SYSTÈME NERVEUX

Par tous ses caractères essentiels, le système nerveux des ?/eurotomaria quoyana ressemble à celui des autres Prosobranches diotocardes, surtout à celui des Fissurellidés et des Trochidés ; ses ganglions cérébroïdes, ses centres stomato-gastriques, sa commissure viscérale et ses cordons palléo-pédieux sont construits sur le même

1 Nous présentons nos vifs remerciements à M.le professeur de Lacaze-Duthiers, qui à fait recueillir pour nous, à Roscoff, de magnifiques exemplaires de Chiton fascicularis, à M. le professeur Perrier, qui nous a communiqué des Turbo radiatus recueillis par M. Jousseaume dans la mer Rouge. Comme on le verra plus loin, ces

Mollusques nous ont été fort utiles pour interpréter le système nerveux des Pleurotomairess

type ; les différences, qui sont toutes de détails, ont d’ailleurs leur importance et rapprochent, à notre avis, le système nerveux des Pleurotomaires de celui des Amphineures,

1° Centres cérébroïdes (fig. 2, 3, 8, 9, 10, €). — Les centres cérébroïdes occupent la même place et ont la même forme que ceux des Trochidés, toutefois leur commissure est sensiblement plus large, ce qui tient à un état de condensation moins avancé des cellules ganglionnaires. Get état primitif des centres cérébroïdes est rendu manifeste par l'étude des nerfs labiaux supérieurs (m*) et latéraux (n°); ces nerfs, en effet, n’ont pas leur origine dans les ganglions, mais, comme dans l’Haliotide, sur la commissure (c), au voisinage de la partie renflée des ganglions. Cette dernière est triangulaire et, comme de coutume, se prolonge latéralement et en dessous, sur les côtés de la masse buccale, pour former une longue saillie labiale (L) ; les connectifs cérébro-pédieux (4!) et cérébro-palléaux (4°) naissent côte à côte sur le bord des ganglions, en arrière de cette saillie.

Sur le bord antérieur des ganglions on voit naître, de haut en bas, trois nerfs labiaux (n°, m{, m5) aussi puissants que les deux premiers; le troisième se détache de la saëllie labiale dans sa région basilaire qui est très renflée,; plus inférieurement, cette saillie émet encore un autre nerf labial (m°),, puis se rétrécit beaucoup et devient alors purement fibreuse ; elle forme alors la commissure labiale (c') qui ne présente rien de particulier.

Sur la face externe des ganglions cérébroïdes prend naissance le puissant nerf tentaculaire (t!); il émet, près de sa base, une petite branche nuquale et, un peu plus haut, le nerf optique (f). Il va sans dire que ce dernier est simplement accolé au nerf tentaculaire, mais qu'il n’est point fusionné avec lui.

2° Stomalo-gastrique. — Comme chez tous les Diotocardes, le système nerveux stomato-gastrique a son origine sur le bord postérieur dela saillie labiale (Z ‘) à une faible distance de sa base ; comme dans ces derniers aussi, ses connectifs (k) sont allongés, remontent latéralement sous les muscles dans les flancs de la masse buccale, et

envoient, chemin faisant, quelques ramuscules nerveux (s°) à ce dernier organe.

La partie ganglionnaire (fig.12) présente la forme normale caractéristique du groupe, celle d’un fer à cheval. Maïs ici, le fer à cheval ne présente pas les renflements prononcés qu'on observe chez les Trochidés et même chez certains Chitons (fig. 6 et 7), et qui indiquent déjà un commencement de condensation ganglionnaire ; à son origine connectivale, il est un peu dilaté, mais, partout ailleurs, son diamètre est sensiblement le même.

Les nerfs stomato-gastriques nous ont paru plus gros et moins nombreux que chez les autres Diotocardes ; nous n'avons pas pu tous les suivre, en raison du mauvais état de la masse buccale, mais nous croyons avoir observé l’origine de tous, soit sur l'animal, soit en préparations microscopiques. En dehors des ramuscules issus des connectifs, ils sont de chaque côté au nombre de trois : deux (s’, s') se détachent du renflement antérieur et correspondent vraisemblablement aux nerfs que l’un de nous a désignés par les lettres s’ets* dans le Turbo (Bouvier, 8%, fig. 5), l’autre (s) se détache du bord postérieur du fer à cheval, au voisinage de son milieu, et doit être l'équivalent des nerfs s! et s° du même animal. L'un (s) des deux nerfs antérieurs se dirige en arrière et correspond aux trois nerfs (s°) des Z'urbo ; il est très volumineux et paraît renfermer des cellules nerveuses. Le nerf postérieur se bifurque peu après son origine.

3° C'onneclifs issus des ganglions cérébroides et commissure viscérale (fig. 3, 8, 9, 10, 11). — Issus du bord postéro-inférieur des ganglions cérébroides, le connectif cérébro-palléal(l?) et le connectif cérébro-pédieux (k*') descendent, en divergeant, dans la dépression profonde produite en avant par la cavité du corps (fig. 3) ; le connectif cérébro-palléal est en arrière et le connectif cérébro-pédieux en avant ; le premier est plus puissant que le second.

A droite, les deux connectifs atteignent leur maximum d’écartement vers le tiers supérieur de leur longueur; à gauche, ils divergent

sur une plus grande étendue, mais, comme du côté droit, se rapprochent ensuite peu à peu, et viennent aboutir dans les cornes proximales (fig. 9 et 10, €?) que forment avant leur réunion les cordons palléo-pédieux. Chemin faisant, les connectifs envoient quelques branches nerveuses aux parois du corps ; les connectifs cérébro-pédieux en émettent au moins deux (e, b, b”) et les connectifs cérébro-palléaux une (c, ct). Ces derniers, d’ailleurs, présentent le caractère tout particulier de donner naïssance, sur leur trajet, à la branche correspondante de la commissure viscérale. À droite, la branche sus-intestinale (h) se détache du connectif cérébro-palléal (42) au point où {celur-ci s’écarte le plus du connectif cérébro-pédieux, c'est-à-dire à une faible distance du ganglion cérébroïde droit (C). À gauche, la branche sous-intestinale (h') se détache plus bas du connectif cérébro-palléal (4!) un peu au-dessous du milieu de ce dernier, Quoi qu'il en soit, on observe ici ce fait unique, chez les Gastéropodes, d’une commissure viscérale issue, non point des centres palléaux, mais des connectifs qui réunissent les ganglions cérébroïdes à ces centres:

4° Cordons palléo-pédieux (fig. 4, 8, 9,11). — Chez les autres Gastéropodes diotocardes (voir fig. 5 et 13), chaque cordon palléo-pédieux se prolonge proximalement, au-dessus de la grosse commissure, par une corne ganglionnaire palléale (C”) qui se continue avec les connectifs (41, 4?) issus du cerveau, et la commissure viscérale vient aboutir dans une autre corne (Cq, Cd.) qui provient de la bifurcation de la première. Dans le Plewrotomaria quoyana, il n’en es plus de même : /a corne (C') de chaque cordon, fort grosse et très allongée, ne se bifurque pas et ne donne pas naissance à la commussure viscérale ; elle se dirige obliquement en arrière, et en haut et les connecuifs (k', ) issus du cerveau viennent aboutir à son extrémité supérieure.

D'ailleurs, ces cornes ganglionnaires ne sont pas exclusivement de nature palléale; sur leur face externe (fig. 4 et 11), elles sont creusées d’un sillon profond (s) qui les divise en deux rubans superposés ; le ruban supérieur (Ps) continue exactement le connectif

cérébro-palléal (4?) correspondant, et le ruban inférieur (Pi) le connectif cérébro-pédieux (4’). IL est donc manifeste que les cornes du Pleurotomaire, au lieu d’être exclusivement palléales, sont de nature mixte, que la bande supérieure est de nature palléale et l’inférieuse de nature pédieuse. C’est ce que prouve, du reste, l’étude des nerfs qui émanent de cette région; les nerfs (a, a, a?) issus du ruban supérieur se rendent, en effet, dans les muscles qui forment le plancher de la cavité antérieure du corps, et qui sont nettement columellaires, ceux qu’émet le ruban inférieur, s’enfoncent, au contraire, dans la musculature du pied ou dans la paroi du corps.

Or, s’il est impossible de contester la nature mixte des cornes proximales des cordons pédieux, il faut en conclure que les cordons sont mixtes, comme les cornes elles-mêmes. En effet, le profond sillon que nous avons constaté sur la face externe des cornes se prolonge manifestement, sinon sur toute la longueur des cordons, au moins sur une grande étendue de ces derniers ; il apparaît même, mais beaucoup moins nettement, sur leur face interne (fig. 11). Comme les cornes proximales, chaque cordon se trouve dès lors partagé en un ruban supérieur qui continue le ruban palléal des cornes et en un ruban inférieur qui continue leur ruban pédieux.

Ainsi, les deux rubans de chaque cordon ne sont certainement pas de nature identique, du moins au point de vue de leurs rapports et de leurs fonctions. La preuve en est encore dans la position des commissures qui les relient d’un côté à l’autre et dans la nature des nerfs qu’ils émettent.

Les cordons se dirigent d'avant en arrière dans le pied (fig. 4), où ils figurent presque un ovale très peu convexe. Au point où ils se continuent avec les cornes, ils sont unis par une commissure puissante (fig. 11, 2), à la fois ganglionnaire et fibreuse, qui s’étend entre les deux rubans de chaque côté. Plus en arrière se trouvent d’autres commissures exclusivement fibreuses; nous en avons pu préparer neuf'; mais leur nombre est certainement plus considé-

1 Ces commissures sont représentées dans la figure 9; en arrière de la neuvième,

rable. Elles sont moins régulièrement transversales que la première et émettent des ramuscules qui se rendent dans la sole pédieuse. Ces commissures sont donc vraiment de nature pédieuse ; d’ailleurs, dans le Pleurotomaire, comme dans les Fissurelles, les Haliotides et les Trochidés, elles paraissent indépendantes des rubans supérieurs et rattachent l’un à l’autre les rubans inférieurs. Ce fait prouve, à notre avis, que les deux rubans de chaque côté ne sont pas de même nature.

Un autre fait vient encore rendre plus évidente cette manière de voir. Comme dans les autres Diotocardes à cordons divisés en deux parties par un sillon, le ruban supérieur et le ruban inférieur émettent des nerfs qui n’ont pas la même distribution. Ainsi que l'ont montré M. de Lacaze-Duthiers dans l’Haliotide (59), M. Boutan (86) dans la Fissurelle et le Parmophora, M. Béla Haller dans divers Diotocardes (84, 20, fig. 2), les rubans supérieurs envoient des nerfs (a, a, a*) en avant dansles parois du corps, plus en arrière dans la partie supérieure du pied, qui est de nature columellaire, ainsi que dans l’épipodium qüi l’orne de ses franges. Toutefois, dans notre Pleurotomaire, nous n'avons pu suivre ces nerfs jusqu’à l’épipodium, réduit et recroquevillé, de l'animal, Entre les nerfs antérieurs issus des rubans supérieurs des cordons, et ceux qui proviennent du connectif cérébro-palléal ou du ruban qui lui fait suite dans les cornes, il y a tous les passages, et le champ de distribution est le même, comprenant les parois latérales du corps et tout ce qui, de près ou de loin, fait partie de la région columellaire. Tout autre est la distribution des nombreux nerfs issus des rubans inférieurs des cordons; ces nerfs (p) se rendent dans la sole inférieure du pied et sont manifestement de nature pédieuse ; en outre, comme chez les autres Diotocardes, les deux nerfs les plus antérieurs (p!) sont très gros et se rendent dans la partie antérieure du pied.

En résumant ce qui précède, on voit : 4° que les cordons palléo-

les coupes nous en ont fait voir cinq autres, ce qui porterait à quatorze le nombre des commissures accessoires,

pédieux sont le prolongement direct de leurs cornes antérieures ; 29 que les deux rubans qui les constituent de chaque côté sont aussi les prolongements directs des rubans des cornes ; 3° que les rubans supérieurs sont la continuation des connectifs cérébro-palléaux et les rubans inférieurs la continuation des connectifs cérébro-pédieux ; 4 que, dans les cordons comme dans les cornes, les rubans supérieurs envoient des nerfs aux parois du corps, au muscle columellaire ou à ses dépendances, tandis que les rubans inférieurs donnent surtout des nerfs exclusivement pédieux ; 5° enfin que les rubans supérieurs paraissent indépendants l’un de l’autre, en arrière de la commissure antérieure, tandis que les rubans inférieurs sont réunis par de nombreuses commissures d’où partent des rameaux pédieux.

En conséquence, nous croyons pouvoir dire que les cordons, comme les cornes qui les terminent, sont de nature mixte, que leur partie inférieure est pédieuse, et que leur partie supérieure est palléale, en donnant au mot palléal une signification étendue et que nous préciserons plus loin.

La structure mixte des cordons est rendue très manifeste par la présence de certains nerfs (pu) qu’on voit se détacher sur leur face externe et qui sont mixtes dans leur nature, comme le montrent les coupes, ou, plus simplement, un examen à la loupe. Ces nerfs sont surtout communs et faciles à observer dans la partie antérieure des cordons ; quand on examine ceux-ci par la face externe, on voit que leur sillon est interrompu, de distance en distance, par des saillies linéaires obliques qui prennent leur origine dans les rubans supérieurs, se dirigent vers les rubans inférieurs, et, après les avoir atteints, se fusionnent, pour former un nerf, avec une racine nerveuse émanée de ces derniers. Ces nerfs mixtes se rendent dans le plan moyen du pied, et, bien que nous n’ayons pu suivre leur trajet jusqu’au bout, doivent avoir une distribution mixte, certains de leurs ramuscules se rendant à la partie supérieure etcolumellaire du pied, les autres dans sa partie inférieure ou pédieuse. L'existence de ces

nerfs prouve, une fois de plus, que des parties contiguës, mais de na-

ture différente, peuvent être desservies par des filets nerveux de nature complexe, quoique d'apparence fort simple. Il en est de même des nerfs acoustiques; dans le Pleurolomaria quoyana, par exemple, les otocystes (a) sont situées, comme dans les autres Diotocardes, sur le bord antérieur de la grosse commissure pédieuse (2), où un tractus fibreux les réunit; aussi les nerfs acoustiques (0°) se confondent-ils avec les connectifs cérébro-palléaux, et il nous a même été impossible, dans notre animal, de les suivre jusqu'aux ganglions cérébroïdes, où ils prennent pourtant leur origine. Cette loi a été rendue parfaitement évidente par M. de Lacaze-Duthiers (272) en ce qui concerne les nerfs acoustiques des Gastéropodes, mais l’étude du système nerveux des Mollusques en fournirait sans difficultés d’autres exemples.

5° Commissure viscérale, nerfs palléaux (fig. 3, 8, 9, 11). — Ainsi que nous l'avons fait remarquer plus haut, les branches de la commissure viscérale ont une origine connectivale qu’on n’observe nulle part ailleurs chez les Gastéropodes, et qui donne au système nerveux du Plewrotomaria quoyana un aspect des plus caractéristiques. La branche sus-intestinale (k) se détache du connectif cérébro-palléal (4?) à une faible distance du ganglion cérébroïde droit ; elle se dirige en arrière en suivant la paroi dorsale du corps, puis se recourbe progressivement à gauche et passe au-dessus du jabot de l’animal, Dans notre animal, cet organe était en mauvais état et réduit à ses parois déchirées et affaissées ; au point où s’effectua la rupture quand on arracha le Mollusque de la coquille, s'étaient produites des lésions qui, heureusement, n’avaient pas enlevé la branche nerveuse; nous avons pu la suivre jusqu’au point où les parois dorsales du corps cessaient d’exister, comme l'indique la figure.

Quant à la branche sous-intestinale (h'), elle se détache beaucoup plus bas du connectif cérébro-palléal gauche (4?) ; nous l’avons vue se diriger à droite sous le tube digestif, mais elle était rompue à peu près au niveau de ce dernier.

En tout cas, nos recherches sont suffisantes pour établir que les

Pleurotomaires possèdent, comme les autres Prosobranches, une commissure viscérale croisée.

Nous avons été moins heureux dans notre étude des nerfs palléaux proprement dits et c’est une lacune que nous sommes les premiers à déplorer. Ordinairement ces nerfs sont volumineux et d’une dissection des plus faciles, au moins à leur origine ; ici, nous ne sommes pas certains de les avoir aperçus ; à droite, nous ne voyons rien qui puisse leur correspondre ; mais, à gauche, nous considérons comme nerf palléal une branche nerveuse (fig. 8, m) qui se détache du connectif cérébro-palléal presque au même point que la commissure viscérale. Au reste, comme on peut s’en convaincre en jetant un coup d'œil sur la figure 1, qui représente l'animal tel qu'il nous fut communiqué, c'est à peine si notre Pleurotomaire présentait les restes de la partie inférieure du manteau, et nous nous demandons si les déchirures n'auraient pas arraché, jusqu’à leur racine, les grands nerfs palléaux. Si l'on considère cette hypothèse comme improbable, et nous convenons qu’elle en a toutes les apparences, il faut admettre que nous n’avons pas su apercevoir, au moins à droite, les vraies origines palléales. On sait que, chezles autres Diotocardes, les grands nerfs palléaux se détachent des cornes palléales supérieures ou dans le voisinage de celles-cit.

De la branche sus-intestinale de la commissure viscérale, nous n'avons vu naître qu'un nerf assez grêle (fig. 3 et 8, d), qui se rendait en arrière dans les téguments dorsaux. De la branche sous-intestinale naissaient deux nerfs columellaires postérieurs (l, l), dont l’un était très volumineux. Entre le point où elle se détache du connectif cérébro-palléal gauche et la corne palléo-pédieuse correspondante, cette branche est très volumineuse ; nous avons vu qu'elle émet, au premier de ces points, un nerf assez puissant (fig. 8 et 9, m), qui plonge, à gauche, dans les parois du corps, et qu'on doit considérer,

à notre avis, comme un nerf palléal gauche.

* Peut-être faut-il considérer comme les nerfs palléaux deux gros nerfs (fig. 11, a)

152 E.-L. BOUVIER ET H. FISCHÉR,