ORIGINE DU SYSTÈME NERVEUX DES PROSOBRANCHES

Si l’on se demande maintenant quels sont les Mollusques dont le système nerveux a pu, en se modifiant, servir de point de départ à celui des Diotocardes, on est conduit à considérer les Amphineures, et principalement les Chitonidés, comme étant les formes qui se rapprochent le plus de ces Mollusques.

Système nerveux des Chitonidés et des Diotocardes. — Comme les Diotocardes, en effet, lesChitonidés (fig. A) sont pourvus de cordons ganglionnaires palléaux et de cordons pédieux, qui présentent entre eux et avec les ganglions voisins

les mêmes relations essentielles.

Fig. A.

Système nerveux du Chilon fascicularis.

P, nerfs palléaux; s, sillon séparant les centres cérébroïdes de la partie antérieure des centres palléaux; , origine du stomato-gastrique; R, ganglions subradulaires. (Dans cette figure et dans les cinq suivantes, les centres cérébroïdes sont marqués de traits verticaux ||, les centres pédieux de traits horizontaux — et les centres palléaux de ponctuations.)

Ainsi que nous avons pu nous en convaincre par la dissection du Chiton fascicularis Poli et de l'Acanthopleura Savatieri Rochebr., les cordons yanglionnaires pédieux des Chitonidés s'étendent paral-

lèlement sur toute la longueur du pied, ils émettent les nerfs pédieux proprement dits et sont mis en relation par des commissures transversales plus ou moins irrégulières dont certaines se bifurquent parfois et envoient des branches dans la sole pédieuse. Ces faits ont été mis en évidence par M. Béla Haller (82), mais nos observations diffèrent de celles qu’a publiées cet auteur en deux points qui méritent d’être signalés : le premier, c’est que la commissure pédieuse antérieure est, comme l’a montré M. von Ihering (2%, 45, fig. 4), plus volumineuse que les autres et régulièrement transversale; le second, c’est que chaque cordon pédieux se rattache aux centres cérébroïdes du même côté par un prolongement qui s’atténue régulièrement d’arrière en avant. Ce prolongement anastomotique est muni de cellules nerveuses comme les cordons, mais, contrairement aux observations de M. Béla Haller (82, fig. 4) sur le Chiton siculus Gray, il est plus grêle que les cordons, surtout dans sa partie antérieure qui se rattache aux centres cérébroïdes. C’est un connectif cérébro-pédieux encore riche en cellules ganglionnaires, et, si l’on rapproche de ce fait l'existence d’une commissure pédieuse grosse etrégulièrement transversale, on trouve que les cordons pédieux des Chitonidés sont semblables, à tous égards, aux rubans pédieux des Diotocardes (surtout à ceux des Pleurotomaires et des Fissurelles), rubans qui se prolongent en avant de la grosse commissure, comme on sait, et se continuent progressivement avec les connectifs cérébropédieux. | Mêmes homologies entre les cordons palléaux des Chitonidés et les rubans palléaux des Pleurotomaires. Ils donnent naissance, comme eux, aux uerfs du manteau et des muscles columellaires, et, comme eux aussi, envoient des branches aux viscères ; bien plus, chaque cordon palléal se met en relation avec le cordon pédieux du même côlé par des anastomoses transverses très nombreuses. La présence de ces anastomoses est d’une grande importance pour éclaireir le problème qui nous occupe ; elle montre que les cordons pédieux et palléaux des Chitonidés ne sont pas plus indépendants

que ceux des Diotocardes, et qu'il suffira d'un raccoureissement progressif des anastomoses palléo-pédieuses pour que les cordons pédieux et palléaux de chaque côté arrivent à se confondre, et forment des cordons palléo-pédieux semblables à ceux des Diotocardes. Les anastomoses palléo-pédieuses sont très nombreuses chez les Amphineures vermiformes, où elles ont été mises en évidence par M. Hubrecht (84, 82) dans la Proneomenia Sluiteri Hubr.; M. von Ihering en avait trouvé une de chaque côté dans le Chiton salamander (2%, fig. 47) et M. Béla Haller dans le CAiton fascicularis (82, 11, 14); mais, depuis, M. Plate (85*, 96) ct M. Thiele(95)ont mis en évidence, chez divers Chitonidés, un ensemble d’anastomoses aussi riche que celui des Proneomenia, et nous avons observé le même fait dans le Chiton fascicularis.

Plus frappantes encore, si c’est possible, sont les ressemblances et les homologies qui existent dans la partie antérieure du système nerveux chez les Chitonidés et les Diotocardes. Les centres cérébroïdes des Chitons, il est vrai, sont moins condensés et émettent des nerfs sur toute leur partie commissurale, mais on sait que la concentration des mêmes ganglions est loin d’être complète chez les Diotocardes et que l'Haliotide, à ce point de vue, ressemble singulièrement aux Chitons. Au reste, les homologies qui nous occupent ne portent pas seulement sur la structure générale du système, mais s'étendent jusqu’à ses détails : les saillies labiales des Chitonidés ont la même forme et la même origine que celles des Diotocardes, et, comme chez ces derniers, donnent naissance à la commissure labiale (fig. À) et à un certain nombre de nerfs labiaux; le système stomato-gastrique a la même forme caractéristique dans les deux groupes et se trouve au même état de concentration imparfaile, il occupe la même position sur les parois de la masse buccale et, fait plus remarquable encore, prend ses origines (k) au même point, sur la saillie labiale des centres cérébroïdes. D’après M, Béla Haller (94, fig. 1), on retrouverait, en outre, chez les Patellidés, les gan-

glions subradulaires qu’on observe chez tous les Chitons.

Ayant montré les homologies étroites qui existent entre le système nerveux des Chitonidés et celui des Diotocardes, il nous reste à interpréter les dissemblances qu'on observe dans le même système, entre les deux groupes. La plus importante, celle qui, à vrai dire, domine et comprend toutes les autres, c’est la forme et l’étendue particulière du système ganglionnaire palléal chez les Chitonidés. Grâce à la position du manteau qui, sous la forme d’une frange épaisse, entoure le corps des Chitonidés et passe juste au-dessus de la bouche et de l’anus, le système ganglionnaire palléal des Chitonidés forme un anneau allongé parfaitement clos qui passe lui-même, comme le manteau, au-dessus de la bouche et de l’anus. Produit par une concentration nerveuse très peu accentuée, cet anneau palléal a conservé des relations étroites avec les centres nerveux voisins ; en arrière de la région céphalique, nous avons vu qu'il se rattachait aux cordons pédieux par de nombreuses anastomoses; dans la région céphalique, à cause de la superposition du manteau et des lèvres, l’anneau s’est même fusionné avec les centres cérébroïdes et ne s’en distingue plus que par un sillon (fig. A., s.). M. von Ihering (2%, 44, fig. 4) s’est parfaitement rendu compte de cette coalescence et, avant tout autre, s’est efforcé de mettre en évidence la nature complexe des centres ganglionnaires antérieurs des Chitons. Nous ne voyons pas pourquoi M. Béla Haller (82, 4) a essayé de combattre une opinion aussi juste ; il suffit de jeter un coup d'œil sur le système nerveux d’un Chiton pour acquérir la conviction que M. von Thering a dit vrai. Bien plus, les figures de M.Béla Haller (82, fig. 32) établissent elles-mêmes manifestement que le système nerveux céphalique des Chitonidés se compose de deux centres différents, dont l’un innerve exclusivement le manteau, tandis que l’autre envoie une rangée de nerfs aux lobes céphaliques et une seconde à la région labiale. Nous faisons allusion à la coupe représentée dans la figure 32 du mémoire de M. Béla Haller sur les Chitons de l’Adriatique ; quant à la figure 1 du même travail, elle donne une idée

fort inexacte des relations qui existent entre les centres antérieurs

et la partie libre des cordons palléaux, car les nerfs des lobes céphaliques (nerfs 2 de l’auteur) y paraissent naître du ruban qui continue les cordons palléaux, tandis que les nerfs palléaux (nerfs 4 de l'auteur) et les nerfs labiaux prendraient leur origine dans la partie des centres antérieurs qui continue les cordons pédieux. C'est tout le contraire de ce que l’on observe en réalité, quand on étudie les Chitons ‘. Au reste, des traces manifestes de la disposition particulière au système nerveux de ces derniers se rencontrent chez les Gastéropodes; dans ces derniers, en effet, des fibres nerveuses de la commissure cérébroïde traversent les centres cérébroïdes euxmêmes, et, par les connectifs cérébro-palléaux, se rendent aux ganglions palléaux. (Voir Walter, 63, pl. IV, fig.1; de Nabias, 94,14, PIAIV fig /79.)

Une autre différence entre le système nerveux palléal des Chitonidés et celui des Diotocardes, c'est l'absence, chez les premiers, de toute commissure viscérale, Comme les Diotocardes, les Chitonidés émettent des nerfs branchiaux et viscéraux issus du système palléal, mais ces nerfs ne se rattachent pas à une anse viscérale fermée et vont séparément se rendre aux organes qu'ils desservent. C’est, nul ne le conteste, un état primitif auquel a dù faire suite un état où certains nerfs viscéraux s’anastomosaient d’un côté à l’autre par-dessous l'intestin ; toutefois, on n’a rien observé jusqu'ici, chez les Chitonidés, qui montràt le début de ces anastomoses. M. von Jhering avait cru trouver cette commissure primitive, dans le Chiton cinereus (4%, fig. 4); mais il avait pris pour elle la commissure subradulaire, dont les origines ne sont pas, comme il le croyait, sur les

cordons palléaux. Depuis, M. Haller à signalé dans le Chiton fascr-

1 La même figure ayant été relevée dans presque tous les ouvrages classiques, il y a lieu de signaler, croyons-nous, les autres corrections qu’elle demande : 10 la commissure pédieuse antérieure est plus forte que les autres ; 20 les connectifs cérébropédieux s’atténuent au lieu de se dilater au voisinage des centres cérébroïdes; 39 la saillie labiale ne se détache pas de ces conneclifs, mais bien des centres cérébroïdes ; 40 les racines du sysième nerveux subradulaire se trouvent sur le bord postérieur de la saillie labiale; 5° de nombreuses anastomoses transversales rattachent les cordons pédieux aux cordons palléaux,

cularis (82) et dans le CA. magnificus (94) une paire de nerfs palléaux antérieurs qui viendraient se fusionner dans des ganglions sous la partie antérieure de l'estomac; mais les recherches de M. Thiele (95) et de M. Plate (95, 95°, 96), quoique portant sur de nombreux Chitonidés, n’ont pas confirmé cette découverte, et les recherches les plus minutieuses nous ont conduits aux mêmes résultats négatifs que ces derniers. Malgré ces observations déconcertantes, tous les auteurs admettent, et nous admettons avec eux, que la commissure viscérale primitive a dû se produire par un procédé analogue et former une anse sous-intestinale anastomotique, qui reliait entre eux les cordons palléaux. Les Chitonidés sont assez variables dans leur structure (voy. Plate, 86, 176) pour qu'on puisse espérer y découvrir quelque jour les débuts de cette anse commissurale.

Modifications progressives du système nerveux des Amphineures et des Gastéropodes. — Puisqu'il est impossible de contester les homologies profondes qui existent entre le système nerveux des Chitonidés et celui des Gastéropodes primitifs, il nous faut indiquer maintenant le processus par lequel a dû passer le premier pour former le second. Quelle que soit l’idée que l’on se fasse du système branchial des Ghitonidés, ou des formes voisines qui ont servi de point de départ aux Diotocardes, on doit admettre, avec M. Bütschli (8) et les autres zoologistes que ce système était réduit à deux branchies chez les Diotocardes primitifs, que ces deux branchies étaient situées en arrière à droite et à gauche de l’anus, qu'elles étaient innervées par l’anse viscérale primitive dont nous avons parlé plus haut, et que l’ensemble de ce complexe anal s’est déplacé progressivement à droite et a fini par se placer en avant du côté dorsal, dans une cavité palléale siluée en arrière de la région céphalique. On sait que le résultat de ce déplacement a été la torsion en 8 de chiffre de la commissure viscérale chez les Prosobranches, et — {ainsi que l’un de nous l'a montré (Bouvier, 92, 98), et comme

M. Grobben (94) et M. Pelsencer (94) l'ont reconnu dans la suite) —

que les Gastéropodes à système nerveux orthoneure dérivent des

Prosobranches diotocardes par un retour, vers sa position primi-

tive, du complexe anal, et par la distorsion de la commissure viscé-

rale qui a été la conséquence de ce déplacement rétrograde.

Ceci dit, nous allons examiner les divers stades qu'a dû suivre le système nerveux chlonien des Gastéropodes primitifs, des Prærhipidoglosses comme les appelle M. Plate (95), pour arriver à se transformer en un système nerveux typique de Gastéropode.

Premier stade (fig. B). — Le manteau recule en arrière de la tête, qui fait de plus en plus saillie en avant, ce qui a pour conséquence de séparer complètement des centres cérébroïdes, les cellules ganglionnaires palléales qui formaient un ruban sur le bord de ces centres chez les Chitons ; ilse forme ainsi, de chaque côté, un connectif cérébro-palléal à peu près dépourvu de cellules, et les cordons palléaux, grossis dans leur partie antérieure, se prolongent plus ou moins sur ces conneclifs. À l’autre extrémité du corps, la

chambre qui renferme les deux branchies

devient de plus en plus profonde ; les cor-

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