemple dans la génération suivante F° est,
d’après les propriétés de distributivité et de commutativité du produit symbolique, donnée par le développement du carré Ho de la quantité : < | #e
QD + (122 + (2D/2 + (21D)2 + (122)/4 + (212)/4 E (22/4 + 2 ;
c'est-à-dire le carré symbolique de (111) fréquence dodo d gènes À, À, A AA F. Donc, en désignant par y111 la moyenne définie par :
OT) gun = yzar (UD) + yr12 (112)/2 + yr91 (1202 + fi (21)/2 + y122 (122)/4 + y212 (212)/4 + y201 (221)/4 + yooo (22208 KA
on a :
QU) = (NN) + (D) = (11 (1 + 2 kyin1)
AY
et on obtiendrait de même les expressions analogues :
etc.
* Cherchons alors les Op d'association des gènes dans la génération F’. On a :
y = D au: er +GN) , (2) 07 (22 se F d'où :. : “ES te CH) = CH) x CH) + (HD & (113) + (HD) « (130) + (ID) x GI) + QU) x (133)/2 + (130) x (113)/2 + (HT) « (313)/2 + GID) # (11392 + (I) + (30/2 + (130 + G11)/2 (UD) + (333)/4 + (113) x (30/4 + (131)-« (313)/4 + (133) x (311)/4
- En tenant compte des relations :
(HO) = (1) + (3): (39=(3)+(139; (G10) = GI) + G13) (330) = (331) + (333): (100) — (110) + (1303; (300) = (310) + (330) | et (100) + (300) — (000) = 1
- on obtient finalement :
«io * (001) + (101)-x (010) + (OT) x (100) 4 (111) æ (000)
D | ay
__ Remarquons que le dernier produit (111) x (000) qui représente la probabilité pour que
- dans un couple pris au hasard l’un des conjoints provienne de la catégorie d'individus de
à fréquence (111), n'est pas égal à (111), par suite de la loi d'union adoptée : c'est par là que les
4 . résultats obtenus diffèrent de ceux que M. MaL£cor a établis dans le cas du random mating et dans un cas d’homogamie. (!)
On établirait de la même maquere l'expression :
o | ay-
D CE. 1e MaLécor : « Théorie mathématique de l'hérédité mendélienne généralisée». Thèse, Paris 1939, p. 27.
e 2 RS 2
LAS Nous avons alors :
CHOSE ECS
(10) x (000) + (re, x (010) + (010) x (100) + (10) : * (000)
et finalement :
SES F ' PAU On établirait de même l'expression analogue :
os | (130) — ; |
Enfin :
__ (130) + (000) + (110) # (000) + (100). * (030) de (100) * 10 he
et:
He © | (00) = (100) « (000) |
La proportion de chaque gène varie donc au cours des générations, contrairement à ce qui se produit dans le cas du random mating ou dans le cas d'homogamie étudié par M. MALÉCOT. à Les équations (1), (2), (3) donnent la variation d’une génération à la suivante des fréquences des gènes et de leurs fréquences d'association, à condition de pouvoir expliciter les produits symboliques, c’est-à-dire de connaître pour chaque génération les quantités U100, YI1Osee qui
représentent les valeurs moyennes du caractère secondaire lorsque Les. en GéupaRR un ou plusieurs loci sont déterminés.
LR à %X % z
Population en équilibre. - Valeurs asymptotiques des probabilités d association des gènes. !
Mon ea derctons conme un fait expérimental que la AT tend vers un ne d équi bre, c'est-à-dire que les valeurs moyennes 4100» Y110,.…. Ont des limites stables.
Supposons donc la Dépulation en équilibre et étudions alors les probabilités ee, différents
gènes ainsi que leurs probabilités d'essociation. me »
L'équation (3) donne :
(100) — (100) x (000) — (100) (1 + zy100)
SU re ou encore avec les notations adoptées :
j ME : US * ce qui exige, avec l’approximation convenu :
De même, l'équation (2) qui s'écrit :
(110) = (110) (1 + ay110) + (100) (010) (1 + wyo10 + 4y100) k,
donne, à l'équilibre, en tenant compte de (4) :
(110) — (HO) (1 + pp
— et finalement :
6) (110) = pp° (1 + ay110) + 0 (x?) Enfin, l'équation (1) qui s'écrit :
4 (111) = (110) (001) (1 + ayr10 + #yoo1) + (101) (010) (1 + #yio1 + “yo10) + (011) (100) (1 + wyor1 + eyr00) + (I) (1 + uyr11)
. donne, à l'équilibre, en tenant compte de (4) et (5) : 4 (111) = pp'p°” [CE + ayuo) + (1 + agro) + (1 + ayou)? + (D) ( + ayrn)]
et l’on trouve finalement en négligeant 0 (4?) :
: (6) | (TH) = pp'p" [1 + . (2 yrio + 2 yior + 2 your + yuu)] : |
Les relations établies pages 40 et 41 nous permettent alors de calculer les fréquences hmites … d'association des phases des différents facteurs, Par exemple :
(112) = (11)? (1 + 2 ayru)
- d’où :
| 4 (7) (D = ppp"? [1 + ee (yi10 + gro + yo + Zyin)]
De même, pour deux facteurs, on a, par exemple :
(110) = (110)? (1 + 2 uyr10)
Dr Se
OÙ
(8) | | (110) = p°p'? (1 + 4 uy110)
Enfin, si l'on considère les phases d’un seul facteur, on a, par exemple :
(100) = (100)? (1 + 2 uy100)
ou :
Nous retrouvons évidemment, dans le cas de la population en équilibre, la loi de Hardy qui, comme nous l'avons démontré page 6, est vérifiée à chaque génération.
Les expressions (7), (8) et (9) nous montrent que, bien que la loi de Hardy soit vérifiée comme dans le cas du random mating, les probabilités d'association entre les phases des différents facteurs ne sont pas celles que l'on obtient dans ce cas : 1 facteurs ne sont pas asymptotiquement indépendants. ee * LA ESS ART A
Nous avons établi des formules donnant les fréquences d'association des He ste facteurs, mais celles-ci contiennent les quantités U111; Y110s.. . Pour trouver une valeur approchée de ces fréquences, nous allons maintenant déterminer les parties. principales de ces valeurs
moyennes du caractère secondaire.
Remarque. — La condition que nous avons imposée à x et à y de désigner les valeurs centrées des caractères primaire et secondaire nous conduirait, si la population n'était pas en équilibre, à modifier d’une génération à l’autre l’origine des échelles de mesure de ces. caractères, et en particulier la valeur de l’optimum © varierait, de ce fait, à chaque génération. C est pour cette raison que nous n'avons pas adopté au cours des chapitres précédents où nous avons ‘étudié une population en évolution, les notations utilisées dans le présent chapitre.
Les valeurs à, j, k; à, j', k°;... des contributions des différents facteurs (H), (HD... caractère primaire, peuvent fie être mesurées à partir d’ origines arbitraires. a
que la moyenne M (x) soit nulle. Nous choisirons donc pour mesurer H Es : des origines telles que l’on ait :
1 E ; AS d . $ ALES
M (H) = Pi +2Qj+Rk= 0; NEC ol : nes etc... 5 FER :
où encore avec l'approximation adoptée : | Ru ; | FE + .
L< pi + 2 pqj + qhk = 0 I à 5 FRS ait DE 2P ar rqh e=0 FE FE
etc...
On a bien alors :
M (9 = 2 M(H) = 0 puisque par hypothèse :
x 2 fl
nc) Exprimons pour un individu la valeur y du caractère secondaire en fonction de la valeur x 3 du caractère primaire ; on a par définition : Po Sue (CO) ME 0)] + ï | Road One O1 MG).-2 0 Mo: 0
Et finalement :
BAD. y=—x +20x+V
Cette formule montre que les contributions de chaque facteur au caractère secondaire ne
+ sont pas additives : le phénomène d’epistacy apparaît en ce qui concerne le caractère secondaire bien que nous ayons supposé son absence pour le caractère primaire.
__ Posons alors :
Mioo (x°) = Vi00 ; Mio (x) = Vino: etc.
__ Jes expressions des moyennes de y sont :
= x À F Lo, Fr
M nr ge 2 Ox100 RME Mio, yo = 2 Oxuo + V— Viio. ya = 2 Oxui + V — Vin ;
é etc.
A 1È0 ET Ovesse Vi Von: Vide
Rangeons les individus de la population suivant les trois phases du facteur (H): moyennes de x dans chaque catégorie sont égales à la somme des moyennes dans ces es
des contributions des différents House On a donc :
a 1 AUUN 2020; + (30 k | (OP) à + (102) j" + (103) RG ae as oO) ae (100)
PRSGtE, 2
| ce qui s'écrit en tenant compte des relations (8) et (10) : Ne rerh LOS !
(110) — (110) + (210)/2 etc...
Ab
on peut écrire :
(100) x100 — (700) i + C00);2 + (110) à +(1 2); + (1 30)k + (101) +(102)j" +(1094" et les relations (10) montrent encore que la somme de tous les termes, sauf les deux premiers,
est de l'ordre de # ; on a donc : |
(100) x100 — Pi + Qÿ + 0 (x)
et finalement :
x00= & = (Pi + Qj}/p + 0 (u) = pi + gi +0 (Kw)
(2 x300 = 7 = (Qj + Ride ++ 0 (0) = pi + ak + O (4)
On écrit de FE même manière :
(110) 10 = (110) à + (210) 12 + GoE + (120) 12 + (HD) à + ai +24 a : et toujours d'après (10), (D et: RO EE .
. (HO) ao = (Pi + Qÿ) + p (Pr + Qÿ) + 0 (1) ;
ou d'après (5) F
2110 = pi + gi + pi + qi +0). $ .
. et finalement : | | Se A Fa Dee. ao +6" +06) | Ne . On rire de même les expressions analogues. 2 :
| Pour calculer Le parties Re de Y, Vaoo etc…., remarquons que la variance v s "écrit : MR MEME HR + HI EM) | donc : j (6) | V= 2 Pil +2 Oj] + REK = nn : ne en posant: ue ee nie o — Pil + 2 QjJ + REK ” Cor.
(16) … | vd =PiT Æ2QÿT +<R'EK |: à Ê / etc. anne, : TE k, r ; Re Ne soit, d'après (13) : | :
gén | = PE +20 + RE + 0()= PI +20 + RK +00) | : etc... RS NN eo
Re On a de même :
Vioo = 2 Mioo (Hx) — M100 (Hx) + Z'M100 (H'x)
. la somme X’ étant étendue à tous les facteurs autres que (H). D'où :
pVi00 = Pil + Qj] + (110) 'x120 + (120) j'x120 + (130) £’x130 + (101) i’x101 + (102) j''x102 + (103) k”’x103 Or :
(110) x110 — (110) x110 + (210) x210/2 | etc...
Che:
| (11) à + (112) jÿ” + (113) k”
X110 = i +i etc...
donc, en tenant compte de (10), (7) et (8) :
aug it +04) (17) x210 = j +i +0(u)
etc...
et par conséquent :
(HO) 110 = PP’ ( + à) + QP'(G + à) +0) (18) (120) 4120 = 2 PQ (t-+ 5) + 2 QO° (+ 7) + 0 ()
EtC
On peut donc écrire :
pVi0o = Pil + Oj] + (Pi + 0j) > (Pi +207 +R'k) | POS Pi 2 QE RP Or)
ou Halnent d'après (10) et (9) :
NVi0o = pr + qgÿ® + Z'o + 0 (u)
etc.
On a alors :
V — Vioo = 0 — pi — qj +0 (x) :
DL EE en
et l'expression (12) de yion devient :
Y100 = 20€ + 0 — (pi° + qi) + 0 (u)
ce qui conduit, puisqu’à l'équilibre y100 — T — 0 (x), à la relation :
(20) pi + =20€ +0 +0(u)
Calculons de la même façon V110,... afin de pouvoir exprimer les quantités Y110- : Viio = 2 Mo (Hx) = Mio (Hx) + Mio (ai » + 2° Muo net x)
Ménes eo étendue à tous les facteurs sauf () et (H'), ie se réduit ce à Muo @r 2
s’il n’y a que trois facteurs).
‘D'où : ae CRE à .
… (TO) Vino = OO) re CAD 2 LE (10 Fr EN TE er
SEC) er + (12) ae + (HS) & us] ASE
CD er (LD eur ID se 12 FC = (111) xu11 + A2) xo1l2 + (2H) xen1f2 + 2 zoo
: Chacun des termes de bis somme Étant dans l'expression (21) est de Nes :
&" [GLD) x3 + (120) x121/2 + (2) xo11/2 + (221) xel4] | : + 3° [(12) x11e + (122) x199/2 + (272) x212/2 n (222) x229/4] +R” [(113) X113 + (22 x123/2 + (213) x213/2 + 0 x223/4] Or :
SEAT NU (UD) à + (1112) j” + UE k” ee | | (0) ; NAS etc. RAS
ne qui se réduisent à x111 — i Lg TE ie ECS ci n ya que trois facteurs).
Et, d’après (10), (D) et les ee analogues, on a :
