NATURE DES CENTRES NERVEUX DU PIED CHEZ LES GASTÉROPODES

Les faits qui précèdent nous paraissent propres à jeter la lumière sur un point de l’histoire naturelle des Mollusques qui a soulevé les plus nombreuses et les plus vives controverses, nous voulons parler de la nature des cordons ganglionnaires du pied des Diotocardes et de l'étendue que présentent les centres palléaux de ces Gastéropodes. Sans vouloir remonter au début de cette controverse, ce qui n’aurait aucune utilité, nous dirons que M.de Lacaze-Duthiers (59, 90), et, à sa suite, MM. Wegmann (84) et Boutan (86, 8S, 90, 98) considèrent les cordons du pied des Diotocardes comme formés par la fusion, suivant leur longueur, des centres palléaux et pédieux de chaque côté ; tandis que MM. Spengel(81), Béla Haller(84,89,94), Thiele(90) et Pelseneer (8%, SS, 90, 94), les regardent comme franchement pédieux et considèrent comme centres palléaux les cornes ganelionnaires supérieures qui les précèdent et qui donnent naissance à la commissure viscérale et aux nerfs palléaux. Abstraction faite de la nature de l’épipodium, sur laquelle nous reviendrons plus loin, les arguments essentiels fournis par les premiers sont les suivants : 4° les cordons du pied sont divisés en deux rubans superposés par un sillon externe ; 2 le ruban inférieur est en relation avec le connectif cérébro-pédieux et le ruban supérieur, plus ou moins directement, avec le connectif cérébro-palléal et les nerfs palléaux. Les arguments de la partie adverse sont essentiellement tirés de l'existence d’un vrai ganglion palléal chez les Diotocardes, ganglion qui se trouve dans la région proximale des cordons, en avant de la grande commissure antérieure; si l’on admettait, disent-ils avec M. Pelseneer, que ces ganglions se continuent dans le ruban supérieur des cordons, il faudrait admettre aussi que les ganglions palléaux sont commissurés, ce quin’existe pas chez les Mollusques. Les arguments de second ordre seront signalés plus loin.

qui naisssen{t des rubans supérieurs, un peu en arrière de la commissure palléopédieuse,

Pour notre part, nous croyons que la première théorie est l’expression exacte de la vérité, mais que la seconde est loin de s’en éloigner, au fond, autant qu'on pourrait le croire. Commençons d’abord par préciser, aussi exactement que possible, le sens qu’on donne communément au terme palléal (ou à son équivalent, celui de pleural) en anatomie comparée des Mollusques.

Si l’on s’en tenait à l'étymologie même des mots palléal ou pleural, on devrait réserver les noms de ganglions palléaux où de ganglions pleuraux aux ganglions qui président à l’innervation du pallium ou manteau et des parois du corps des Mollusques. Mais, en réalité, ces termes ont dû, par la force des choses, recevoir une signification plus large. Chez les Gastéropodes où les ganglions palléaux (ganglions pleuraux) sont bien distincts — et c’est le cas chez tous les Monotocardes — ces ganglions donnent naissance aux nerfs du manteau ou vrais nerfs palléaux, à certains nerfs des parois antérieures du corps et à certains nerfs des muscles columellaires. Qu'il y ait ou non communauté d’origine entre ces dernières parties, il est certain que les nerfs qui les innervent présentent des caractères communs, non seulement à cause de leur origine dans un même centre, mais aussi en raison des anastomoses qu'ils contractent fréquemment ou de leur champ de distribution, qui est mixte : le plus souvent, en effet, sinon toujours, on voit les nerfs palléaux envoyer des rameaux dans les parties du muscle columellaire et des parois du corps qu'ils traversent. Quoi qu'il en soit, il ressort de ce qui précède que le champ d’innervation des centres palléaux, appelés aussi centres pleuraux, est des plus vastes et s'étend bien au delà du manteau proprement dit ou des parois du corps.

4° Pleurotomatres. — Ceci dit, revenons au Pleurotomaire. L'intérêt essentiel de ce curieux Gastéropode, c’est qu'il ne présente pas, comme les autres Diotocardes, de corne palléale distincte en avant des cordons ganglionnaires du pied ; de sorte que, si l’on interprétait, au!sens étroit, la théorie de M. Haller et de M. Pelseneer, il faudrait dire que le Pleurotomaire est dépourvu de centres palléaux.

A priori, cette interprétation est inexacte, car notre Mollusque a un manteau, un muscle columellaire et des parois du corps aussi développées que les /Zaliotis ou les Zrochus, de sorte qu'il doit avoir comme eux, c'est évident, des ganglions et des nerfs palléaux. Aussi bien, nous voulons rejeter cette interprétation, que seul, peut-être, M. Thiele’' pourrait accepter, et nous croyons entrer tout à fait dans les vues de MM. Haller et Pelseneer, en disant que les centres palléaux sont formés, en partie du moins, par le ruban supérieur (fig. 4 et 11, Ps) de la corne unique, qui prolonge proximalement de chaque côté les cordons pédieux. Nous avons vu, en effet, que ce ruban est le prolongement direct du connectif cérébro-palléal (4), et qu'il émet, par l'intermédiaire de ce connectif, la commissure viscérale, des nerfs pariétaux, des nerfs palléaux proprement dits et des nerfs collumellaires. Quant au ruban inférieur (Pi), qui se continue par le connectif cérébro-pédieux (k'), aucun fait ne saurait nous permettre de le considérer comme palléal, et ses connexions indiquent manifestement qu'il est de nature pédieuse.

Nous voici, dès lors, en présence de cornes ganglionnaires (c') qui sont mixtes à tous égards, palléales dans leur ruban supérieur et pédieuses dans leur ruban inférieur. Or, chacune de ces cornes est le prolongement d’un cordon ganglionnaire du pied, et chacun des rubans qui lescompose estle prolongement du ruban correspondant de chaque cordon. Si les cornes sont palléales dans leur partie supérieure et pédieuses dans leur partie inférieure, tout semble dès lors indiquer qu'il en est de même des cordons. En fait, c’est ce que montre également l'étude des nerfs émis par les rubans qui constituent chacun d’eux. Ainsi qu'on le savait depuis longtemps, et

comme on peut s’en convaincre par les figures qu’a données M. Béla

1 M. Trierc (92), en effet, ne considère point comme des centres palléaux les cordons latéraux des Chitons, mais il les assimile au plexus épipodial de l’Haliotide, sans d’ailleurs en donner de raison sérieuse. Pour lui, les ganglions palléaux se développeraient ultérieurement chez les Prosobranches. Cette opinion, qu'aucun auteur n’a pu adopter, est en contradiction manifeste avec les faits signalés dans le présent mémoire.

Haller (84, 38, fig. 4), le pied des Diotocardes et des autres Gastéropodes se compose de deux parties : l’une, supérieure, qui est formée par les fibres musculaires antérieures du muscle columellaire et qui recouvre les cordons; l’autre, inférieure, qui constitue la sole pédieuse. Or, les nerfs issus du ruban supérieur se rendent dans la partie supérieure du pied, et, comme il est facile de s’en convaincre par la dissection des nerfs les plus antérieurs des cordons, dans sa : partie columellaire ; tandis que les nerfs émis par le ruban inférieur se rendent en divers points de la sole pédieuse. En d’autres termes, le ruban supérieur des cordons innerve la zone columellaire comme le ruban supérieur des cornes, dont il est impossible, d’ailleurs, de le séparer ; il est dès lors, comme lui, de nature palléale.

Ainsi, dans le Pleurotomaire, chaque cordon du pied se compose d’un cordon de nature palléale et d’un cordon de nature pédieuse, de sorte que ces centres ganglionnaires sont mixtes, sinon de leur naissance à leur extrémité, au moins sur une grande partie de leur étendue".

Ceci étant établi, et la grosse commissure des cordons réunissant aussi bien les rubans supérieurs que les rubans inférieurs, il faut conclure de ce qui précède que les centres palléaux sont commissurés au même titre que les centres pédieux. C'est un fait contre lequel, dans le Pleurotomaire, du moins, il nous paraît difficile de s'élever. Il n’est donc pas juste de prétendre, avec M. Pelseneer (88,91), que les ganglions palléaux ne sont jamais commissurés ; sans doute, la commissure qui réunit ces ganglions n’est jamais distincte de la commissure pédieuse, mais les recherches sur la structure intime des centres nerveux des Gastéropodes permettent d'établir qu'il existe, dans la commissure pédieuse, des fibres qui se rendent aux

ganglions palléaux (p.159). Au reste, l'exemple du Pleurotomaire

1 Il est possible, en effet, que la partie palléale ne s’étende pas jusqu’au bout des cordons, et c’est ce que sembleraient indiquer les centres pédieux des Fissurellidés. Pour être fixé sur ce point, il faudrait étudier l’exacte distribution des fibres du muscle columellaire et connaître le point précis où s'arrête le sillon en arrière. Cette observation s’applique à tous les Diotocardes.

suffirait, à lui seul, pour montrer qu'il en est ainsi, même si l’on admettait que la partie palléale de ce mollusque se limite au ruban supérieur des cornes. Dans ce cas, en effet, le centre palléal des cornes s’arrêterait au niveau de la grosse commissure des cordons, et, comme le montrent les coupes, recevrait quand même des fibres de cette commissure.

2 Fissurellidés, Haliotidés, Trochidés (voir plus loin, fig. D). — Le système nerveux des Diotocardes primitifs diffère surtout de celui des Pleurotomaires par la présence de deux cornes proximales (fig. 5 et13), à l'extrémité antérieure de chaque cordon du pied, l’une supérieure (Cg, Cd), que chacun s’accorde à reconnaître comme palléale et qui sert de point de départ aux branches de la commissure viscérale; l’autre inférieure (C*), à laquelle aboutissent les connectifs cérébro-palléaux et cérébro-pédieux. Ces deux cornes ont été désignées par M. Béla Haller (84, 17) sous le nom de centres pleurocérébraux ; le même auteur donne le nom de centre pleural ou commissural, c’est-à-dire de centre palléal!, à chaque corne supérieure; mais, comme il passe outre sur les cornes inférieures, on doit croire, sinon qu'il les tient tout entières pour pleurales, du moins qu’il ne leur attribue, à aucun degré, la nature pédieuse. Au surplus, il est nécessaire de rappeler que les partisans de la théorie des cordons pédieux simples ne cherchent pas à caractériser la nature des cornes inférieures ; M. Béla Haller les a bien figurées, mais M. Pelseneer, qui a consacré le plus de travaux à la question, ne les mentionne même pas, et pourtant, elles sont très développées dans les Fissurelles (86, pl. XXXV), dans les Cemorria (Haller, 94, fig. 442, voir pl. IL, fig. 43), un peu moins dans certains Turbo (fig. 95) et Zrochus; dans les Haliotides, elles sont à peine sensibles. Or, toutes les fois qu'elles existent, Ces cornes servent, comme dans les Pleurotomaires, de

point d'arrivée aux connectifs cérébro-palléaux et cérébro-pédieux,

1 M. SPENGEL (814) a donné le nom de ganglions pleuraux aux centres que nous appelons ganglions palléaux ; M. von Ihering les nomme aussi ganglions commissuraux (‘2'3).

et, comme chez ces derniers aussi, elles sont parcourues par un sillon longitudinal et divisées en deux rubans qui continuent ceux des cordons du pied, Ces rubans et ce sillon se voient surtout bien dans la Fissurelle, ainsi qu’il résulte des figures de M. Boutan (86, fig. 10, pl. XXXV), et, comme ils ressemblent en tout à ceux des Pleurotomaires, comme les cordons offrent avec eux les mêmes rapports, il y a lieu, croyons-nous, de leur accorder la même signification.

Toutefois, il existe ici une différence importante, qui est précisément la cause de la controverse qui nous occupe ; une partie de la substance palléale des cornes et des cordons s’est aceumulée à l'origine de la commissure viscérale pour former des ganglions palléaux déjà distincts sous la forme de cornes supérieures, en même temps qu'une partie de la substance pédieuse des cornes inférieures se concentrait dans le ruban inférieur des cordons. De là le développement réduit des cornes inférieures des Fissurelles, Turbo, Trochus, etc., qui sont beaucoup moindres que les cornes uniques des Pleurotomaires.

Ainsi, chez les animaux qui nous occupent, le système ganglionnaire palléal tend à se localiser en deux masses : l’une antérieure, qui s’isole et émettra des nerfs pour les parties palléales de la région antérieure du corps; l’autre, en contact sur toute sa longueur avec les centres pédieux, qui desservira une parlie des parois du corps, et surtout la partie du muscle columellaire qui forme les plans supérieurs du pied. Aux nerfs issus de cette partie palléale située dans le pied, M. Béla Haller a donné le nom de nerfs latéraux, ils se rendent, dit-il, dans les parois du corps, et les plus antérieurs dans le musclé columellaire (84, 24).

3° Patellidés, Néritidés, Cyclophoridés, Paludinidés, Cypræidés. — Le processus de concentration, dont nous venons de voir un exemple dans les formes précédentes, s’accentue davantage encore chez les Patellidés, chez les Néritidés et chez certains Monotocardes primiüifs (voir plus loin, fig. E).Les ganglions palléaux destinés aux parties

palléales de la région antérieure du corps (manteau, partie du muscle

columellaire la plus voisine de la coquille, une partie des parois du corps) se séparent de plus en plus des cordons et forment les ganglions palléaux proprement dits; ils s’isolent ainsi du ruban palléal supérieur, qui restera logé dans le pied, au voisinage immédiat des parties qu'il innerve (parois les plus antérieures du corps, parties du muscle columellaire situées dans le pied), Dès lors, les rubans pédieux et palléaux de chaque cordon, destinés à innerver des parties contiguës, se fusionnent et se concentrent de plus en plus, leur sillon de séparation s’efface, et l’on arrive ainsi à des cordons simples en apparence, mixtes en réalité, auxquels tous les auteurs ont donné le nom de cordons pédieux, bien qu'ils renferment une partie palléale et une partie pédieuse. Ces cordons ne diffèrent guère de ceux des Diotocardes primitifs que par l’atrophie de leurs cornes inférieures, l'isolement plus grand de leurs cornes supérieures appelées ganglions palléaux, la disparition de leur sillon et la moindre quantité de cellules palléales qu'ils renferment. Pour le reste, tout est semblable, et la fusion dont leurs deux parties constituantes ont été le siège n’est rien autre chose que le résultat de la concentration de centres ganglionnaires contigus, concentration dont les exemples abondent

dans l’histoire des Gastéropodes !.

1 Dans son travail sur les organes glandulaires d’AHelcion pellucidum L. (Lotlia pellucida), M. Bouran (98, 472) cherche à établir que le système nerveux de cette espèce est un terme de passage entre le système nerveux des autres Patellidés et celui du Parmophore. Pour établir ce fait, qui serait au moins singulier, M. Boutan reproduit en schéma la belle figure du système nerveux de l’Helcion qu'a donnée M. Hazcer (94, fig. 1) et en fait une sorte de système nerveux de Chiton où la commissure viscérale croisée serait surajoutée. C’est interpréter trop librement, selon nous, le texte et les figures de M. Haller ; l'énorme cordon ganglionnaire, semblable à celui des Chitons, que représente M. Boutan dans son schéma, n’a pas son équivalent dans la figure de M. Haller, ou du moins il ne s’y trouve qu’à l’état de nerfs palléaux fusionnés en arrière, comme on l’observe fréquemment chez les Patellidés. Ces nerfs, il est vrai, renferment quelques cellules ganglionnaires, mais le fait n’est point rare dans l'innervation palléale des Mollusques, et c’est vraiment exagérer que de transformer en cordons palléaux de Chitons les nerfs palléaux des Patellidés. L'interprétation de M. Boutan n’est done pas fondée, mais le füt-elle, ce n’est pas entre les Patellidés et les Fissurellidés que devraient se placer les Helcion, mais bien entre les Chitons et les Pleurotomaires.

4 Autres Gastéropodes. — Des formes précédentes on passe sans difficulté, par une concentration plus grande encore, aux Gastéropodes dépourvus de cordons ganglionnaires dans le pied (voir la figure F). Les ganglions palléaux proprements dits se séparent nettement de la région pédieuse, et les cordons de cette dernière se condensent d’arrière en avant pour former les ganglions pédieux, arrondis ou ovoïdes, des divers auteurs. Mais ces prétendus ganglions pédieux sont mixtes, en réalité; ils innervent, comme on sait, les parties pédieuses et columellaires du pied et n’ont point perdu toute relation avec les ganglions palléaux proprement dits. Ces derniers, en effet, comme chez le Pleurotomaire et les Diotocardes, sont commissurés à travers les ganglions et la commissure pédieuse. Il y à longtemps qu'on s'était aperçu de ce fait, et Walter en a donné un bel exemple dans ses études micrographiques sur le système nerveux de la Lymnée (63, Taf.IV, fig.1); on trouve quelque chose d’analogue dans le travail de M. Garnault (877, fig. 32) sur le Cyclostome. En résumé, nous pensons, avec MM. de Lacaze-Duthiers et Boutan, que les cordons du pied des Fissurelles, des Haliotides, des Zurbo et des Troques, sont palléaux dans leur partie supérieure, pédieux dans leur moitié inférieure; avec MM. Haller, Pelseneer, Thiele, etc., qu'ils sont les homologues des cordons pédieux des Patelles, des Nérites, des Cyclophores, des Paludines, des Gyprées, et des ganglions pédieux de tous les autres Gastéropodes, abstraction faite de la masse ganglionnaire palléale un peu plus abondante qu'ils renferment. Nous différons des uns et des autres en attribuant une nature mixte, à la fois palléale et pédieuse, aux centres ganglionnaires (ganglions pédieux de tous les auteurs), condensés ou non, qui envoient des nerfs à la masse musculeuse complexe qu’on désigne sous le nom de pied chez tous les Gastéropodes. Les Pleurotomaires se distinguent de tous les autres Mollusqnes de la classe en ce que la masse ganglionnaire palléale ne tend pas encore à isoler sa partie antérieure, et reste en relation, dans toute son étendue, avec la

masse ganglionnaire pédieuse,

NATURE DE L'ÉPIPODIUM DES PROSOBRANCHES.

La comparaison des Diotocardes avec les Pleurotomaires et les Monotocardes nous ayant conduit à établir la nature mixte des cordons ou des ganglions qui se rendent au pied des Gastéropodes, il nous est facile maintenant d'interpréter comme il convient la frange pariétale, connue sous le nom d'épipodium, qui borde la partie supérieure du pied, chez la plupart des Diotocardes et chez certains Monotocardes tels que la Janthine.

Il est un fait bien établi par tous les auteurs, c’est que les nerfs de l’épipodium sont précisément les nerfs latéraux de MM. Béla Haller (84, 20) qui naissent du ruban supérieur des cordons palléopédieux. M. de Lacaze-Duthiers l’a, depuis longtemps, montré dans l'Haliotide (59); plus récemment, M. Boutan a observé la même disposition chez la Fissurelle (86), et M. Béla Haller (84, 94), chez les Diotocardes qu'il a étudiés.

M. Pelseneer (96, 94), qui a consacré plusieurs mémoires à celte question, ne met pas en doute ce fait, mais il en conteste la valeur en objectant que les nerfs de la partie antérieure de l’épipodium, chez les Diotocardes, partent du connectif cérébro-pédieux et que, parmi ceux de la partie postérieure, certains sont mixtes et prennent à la fois leur origine dans les deux rubans des cordons. Pour ce qui est du premier point, l'observation de M. Pelseneer est exacte, mais n'a pas l'importance que lui attribue cet auteur. Si l’épipodium «était palléal, dit M. Pelseneer, il est bien évident que, dans cette région (la région antérieure), il devrait être innervé partiellement par le connectif cérébro-pleural». Cet argument ne nous paraît pas fondé, car les connectifs sont formés de fibres nerveuses, et ne peuvent dès lors donner naissance à des nerfs. Il s'agirait de savoir si les fibres épipodiales qui se détachent des connectifs cérébro-pédieux prennent naissance dans le ruban supérieur ou dans le ruban inférieur

du cordon et, jusqu'ici, personne ne nous a fixés sur ce point. Mais

si l’on observe que les nerfs épipodiaux postérieurs se détachent tous du ruban supérieur, il y a des raisons pour croire que ceux issus des connectifs cérébro-pédieux prennent aussi leur origine dans le même ruban et que, s'ils émergent des connectifs précédents, c’est que ceux-ci sont externes par rapport aux connectifs cérébro-palléaux et, par conséquent, plus rapprochés de l’épipodium. Il ne faut pas oublier, en effet, que les nerfs se rendent, par la voie la plus directe, à leur champ de distribution particulier et, ici, cette voie ne saurait être que celle des connectifs cérébro-pédieux. Si, comme l'’affirme M. Thiele (92), certains nerfs épipodiaux paraissent se détacher des ganglions cérébroïdes, leur origine réelle devrait être, à notre avis, dans le ruban supérieur des cordons.

Quant aux nerfs épipodiaux qui, d’après M, Pelseneer, prendraient leur origine à la fois dans les deux rubans de chaque cordon, il y a lieu de croire que ce sont des nerfs mixtes, dont certaines branches se rendent à l’épipodium et d’autres dans les parties avoisinantes de la sole pédieuse. La dissection de toutes les branches d’un nerf du pied étant des plus pénibles, il ne sera pas facile de donner des arguments pour ou contre cette manière de voir ; mais ce qu’il yade bien certain, c’est que, chez les Diotocardes très primitifs, tels que les Pleurotomaires, les nerfs mixtes sont beaucoup moins concentrés que dans les autres formes du groupe, et présentent encore au dehors deux racines, l’une qui se détache du ruban inférieur, l’autre qui émerge du ruban supérieur.

Chez les Janthines, ainsi que l’un de nous (Bouvier, 86, 91, pl. HI, fig. 2) l’a établi, les nerfs de l’épipodium naissent tous des deux ganglions pédieux et paraissent dès lors être de nature exclusivement pédieuse. Mais cette apparence n’est point d'accord avee la réalité : les nerfs de l’épipodium des Janthines sont les plus supérieurs du pied, comme ceux de la partie columellaire pédieuse, et sont, dès lors, de nature palléale, comme ces derniers. Cela revient à dire, comme nous l'avons établi précédemment, que les ganglions du pied sont de nature mixte, à la fois palléaux et pédieux.

ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN, — 3 SÉRIE. — T, Vle 1898. il

Nous laissons de côté l'organe latéral des Patellidés du genre Lottia (Helcion) qui est innervé par les cordons pédieux. M. Pelseneer (96, 152) tient cette formation pour épipodiale, mais M. Béla Haller (94, 73-76) et tout récemment M. Boutan (98) ont établi qu'elle est de nature glandulaire, et sans homologie aucune avec l’épipodium. Fût-elle même épipodiale, son innervation par les cordons du pied ne prouverait nullement la nature exclusivement pédieuse de l’épipodium, car les cordons du pied sont, nous l'avons dit, à la fois palléaux et pédieux.

De ce qui précède, il résulte qu'on doit, avec MM. de Lacaze-Duthiers et Boutan, considérer l’épipodium des Prosobranches comme élant de nature palléale, en donnant à ce mot la signification que nous lui avons attribuée précédemment. Tant qu'on n'aura pas établi qu'il provient d’un dédoublement du manteau, on ne pourra pas dire que l’épipodium a la même origine et la même nature que ce dernier, mais il est au moins pleural comme le manteau lui-même, comme le muscle columellaire et comme les régions des parois du corps qu’innervent les ganglions palléaux isolés.

Un mot encore, pour en finir avec cette question de l’épipodium, D’après MM. Béla Haller et Pelseneer, la division des cordons du pied des Diotocardes en deux rubans superposés serait due à la présence des nerfs épipodiaux qui se détachent de la partie supérieure des cordons, tandis que les autres nerfs du pied prennent naissance dans leur partie inférieure.

Pour nous, cette séparation des deux sortes de nerfs montre tout simplement que,les deux rubans des cordons sont des centres ganglionnaires distincts, et la preuve, c’est que le sillon qui les sépare n'est nulle part plus accentué que chez le Plewrotomaria quoyana, espèce dont l’épipodium est, comme on sait, très peu développé. Si la séparalion des rubans atteint son maximum chez les Prosobranches les plus primitifs, en dépit de leur épipodium très réduit, c'est que, selon toute vraisemblance, ces rubans ne sont autre chose

que des centres ganglionnaires primilivement séparés qui se sont rap=

prochés peu à peu, et ont fini par se fusionner suivant leur longueur. Au

début, la ligne de démarcation des deux sortes de centres s'est trouvée

indiquée par un sillon large et profond, puis la concentration s'accentuant, le sillon a disparu peu à peu, en même temps que s'isolait en avant UNE PARTIE de la substance ganglionnaire palléale sous la forme de gan-

glions palléaux distincts.