ETC

Il est remarquable que l'expression des coefficients de Fisher concernant les phases

rs de deux facteurs soit la même que celle qu'a adoptée M. Fisher et qu'a établie k M MALÉcoT dans le cas d’homogamie qu'ils ont envisagé (*). Par contre, les expressions des | coefficients concernant les phases hétérozygotes des facteurs sont totalement différentes.

a) ct G: Marécor: Thèse, Paris 1939, p. 6 et 78. x c pe e : ; ST LAN 4

La méthode que nous avons utilisée pour établir les probabilités d'association des gènes et

des phases deux à deux, permet de calculer les probabilités d'association trois à trois. On a en effet d’après (12) :

yhii 2 Oui MeV Of: :

(D) x = 2 [QD à + (21D 521

la somme Y étant étendue aux trois facteurs (H), (H°) et (H”).

D'où: Y sue Rd 12 2) (22. C1) | (22) CD, (22.

CD) = 2 IGD + 2 5 2 }i + > 2 4 : . 4 8 a ct dleore (7) et (10) : Ds nt CH) = 9 (HE pa) ("2 png” pop en TIGE = pp} (Pi Qi) = pp p° (EE +E +8 +04... FER et : | 2 j | | =ELCILE A (28) XLIL — ca Er 4 - (x) | :

G etc... TN | ere même en écrivant :

Vin = 2 Min (x) et en nous bornant au cas de trois facteurs : Vu = Mu (Ex) + Min (Hx) + Mi (H°x) d'où : | & ie LR (FD Mir = 5 (1) ar À > CID ponl2 0 ON QU) za = QU) eux + (2) xro1/2 + (12) x2122 + (122) xop4

(211) xo11 — (211) xo11 + (221) x001/2 + (212) x219/2 + (222) Re ce qui donne, en tenant compte de (22), (6) et (7) : QT) Vin = > [PPP” G+é LÉ) + POP” G+i +e)i + PPO"G+r pi ù

+ PQQ", GET Prdi + QPP"G + +) EE QOP'G +7 +) + QPQ" (5 +8 47)5 +000" GLS; +5) il + 0 (p)

ter

% soit : | » CH) Var = x} Pi + Où) [°° (PE + Qÿ) + p° (PE 4-Q"5")] + p'9° (Pé + Qj À + 0 (e)

4 et:

Nat Me ME EE) + he gl +06

# Si l'on tient compte alors de la relation (20) réalisée lorsque la population est en équilibre, on trouve finalement :

@) F Vu V+2EE +EE"+E EC") HL0E + +0)+0()

- En remplaçant x111 et Vu par leurs expressions (28) et (29), on trouve :

en + ae | nn 26e +6 +) +00)

i ie d'après (6) et (23) :

CD TEEN ECS

. et l'on établirait de même les autres fréquences d'association des gènes trois à trois :

GID= pr H=2u (SE SE" + EE) +0(“)

Gi) | G31)= 909 24 (7 + FETES NN] +0) + (313) = qpp° [Il — 24 (ZE +" + CSN +0 () É etc. L

D’ après (7), (23) et (30) on obtient :

G (ID = pip pre li EE LEE ET) 100)

et l’on Stbhirait de Ève les autres fréquences d'association entre phases as des

facteurs trois à trois :

Es GI) = gp" Su (E2 RE PÉPLETE STE (A) (333) = gg"? [1 —B8u( SES SUESISTN + 0) | GI) = afp %g"2 [1 — 84 (ZE + PSE SN +06)

etc.

0 Les fréquences don entre une phase hétérozygote et deux phases homozygotes sont obtenues à à DA . (24) et (32) par la relation :

1e CUIR PT EU

SARA (112) = p'p” is ISF E pl 84 CET LA +TEN a NBA GE LES" RESON

ce qui donne toutes réductions faites :

69 | GI =2ppp"a" BA ZE — 4 EC + EVE + PU TOE) P

et l'on obtiendrait de même les expressions analogues :

G1D = 2 gpp"e" [Bu PE —4u(S LEE" + FI +0) | (121) =2pthans [lb a ui (ELEC NESS FN GE 0 (a) (213) = 2 pp (Bu 7" au +7)E + A) +009.

CtC:

LÉ te d'association entre une phase homorygot et deux phases hétérorygotes sont alors obtenues à partir de (25) et (33) par la relation : 0

2 = (120) — (12) = Le ‘ d’où : TRUE

(122) = 2 pèy'a [I — 414 AT a HE +7 (E +67 M2 [8e 7" sie FES “HER

ce qui donne toutes Fe duétions faites, en tenant compte de !

lat = 2pia; pe tee ES ne nr. ve. +7 64 (122) = 4 p°p'q'p a” 124 LE (E mA in he a +FYE" ip 1) : a

et l'on obtiendrait de même les expressions analogues : | "NES 2 D ;

(CENT PTE CCC Ce +7ye +7) +

(212) — 4 pqp°p"q" | 1 —2n LEEIZLE" +77) +E+NE" 2) | Ere mo.

G29=4mme "bergerie ne + el

etc.

Lente Enfin la probabilité d'association des trois phases hétérozygotes est obtenue à partir de (26) et (34) par la relation :

(222) = (220) — (220) — (223) | d'où :

(229 = 4 pgb'à l=2,EIPNELIS)

IEP EL P LEA UELDNE LE) | slip erriéinie+he+snl

ce qui donne toutes réductions faites :

(222) — 8 ppp q 4 (TIMES ESNENEPNHEUESIE+ FN)

Les formules (32), (33), (34), (35) permettent d'écrire immédiatement les coefficients fix de Fisher pour les probabilités d'association des phases des facteurs trois à trois :

fun —“Eutee IFR '+C"E)

fus = —B8u(EE +ES"+<S"C)

fuo= —d4u PEET HE +<E)(E" +]

frs = Au DES LE LS)E" +]

Him 2h DEEE EEE PIECE PIE" +9] fa9o = —2u PSE +HS HE" <HSND+HE +<SNE" +SF7”)]

cdeiie MR AE e Los NES. à RQ dir ef Ven er, »

fans = — 24 (EH) ETES) HET EME" +7") + era) me

è CHAPITRE V

CORRELATIONS RELATIVES AU CARACTÈRE PRIMAIRE DANS UNE POPULATION EN EQUILIBRE

… Notations. — Nous conserverons dans ce chapitre où nous supposons encore la population en équilibre, les notations du chapitre précédent. Mais nous supposerons de plus que la

contribution H du facteur (H) au caractère primaire se décompose en deux parties :

: __ — L'une, que nous appellerons ( contribution génétique » G, est la somme de deux aléatoires

du deuxième ordre A et #1 correspondant respectivement aux contributions additives des deux gènes caractérisant le facteur (H) :

__ — L'autre, est un résidu d qui traduit l’effet de dominance.

Nous poserons donc :

| CT Lo HeC id 7 curipa

d'OÙ 2°: 4 | | ; |

Ke ARS S US GE Sd

" et finalement : ATESE

- 2 x=2+D en posant : |

z=>ÈG et Das"

- Nous conviendrons de désigner les quantités relatives à G par les mêmes lettres que les. quantités analogues relatives à H, mais affectées de l'indice o. Si l’on représente alors par t et s

les valeurs que peuvent prendre les aléatoires 7 et .W”1, l'aléatoire du troisième ordre G peut

- prendre les trois valeurs :

auxquelles correspondent pour l'aléatoire du troisième ordre d les trois valeurs que nous

désignerons par :

M = i — Lo; n—=J]—)Jo; r—=k—kho

À < e . | ï 0 : . . a . Détermination du rôle de la dominance. - Ajustements par moindres carrés.

. Premier mode d'ajustement. — Considérons séparément chaque facteur et déterminons pour nc la contribution génétique G de telle sorte que M (d°) soit minimum : on obtient en

- annulant les dérivées partielles par rapport à s-et { de l’ An

| M@)=PG—i) +20G—j) +R —kY

les deux conditions :

UE = 0 QG—s—) +R(k—25s)=0

soit, avec l’approximation adoptée :

bras pio + gjo

(D pi + qk = pjo + qko

conditions évidemment identiques à celles que l’on a dans le cas du random mating (:), puisqu ce sont des conséquences de la loi de Hardy.

Et, en tenant compte de la relation 2 jo — io + ko, le den (1) admet la 2% solution

Lip ne g’k — p'i PNR REP NS RE

(2) io 3 À

Deuxième mode d'ajustement. — Considérons l’ensemble des facteurs déterminant le caractère primaire et déterminons la contribution génétique de chacun des facteurs de telle sort que la quantité M (D?) soit minimum. Or on a :

M(D)= (11. )(Gi+i +... —24—2"—...) AO EE LR DR te ROULE CPR RS

+2 )GET +. 2 Es —,.} + (221...) (GG +i +. —t—-s—r—5s — ...} +21...) R+ÿ +. —2s—r —s —1..} A DC

et, en annulant les dérivées partielles de M (D°) par raDpOTt àt,às,à t, à s’.. on obtient pou chaque facteur deux équations ; par exemple :

1 0M(D' Tr É ôt #2: .) (xz11 — 2111) + (211 .) (xo11 — 2211)

+ 2 (121 e ) (x 191 SET Z121) + (221 . ) (x221 FE 2221)

ce qui s'écrit :

(1) Cf. G. Marécor, Thèse, Paris 1939, p. 45, (2)

ALP: Vs

ou enfin :

KI SPP

rw) | (100) Grroo — za) = 0 |

Les équations qui définissent l'ajustement sont donc :

| PI + QJ = Plo + Qjo QJ + RK = QJo + RKo

(3) | PE + QT = Pl + Q'Jo' | QT +RK' = Oo + R'Ko etc...

En additionnant membre à membre ces équations deux à deux, on trouve les relations :

| PI + 2 QJ + RK — Plo + 2 QJo + RKo— 0 (4) PL +20 +RK = PL +20 +RK° — 0

etc.

- ou encore en tenant compte de la loi de Hardy :

p°lo + 2 pqJo = g°Ko = 0 | (4) plo + 2pq Jo + q°Ko—0 |

etc. |

Or, en remplaçant Lo, Jo, Ko... par leurs expressions (cf. p. 45) :

D be PE f)n 20 (Ed pe RUE DE]

ete

où les coefficients f sont les coefficients de Fisher d'association des phases des facteurs deux > à deux, et où la somme X est étendue à tous les facteurs sauf (H), et en remarquant que :

PP° (1 + f11) + 2 QP’ (1 + f21) + RP' (1 + fz1) = P° = p°

élE.

- les équations (4’) donnent la relation :

6) | He PE Gb) = 0 |

ou encore en tenant compte de jo — (io + ko)/2 :

6”) : | 5 Gi + gko) = o|

Equivalence des deux ajustements. — Remarquons que le ti @ du système (1) vérifie les relations (5) et (5’) conséquences du système (3). Mantrons que cette solution vérifie avec

l'approximation adoptée les équations (3).

En comparant les expressions de I, J, K et de Lo, Jo, Ko, on a :

P(I—1Io) = Pm+>[(Dm + 2 n + 13) r| 2Q(J— Jo) = 2Qn+2 [2m +(22n (Dr

etc...

La première équation G) s'écrit alors :

(6) | Pm + Qn +3 (CES +02 ET J=0

__ en posant comme d'habitude :

(D = UD + GDP2 Ent :

ou, en bien les expressions ([V- 25) établies au chapitre précédent et en “tenant compte

de : pE + 7 = O, ; (LI) = pp°? (1 — 4 A0) (13) = pq? (1—A4ue 7).

(2) = 2ppa [Il UE AE AE l équation (6) s'écrit :

pm + pqn d pE ! prnshpanse CL — .

bem + pa (ET +7 ee rt.

Or, d'après (5) et (EV-1 0) on a :

et finalement, en tenant compte de p#" + q 7” — 0, la première équation G + devient

(6’) Latest nes (b"(m' =) +y ED à

La deuxième équation (3”) s'écrirait de même :

ED Lame pm 2am tar +475 ne mn) +4 fe ne l

BE TR TR RE Et TO PT ES 4

Mais les solutions (2) du système (1) satisfont aux relations suivantes que l’on déduit immédiatement de (1) :

pmrqn= 0%: | pr qr= 0: pm + 2 pan + gr = 0 Va : nn) Fa Ge 0) pe

à — Élles vérifient donc les équations (6°) et (6 ) ; ce sont par conséquent aussi des solutions du £. système (3°).

Nous voyons qu'avec l’approximation convenue, les deux modes d'ajustement ont la même … solution (2) : ils sont équivalents, et nous pourrons simultanément utiliser les conséquences que l’on peut déduire de l’un ou de l'autre.

3 Thterprétation des deux modes d'ajustement. — Les équations (1) qui définissent le premier ajustement signifient que lorsque l’un des gènes concernant le facteur (H) est déterminé

1e ou .7 1 fixé à la valeur t ou s), on à :

. Nous Fe. cette propriété la propriété (A).

De même les équations LE ) qui définissent le deuxième ajustement eniient que si un gène é- de l'un quelconque des facteurs est déterminé, on a à