o [1 + (a + w°) yo + (w° + x”) go
bre
Pour la génération naissante, tout se passe donc comme si la population ne présentait ni fécondité différentielle, ni survivance différentielle, mais était soumise à la loi d'union sélective è considérée j jusqu'alors, de coefficient :
A ess | = p + y"
Remarque. — Les résultats que nous avons établis pour l’évolution d’une population soumise … à une loi d'union sélective sont encore valables dans les hypothèses d'une population
là panmictique soumise à une loi de fécondité différentielle ou à une loi de survivance différentielle des types indiqués, à condition de considérer les générations naissantes.
En ce qui concerne les corrélations entre apparentés, seule la corrélation entre frères dans une génération naissante d’une population en équilibre a encore la forme établie. Les corrélations
| |père-fils ne sont évidemment plus les mêmes puisque les populations adultes n’ont pas la même composition.
4 nn dise en l'hypothèse de M. Sewall Wright () : L
- Proposons-nous de comparer la loi de survivance différentielle (ou encore d’union panmictique après sélection) définie par (2) avec la loi de sélection considérée par M. S. WRicur.
Rappelons tout d’abord pour cela, avec des notations analogues à celles qu'il a utilisées, les hypothèses faites par M. S. WRIGHT. .
Le caractère primaire D: supposé sans dominance, est la somme des contributions «; des gènes À; ; sa moyenne est :
M (5) = M = 2 xp; Le caractère ohne H et d'adaptation) relatif à S est la somme + une partie génétique, somme des contributions génétiques y1 des différents gènes Ai (les contributions
des : ue a; pouvant être considérées comme rue et des résidus de Ho d; corres-
en posant : | À G = y; : Dix: E = Xe;
La valeur moyenne du caractère secondaire H est :
: G) MH) = H = — [2 5wpig: + (M — O}]
| (1) Sewal WricaT, « The aise of variance and correlations between relatives with respect to deviations' from an optimum », J. of Genetics, vol. XXX, 1935, p. 243-256. - H., « Evolution in populations in approximate equilibrium », J. of Genetics, vol. XXX, 1935, p. 257-266.
Roi
Les résidus de dominance 5; sont calculés au moyen d’un ajustement par moindres carrés, chaque quantité 5? — M (H — G}° relative à un seul facteur étant rendue minimum. Les
valeurs trouvées vérifient :
M (D) = 0 En remarquant que l'on a :
ù M (G) à Yi Ô Pi
M.S. WriGuT calcule les contributions génétiques Yi, en supposant que l'on a :
ce qui entraîne :
M (H) = M(G) ‘et donc :
‘H | op = 2
L'expression (3) donne alors :
vi — [x (l —2p;) + 2(M=ON
La variation du niveau d'adaptation H de l’ensemble de la population est alors ;
“à oH NÉ EST ne. A.
> 0 p Pi 22 ÿ{pi
Remarquons d'ailleurs que l'hypothèse (4) est justifiée; en ter comme |’ indique M.S. Wricur, le calcul direct des résidus d’ epistacy par des relations telles que : = su
PA AAA TA AAA, ee O4 2H) RSS
permet de vérifier (4). 0
Ces résultats établis, M. S. WRIGHT écrit : « In the general case the selective nie must be proportional to the momentary net effect of gene replacement on adaptive value », et pose (1) :
6) Api — SYipiqi
ce qui conduit à :
AH = 2 s5v/piq
(1) Cf. S. WRIGHT, op. cit., p. 258, équation (4).
pi +
Reprenons alors notre hypothèse (2) de loi d'union panmictique après sélection.
La loi de Hardy étant vérifiée pour les générations naissantes, les valeurs de 8i établies par MS. WRIGHT sont encore valables et on a encore M (D) —
#., On a de même l'expression (3).
: Toutefois, par suite de la liaison introduite entre les facteurs par notre loi de sélection (on a par exemple (11) = pipi + 0 (x) et non plus (11) — p°p?), les valeurs calculées par M WRIGHT pour les An d'epistacy ne vérifient pas la condition (4) et on a :
par conséquent :
et donc : FE À n=—«als(—29) +2(M—0)] +0) | On déduit alors de (3):
| AH 5 ap = 3 2 ya + x 0 (4) A
ou encore, avec l’approximation adoptée, comme Ap — 0 (4), on a :
4H= 52 Yiâp; + 0 (7)
On obtient, pour l'expression de la variation de niveau d'adaptation, la même expression que M. WRIGHT. Pour comparer les hypothèses faites, 1l faut donc comparer les expressions de Api
ons par P, 2Q; R: 1e fréquences des génotypes AA, Aa, aa de la génération
< adulte, par p: et qi les fréquences des gènes dans la génération adulte précédente, c’est-à-dire
À aussi, puisqu'il y a random mating, dans la même génération naissante. On a d’après (2) :
EP 5 Pi = pi (1 + uya a) 4 vue 2Q = 2'pia (1 + Aya) À + L | R; ES g; (I ie HE)
; où y ra est la valeur moyenne centrée de H pour la catégorie de génotype A;A; dans la
| génération naissante, etc.
Ona:
= | Api=P, +Q:—p
Tire
Or (6) s'écrit encore :
Pilpi — Qipigi = (YA.A. UN) (7) Qilpigi — Rilai = 4 (A Ua) P,+2Q+R=lIÎ
Calculons les différences figurant aux deuxièmes membres des deux premières équations (7) :
A a NAS se
ÀA;a;
A;A; Je A;a; 4 re ns Aa; % FA Le A;a;
en désignant par € AA» les valeurs moyennes des résidus d’epistacy correspondant à tous 1 1 les couples formés par un facteur autre que i et le facteur i sous sa phase AA, etc.
Ces résidus d’epistacy étant ceux qui ont été calculés par M.S. WRIGHT, on a par exemple :
fe, pipi (— 8 sioiqgs) + 2 pipig; — 4 œxigi (1 — 2 pi}] + piai (Bxmpiqr)
. + 0 (x) Pi
fA;A;
la somme étant étendue à toutes les valeurs de j autres que i. Le calcul montre immédiatement. que cette expression se réduit à 0 (u).
D'autre part, les résultats établis par M. WRIGHT donnent :
Aie AA Re CE et de même :
Aa +. RU AE o ue = 2 dpi d'où finalement :
PAGE HA NS k — Z'oïqi + O(u) .
Bha Pin CAR ap ON
Le système (7) donne alors :
Pi pl + 2 aq (vi — «g)] +0 (u°) Qi = pig: Lu [2 pig — y: (pi — q)] + 0 (u?) Ri= g [1 — 2 up; (pin? + Y)li+ 0 (x?)
pi + Ap; = P;, + Q; = pi (1 + uYig;) + 0 (u°)
