EXISTENCE ET FORME DE LA LOI ASYMPTOTIQUE

Fée é 7 ’

__ Dans cette ete partie de notre étude, nous supposerons que la population soumise à : 4 loi d'union sélective précédemment définie est limitée et que son effectif reste constant au cours des générations. Nous désignerons par N le nombre d'individus de chaque génération.

ë | Enfin, la ‘population considérée sera monoique, l'autofécondation étant possible mais ni plus

ni moins probable que la fécondation croisée.

Pour ne pas alourdir es notations, nous re Anar par des lettres non ‘accentuées ce qui concer ne la n° génération Fe et par des lettres accentuées CE qui se LPPRÈE

à SE génération suivante LAS

Du fait de la limitation. de ’ Fan ls fiéinences p,qa, P,20, R Le gènes et des génotypes sont des aléatoires, en chaînes simples de Markoff. Remarquons tout d'abord que, contrairement

à ce qui a lieu dans le cas du random mating, la loi de probabilité de la fréquence p’ ne dépend pas seulément de la fréquence p, mais aussi des fréquences des genobbes P'2O.R C est ainsi par exemple que la valeur moyenne de p° est :

ee | \ | P+uT

ne quantité T dépendant des fréquences LE RenotRes. dans ls {génération F. L sera Le

ST: ae

Pour cela nous nous proposons de déterminer la fonction caractéristique F (x, y, t) de cette

loi à la date f ; nous avons par définition :

(1) Fe 3 0 = MGP TE) .

Si nous désignons par AF, Ap, AP les variations de F, p, P correspondant à l'intervalle

de temps Af, on a évidemment :

F : A Etape M le A} ty APT ee URSS P, M [ar vue . M Lee ua}

M: représentant la moyenne conditionnée, c’est-à-dire lorsque les fréquences p et P ont une

valeur déterminée ; et finalement :

DER TFAr = Mer UP

M. [1 + Gp + AP) + (Ap + gaP} 2 + |

Posons alors :

M. (Ap) = Ai (p, P, à) At; : M. (AP) — Ai (p, P, à) At M. [()*] — Bi (p, P, D At; M. [GAP)*] = B& (p, P, ?) At : M. (Ap . AP) = B5; (p, P, à) Af | M: [Q@p)°] = Co (p, P, 1) At; M. [(Ap)° . AP] = Cp, P, D At; ete.

L’équation (2) donne :

P : £ aF= Me À M [Gp + yaP) + (rap + y) + 1

d'où :

(3) APE A . M he * [ Aox Sp Aoiÿ 22 (Box? + 2 Bixy 2e Bo:y°)/2 ne .…. ] |

Convenons alors de poser de façon symbolique : Ml Gp. +P] 2,0 rc Ôx Ôy

(1) P et p variant entre 0 et |, i (xp + yP).

(2) Cf. M. S. BARTLETT, « Some Evolutionary Stochastic Processes » vol. XI, n° 2, 1949, p. 220. :

Et G. MaLÉcorT, Les processus stochastiques et la méthode des fonctions (Publications de l'Institut de Statistique, Paris, vol. I, fasc. fII, 1952).

il ne se pose pas de question de convergence, et il est inutile de prendre l'exposant Journal of the Royal Statistical Society;

génératrices ou caractéristiques, p, 7

Le do

’est-à-dire que l’on a en particulier :

ÔF dE x MG. NA Mie ere TE

de Ox0y

dF d?F à?

— M(p° . peepu MP. PT EE Mer. PE Ph

L'équation (3) s'écrit alors :

ÔF dr “0 à Cr. == xA Ge Ôy” à) F re yAoi Ge Lp F … [2 Bo e ôy' 1) F co) ; + Bb Go DF+ BEC Ôy! DFE

Le problème revient donc à calculer les moyennes conditionnées A, B?...

Remarquons que si l’on prend comme intervalle de temps Af une génération, on a : M. (AP) = M. (P° —P) = M. (P) —P et de même : :

M. (ap) = M. (p°) —p Les résultats ble dons le première partie (pages 5 et 6) permettent d'écrire : M.(p)= pb +uT) et M.(P) = p + p=p°(1l +2uT) Donc : | | M. (A9) = 4pT ; M. (AP) = p° (1 +247) — Si l'on convient de prendre comme unité de temps la génération, on a donc : A0 = #pT et o1 — p? (l +2a1)—

ou, plus généralement :

CN SENTE Aat = [Be 2 AT) PI

' , . . à ! vou 2 , Si nous considérons maintenant les variances conditionnées, nous pouvons évidemmen écrire :

si(Ap)—=5(p) et. s2(AP) = s4(P°) si l'on prend pour intervalle de temps Af une génération, car on a alors : Ap=p —p et AP —P’—P, pet P étant déterminés.

Or, si l'on suppose que les N individus qui composent la génération F,:1 sont choisis at hasard parmi tous les enfants qui auraient pu être issus de la génération F,, c'est-à-dire qui n’y a pas d'autre sélection que celle due à l’union sélective, le nombre des individus de génotype AA dans F,+1 a une variance donnée par la formule de Bernouilli ;

M: P) EM PTE

La variance conditionnée de la fréquence P” est donc :

s2 (P') = M. (P') [ — M. (P)J/N FE aie Cette variance est égale à la variance conditionnée de AP correspondant à à A— |. Plus généralement, on a : | É Ne ne :

oc? (AP) = M. P) [ EUR M. P] Af/N “ ire É ë OÙ : € à 9 ne Dé 5 : se, PER

3 (AP) = p° (1 +247) [pt (1 + 24T)) UN

= FLE

Or: | HR rie (AP) = M (GP}I = IMGPDÉ 2 SS

ou : # VE E F Pier Fe TS A ".

M [GP)1=2 62 (AP) 4 A (Aÿr 27 Ce 0

Si l’on considère comme négligeables les termes Ù (At)? on a ù = Sa ce + . & BôsAt — (AP) É

HoNe suffisamment grand pour que 0 GN) soit nésligeuble comme 0 Ge) on finalement : & TS M 4 BosAt = p° (1 — p°) AN | Res - Le DE On a de même pour A=1Ï: ‘ HER : Ne A AR OR Rs :

M. (40) — ie —Q= px (—n)—Q= p(1—p)(1 +8 += Q

fe et : £ à EE.

s(2Q) = Hs M. er LEASNE CONS

db à d'où :

52 (Q°) = M. (Q) [I — Me (2 )/2N = p (1 — pb) [I —2p (1 —p)]/2N +0 (u/N),

Cette variance est égale à la variance conditionnée de AQ correspondant à Af — 1 : plus géné ralement on a :

58 (AQ) = p (1 —p) [ —Zp (1 — »)] A1/2 N

et :

M. (40) = (1 —p) (1 +4S +uT) — QI At

et par conséquent :

M. [(AQYT = 5 (0) + [M. (A0)F = p(l—p) NH —2p (1 —p)} A/ZN + 0 (A) + 0 (&/N)

De même pour At = |, le moment centré conditionné de (AP . AQ) a pour expression : pe (AP. A20Q)= be (P.2Q)=—M.(P) . M. (2 Q/N

On a donc d’une façon plus générale :

ge (AP : AQ)= — M. (P) . M. (Q) . AN = —p? . p(1 — p) AN +0 (4/N) Or : |

u, (AP . AQ) = M. (4P . AQ) — M. (4P) . M. (AO)

Donc :

M. (AP . AQ)= — p° (1 — p) AHN + 0 (Ai)° + 0 (u/N)

Finalement :

M. [(a)?] = M. [@P + AQ)] = M. [@P}] + M. [(AQ)°] + 2 M. (AP . AQ) = A. }pt(1—p}N +p(1—p) I —2p(1—p)]/2N —2p° (1 — p)/N | + 0 (Aë)? + 0 (u/N)

Et avec l’approximation adoptée, on trouve, toutes réductions faites :

(8) : Bat — M. (ap) = p (1 — p) A1/2 N

Calculons enfin B°; :

M. (Ap . AP) = M. [(AP}° + 4P . AQ] = M. [(4P}°] + M. (4P . A0) = A. p°(—#)N—p° (1 —p)/N]

. d'où finalement :

(9) | BiAt — p° (1 — p) AIN |

Les autres termes figurant dans l'équation (5) sont par rapport à 1/N d'ordre au moins égal à 2. Pour pouvoir écrire l'équation (5) il nous suffit donc, avec l’approximation convenue, de connaître l'expression de la quantité T, qui intervient dans les formules (6), en fonction

de p et de P.

Or, en désignant par HAA ; HAS les valeurs du caractère secondaire relatives aux différents génotypes, I, J, K représentant toujours les valeurs centrées de ce même caractère,

on a :

pT =PI+QJ=PH,, +QH, —p : M (H) Le = PHi4 + 0H,» (PHAA +20H + RH)

et enfin : : É | (10) pr = Hi HP (EU 2) pAÜ+P—2p) |

Reprenons l'hypothèse faite dans la première partie, chapitres [[ et IT, d’un caractère primaire dépendant d'un seul gène que nous supposerons sans dominance. On a alors, en utilisant

les mêmes notations que dans les chapitres indiqués : Hay =—@a— O0 +(G—0)"=4020—32) H > = RES RE (C —- O}° + She 02 È 0 ) or Ne ; É. ë d'où : | AE D ee à HT: PUO—39 +PC O4. 2e 220) RS

Finalement, les expressions (6) s’écrivent :

oo PU 230200 on CO

FD ee An pt —P + 2uep RGO 9 NE AS Go)

En substituant aux quantités A6, A6, Ba. les ne. (11), D. (8) et o. FR l'équation (5), on obtient l’équation suivante ‘ FRE EPST CIRE

ëF ôF dF 0 res DE re à "220 dax | |

F ôF | ES

(12) Hi 2 +2 |00- 39 + +C0— pe —. —200— | ; Ôx® 4 JF

@F F a OP dF à us

Ge D AN CEE un —(E ON +.

équation aux dérivées partielles linéaires du quatrième ordre.

Remarquons que si l’on donne à y la valeur 0, la fonction F (x, 0, t) n'est autre quela fonction - caractéristique à l'instant { de la seule variable aléatoire p (°). L'équation (12) devient pour

M | “ “200 ne a peus mu js

Mais, si l'on tient compte du fait que la fonction F (x, y, n) est une fhetib caractéristique, on peut exprimer simplement les dérivées partielles :

É. 4 (0 D PR 0.0 D y . : dxdy

en fonction des dérivées partielles relatives à la seule variable x.

En effet, on a :

RULES Me. ue og! | dy | Ô | Et = M». > + Fu, donc : Res e Mb . ) Ôx 0x | de même maniere on trouve :

F (x,0, 9) px GE (x, 0,1). Six CF (01): , px ao Me): EHPAD M (pPe” ); PRRRER M (p°e )

REA x AS : | Proposons-nous de calculer M(P . =: ) ; supposons connue la génération F,, désignons toujours par M. les moyennes conditionnées lorsque p et P sont connues et désignons de plus

- par M. la moyenne conditionnée lorsque en outre p’ est donnée. On a pour la génération

Fi

ss (D) En posant x = LX, on obtient la « fonction génératrice » M (XP) de p.

ON

Or cette moyenne conditionnée M.. (P') peut s'exprimer en utilisant le schéma suivant : |

Les N individus de la génération F,+1 sont choisis au hasard parmi tous les enfants possibles issus de la génération F, ; l’ensemble de ces enfants présente les - -génotypes AA, Aa, aa, avec les probabilités respectives :

p°(1 +2uT); 2 pq (1 + #T +uS); a (+27)

Classons ces enfants en trois groupes suivant leur génotype. D'abe part, répartisons les individus de F,+1 en deux catégories, la première contenant les homozygotes AA et la moitié des hétérozygotes, la deuxième contenant les homozygotes aa et la moitié des hétérozygotes. La fréquence des individus de la première catégorie est p’. Parmi ceux-ci, la probabilité pour qu'un individu pris au hasard soit un homozygote AA, c 'est-à-dire provienne du premier groupe des enfants possibles de F, est : :

p (1 2uT) +28) HD: ee

PU 2H) FAT +2) pU UD CS

La moyenne conditionnée M: (P’) est donc : | : ÉNT à 0: MAP) = PA RE T S On en déduit : te ne <e FE L a.

MP) 25. M. 2) 200) à

et par conséquent : As | RO ‘à

Or,ona: Se É L RER M[@+ape@ TX] Mer Paper 0

ge MP MIT +289 +2 (8p)02 +. 1 + PM [AP 2 xAPAp + x22P (Ap}9/2 +

D Re) ee