CIRCULATION ET RESPIRATION

Le système vasculaire mérite une description détaillée. Je commencera par le vaisseau dorsal (V. D., fig. 3, pl. 18 et fig. 16, PI. 19) ; il prend naissance par la réunion de nombreux vaisseaux branchiaux (V.B., pl. 18) en deux troncs très courts (O. v.b., 0". v. b., fig. 16) qui ne tardent pas à se fondre en un seul ; il est étroitement appliqué sur l’estomac avec lequel il se dirige en avant, en se contournant en spirale; il est soudé à la face périphérique du tube intestinal, tandis que la gouttière vibratile est logée à la face interne, c’est-à-dire qu’elle se trouve diamétralement opposée au vaisseau. A l'extrémité antérieure de l'estomac (2), celui-ci se détache de l'intestin, pour flotter librement dans la cavité générale; sa direction est parallèle à celle de l’œsophage, mais il ne s’y rattache que par quelques ramifications, et il passe au centre du double cerele que forme cette région du tube digestif; il s’applique ensuite de nouveau sur le pharynx, y forme un riche réseau, et se bifurque finalement en deux branches qui se dirigent vers les ganolions cérébroides.

Dans toute la région où il est soudé à l’estomac, ce tronc sanguin se trouve en communication avec le réseau des sinus capillaires qui enveloppe le tube digestif; aussi est-il atténué

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d’arrière en avant et ses dimensions sont-elles beaucoup moindres près du pharynx que près du rectum. En arrière, et tout près de sa double racine, il émet une branche assez forte qui chemine sur la portion postérieure (,,) de l'estomac, sur laquelle elle se ramifie encore. Cette branche se perd à l’extrémité de cet organe vers le point où le tube digestif se rétrécit de nouveau pour former l'intestin récurrent.

Nous avons vu qu’un vaisseau ventral (V. V., fig.16et fig. 17) accompagnait le tronc nerveux dans tout son parcours. Il prend naissance au-dessous du pharynx par deux branches qui ont elles-mêmes de nombreuses racines dans les parois de cet organe. Ces branches émettent déjà chacune un vaisseau dirigé en arrière et se rendant aux léguments et à la face ventrale (vaisseaux 2, fig. 17). Elles se réunissent immédiatement derrière la bouche. Le vaisseau ventral ainsi constitué envoie quelques ramifications au collier æsophagien, puis au tronc nerveux, sur lequel elles forment des réseaux que nous avons déjà rencontrés. Il émet ensuite les vaisseaux pairs 3, 4, 5, 6, qui se dirigent d’arrière en avant et se perdent en se divisant dans les segments correspondants ; les vaisseaux 4 et 5 s’accolent à la face inférieure des organes segmentaires (fig. 50, pl. 23) auxquels ils fournissent des rameaux; le vaisseau 4 donne entre autres la branche 4,-c’; (fig. 50, pl. 23), qui passe sur la face dorsale de l’organe segmentaire et va se continuer avec le vaisseau c'; de la figure 16, ce qui constitue une anastomose entre deux branches du système ventral. Les vaisseaux 6 (fig. 17, pl. 20, et fig. 50, pl. 23) cheminent au contraire entièrement sur la face dorsale des organes segmentaires ; ils décrivent avec eux une grande courbe (fig. 50), suivent encore le tube fermé qui termine ces organes et viennent avec lui s’insérer sur la peau (fig. 17, et 6", fig. 50) pour se ramifier enfin dans le segment VI. Les vaisseaux 4, 5, 6, ne servent pas seulement à irriguer les organes segmentaires, mais ils les rattachent encore aux téguments, aux intestins et au vaisseau ventral. Le tronc sanguin ventral chemine ensuite longtemps

sans émettre de vaisseaux pairs aux segments, mais envoie seu-

42 M. RIETSCH.

lement quelques branches impaires au cordon nerveux (fig. 17).Il s’accole ensuite aux oviductes 0: D.,au point où ils se fusionnent pour constituer l'ovaire ; là ce tronc donne naissance à des vaisseaux très importants :

4° Au vaisseau impair d (fig. 17), qui passe sur la face antérieure de l'ovaire en se dirigeant vers la gauche et qui suit le lobe D de cet organe; nous le retrouverons tout à l'heure (d fig. 46, pl. 19, etfig. 53, pl. 23);

9e Au vaisseau impair b, sur la face postérieure de Povaire ; celui-ci se divise immédiatement en trois branches &, b, c, qui suivent encore les lobes 4, B, C, de l'ovaire; nous aurons aussi à y revenir (fig. 16 et fig. 53);

30 À une série de vaisseaux pairs, dont les racines sont très rapprochées les unes des autres. La première paire (7) suit les oviductes, comme les vaisseaux 6 suivaient tout à l'heure les organes segmentaires; ils forment un réseau dans la paroi de ces conduits et se ramifient finalement dans le segment VIT. Les vaisseaux 8-13 gagnent aussi les segments Correspondants, en se dirigeant toujours en avant (fig. 17); plusieurs d’entre eux se bifurquent non loin de leurs racines en deux fortes branches. Les vaisseaux 14-17 se rendent encore chacun dans un des segments suivants; ils donnent naissance à des rameaux (14,-17,) qui ont été coupés sur la figure; ceux-ci se dirigent en bas et vont former avec des rameaux semblables émis plus en arrière par les vaisseaux À, BP, C (fig. 17), les grappes et les réseaux sanguins qui recouvrent le renflement nerveux et s’étalent sur toute la surface du bouclier.

Tous ces vaisseaux pairs donnent de très fines ramifications aux segments correspondants etarrivent ensuite dans le champ dorsal (M. L. d.) où ils se divisent encore en s’anastomosant avec les réseaux formés par le vaisseau opposé et par les vaisseaux antérieur et postérieur. Ces réseaux sont extrêmement fins et le microscope seul permet de les apercevoir.

Les vaisseaux À, B,C (fig. 17), après avoir émis les rameaux (4,-C:) dont je viens de parler, se dirigent à droite et à gauche, mais je ne saurais dire s'ils atteignent encore les derniers seg-

LE STERNASPIS SCUTATA. 43

ments du corps; en tous cas, ils contribuent non seulement par les rameaux A1, B,, GC, mais encore par les branches A', B', C'à la formation des grappes sanguines. Il en est de même pour toutes les branches que le vaisseau suivant D émet sur son trajet DD'; D s’amincit ainsi notablement, 1l se recourbe ensuite en bas et, sur la figure, en arrière pour se continuer par D'D'"'; dans cette portion de son parcours, il donne naissance à un certain nombre de très minces rameaux qui se dirigent vers les deux touffes de vaisseaux branchiaux, au milieu desquels ils semblent se perdre.

Enfin le tronc sanguin ventral se continue en arrière par la branche e, que nous allons retrouver encore tout à l’heure sur lPintestin (e, fig.16).

Toute la surface du bouclier paraît rouge chez les Sternaspis adultes, parce qu’elle est recouverte par les grappes sanguines dont nous avons déjà parlé; chez les jeunes Sternaspis ces formations sont moins développées et on peut mieux les étudier. Sur la figure 17, une de ces jeunes grappes a été simplement indiquée; elle est représentée exactement fig. 32, pl. 22; on voit que le vaisseau sanguin émet irrégulièrement à droite et à gauche de courtes branches qui se renflent brusquement chacune en une poire terminée en cul-de-sac; dans les jeunes grappes, ces poires sont de plus en plus petites à mesure qu'on se rapproche de l’extrémité du vaisseau ou de celle des principales ramifications. Chez les animaux adultes, ces poires deviennent si nombreuses et se serrent si bien les unes contre les autres, qu’elles semblent former par leur ensemble une masse unique. Ce sont aussi des grappes de ce genre et des ampoules isolées analogues aux poires des grappes qui contribuent, avec le réseau sanguin déjà mentionné (R'. V., fig. #1, pl. 22), arecouvrir et à vasculariser le renflement nerveux.

Cette région postérieure du vaisseau ventral constitue un riche plexus avec ses ramifications qui sont encore reliées entre elles par un réseau conjonctif des plus délicats ; mais la loupe ne suffit pas pour voir ces détails. La grosseur des vaisseaux a été exagérée sur la figure 17; cette grosseur est d'ailleurs

4 M. RILESCH.

variable suivant qu'ils sont pleins ou vides de sang au moment où l’animal est tué. Pour étudier le système vasculaire, il faut placer les Sternaspis dans un petit cristalloir avec de l’eau de mer et, à côté, du chloroforme sur un verre de montre ou sur du coton; on recouvre le tout d’une cloche, et on laisse mourir lentement l’animal.

Mais arrivons à la circulation intestinale. La branche e mentionnée tout à l'heure (e fig. 17, pl. 20) suit la face ventrale du rectum ; elle passe ensuite sur lPintestin postérieur (e, e-e"", fig. 16, pl. 49) qu’elle suit jusque dans la région antérieure du corps en longeant la gouttière vibratile et en émettant de nombreuses branches qui vont, après plusieurs divisions, en général dichotomiques, déboucher dans le sinus sanguin qui accompagne la gouttière vibratile (S.s., fig. 25 «). La figure 34, pl. 22, montre comment se fait cette ramification et établit les rapports entre les vaisseaux collatéraux de lintestin et le sinus sanguin ; les portions @ a’, b b' des branches ont seulement été raccourcies; cette figure a été prise, il est vrai, dans la région de l'estomac; mais toutes ces ramifications sont assez semblables, seulement les branches émises par le vaisseau collatéral sont plus ou moins rapprochées les unes des autres, suivant la portion de l'intestin que l’on considère.

Revenons maintenant aux vaisseaux des organes sexuels. La branche d qui part du tronc ventral en avant de Povaire, s’applique sur les parois de celui-ci et en suit le lobe D (fig. 53, pl. 23), auquel elle est soudée; elle lui fournit de nombreux rameaux, puis s’en détache vers son extrémité (fig. 16, pl. 19) et contourne l'intestin récurrent; elle donne alors en avant le vaisseau 41, collatéral de estomac, auquel il se rattache par des ramifications nombreuses et très rapprochées, et sur lequel il finit par s’appliquer en se bifurquant ; le vaisseau se continue en d'-d""" en devenant lui-même collatéral de l'estomac qu'il accompagne jusque près de son extrémité postérieure et auquel 1l se rattache par plusieurs rameaux.

Le vaisseau ? dont la racine se trouve en arrière de l'ovaire, s’accole encore à cet organe : il donne naissance presque

LE STERNASPIS SCUTATA. 45

immédiatement à gauche à la branche c (fig. 53 et fig. 16) et un peu plus loin à droite à la branche a; les trois vaisseaux Mb. suivent les lobes 4, B, C de l'ovaire qu’ils vascularisent, et nous verrons plus loin que, conjointement avec le vaisseau d, ils donnent naissance aux produits sexuels. Le vaisseau b émet d’abord sur l'ovaire même les branches b,, qui se dirigent en arrière le long de l’estomac et s’y comportent comme d ; vers la pointe du lobe B, b se bifurque pour donner les vaisseaux collatéraux /: et Os.

Le vaisseau € remonte le long de l’intestin récurrent, Avant même de quitter le lobe C, il se rattache à la portion C-i: très richement vascularisée du tube digestif, par plusieurs branches ; il chemine ensuite suivant c-c""” en donnant, comme les collatéraux précédents, des rameaux à la gouttière; ces rameaux sont bien plus nombreux que ceux qu’on a pu représenter sur la figure. Le vaisseau c se perd vers c”"”" sur l'intestin postérieur qui, dans cette région (2), est entouré d’une véritable gaine sanguine. Là 1l émet encore la branche c, qui va se perdre sous le pharynx et qui contribue ainsi à attacher l'intestin aux téguments; une autre branche €, quitte l’intestin récurrent et se dirige vers l’œsophage auquel elle envoie quelques rameaux; puis c, Chemine vers le pharynx parallèlement au vaisseau dorsal, émet c’; (déjà indiqué plus haut) aux organes segmentaires, et va finalement se perdre encore sous le pharvnx.

La branche « remonte d’abord, tout en restant attaché sur le lobe ovarien À, le long de l'intestin récurrent (a, a!, a”); déjà dans ce trajet elle s’attache par une série de nombreux rameaux à la gouttière vibratile ; puis elle quitte en«' le lobe 4 pour remonter le long de l’estomac, et courir quelque temps parallèlement à d'”, terminaison de d, mais en sens inverse de ce dernier vaisseau, de sorte que dans cette région (point d’attache des vaisseaux branchiaux) la gouttière vibratile de lestomac possède deux vaisseaux collatéraux émanés l’un de a et l'autre de d, comme un peu plus haut elle en possède deux

émanés de bet de d.

Outre ces ramifications @, b, e, dete, du tronc ventral, le

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tube digestif possède encore d’autres vaisseaux qui relient entre eux les réseaux capillaires de ses différentes régions ; c’est ainsi que le vaisseau f}’ va de l’origine de l'intestin postérieur à l’extrémité de l’œsophage, au point où 1l se renfle en gésier; un autre, ÿ,g/,g", prend racine sur l’intestin postérieur dans la région où se perd le vaisseau et se dirige de là sur l’'œsophage.

Enfin deux minces rameaux partent des deux points de conjonction des vaisseaux branchiaux (A, fig. 16), se réunissent au-dessus du rectum et vascularisent la région postérieure de l'intestin, sur lequel on peut les suivre jusque vers C; ce vaisseau, pas plus que ff! et gg", ne se trouve en relation directe avec le sinus sanguin de la gouttière; il est au contraire diamétralement opposé à cette gouttière, accompagnée ici par le vaisseau 2.

Le sang qui vient des branchies arrive donc dans le vaisseau dorsal et dans la branche que celui-ci émet postérieurement ; une portion plus faible se déverse dans le vaisseau R R'; de là le sang passe dans les capillaires intestinaux de toute la région stomacale et de la région postérieure de l'intestin postérieur. Tous ces capillaires débouchent dans la gouttière vibratile. Cette gouttière, à son tour, esten communication par les vaisseaux &, b, c, d, e, avec le tronc sanguin ventral. Des branches del’unet l’autre système se ramifient également sur l’œsophage et le pharynx; par conséquent, le long d’une notable portion du tube digestif, les deux vaisseaux principaux sont en relation plus ou moins directe ; nous reviendrons tout à l’heure sur cette large communication entre les systèmes ventral et dorsal.

Nous avons dit que le vaisseau dorsal était formé par la réunion des vaisseaux branchiaux ; ceux-ci sont très nombreux et se divisent en deux houppes ou faisceaux (V. B., fig. 3, pl. 18, fig. 16, pl. 19) qui correspondent aux deux plaques perforées (P. P., fig. 3), sur lesquelles les vaisseaux vont s’attacher; les plaques sont traversées par de nombreux et courts Canaux qui communiquent d'autre part avec les branchies. Le tout constitue l’organe respiratoire.

LE STERNASPIS SCUTATA. 47

La structure des vaisseaux branchiaux est intéressante ; ils se composent d’un axe conjonctif (A. f., fig. 19, pl. 20 et fig. 20 et 21, ibid.) et d’un vaisseau (V.s.) parallèles et enveloppés dans une gaine commune; ils présentent un ou plusieurs renflements (R. s., R. f.). L'examen de ces vaisseaux branchiaux par transparence et en coupes permet de constater avec cle forts grossissements (fig. 20 et 21, pl. 20) que l’axe se compose d'une série d’anneauxenveloppant un cylindre fibreux. Ce dernier est constitué par des fibres longitudinales (F, fig. 20 et 21) munies de noyaux allongés ; elles sont appliquées à la face interne des anneaux qu’elles réunissent entre eux; elles constituent par leur ensemble un cylindre creux.

Chaque anneau est formé par une bague chitineuse (4. /.) entourée extérieurement d’une gaine protoplasmique (G. p. laquelle présente un gros noyau (N. ky.). Cette gaine est donc en réalité une cellule servant de matrice à l’anneau chitineux. Ces noyaux sont disposés en séries longitudinales et placés tantôt sur la face externe des bagues, tantôt sur la face tournée vers les vaisseaux, mais ils correspondent toujours exactement aux anneaux de laxe; ils appartiennent donc bien à ces anneaux malgré leur ressemblance avec certains noyaux de lenveloppe péritonéale commune. Le vaisseau (W. s.) possède une enveloppe spéciale présentant aussi des noyaux et ayant l’apparence d’un péritome ; il est rattaché par une cloison de même nature à l’axe chitineux. Ces deux formations se trouvent recouvertes d’une membrane péritonéale commune portant encore de gros noyaux; l'intervalle qui les sépare se trouve rempli par un tissu conjonctif dans lequel on distingue des fibres ramifiées (F. c.).

Au point où les vaisseaux branchiaux viennent s’insérer sur les plaques perforées, l'axe conjonctif se continue avec l’hypoderme dont il semble être une dépendance ; les gaines protoplasmiques (G. p.) des anneaux seraient donc des cellules hypodermiques et les bagues chitineuses des productions comparables à la cuticule.

D’après Vejdovsky, chaque anneau de l’axe fibreux sera

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composé de deux cellules, une extérieure hyaline (évidemment notre gaine protoplasmique), l’autre intérieure, creuse également, présentant aussi un noyau et ayant ses parois intérieures striées dans le sens longitudinal. Pour moi il est évident que les noyaux intérieurs appartiennent aux fibres et non aux bagues auxquellesils ne correspondent pas ; on les voit souvent même placés au milieu des intervalles qui séparent ces bagues ; de plus, les fibres se continuent d’un anneau à l'autre. Vejdovsky ne figure pas le tissu conjonctif reliant laxeet le vaisseau entre eux et au péritoine, et il n’en parle pas davantage ; pour lui, l'artère branchiale (c’est le nom qu’il donne à l’ensemble du canal) est formée simplement de l’axe, du vaisseau et d’une enveloppe péritonéale commune ; ce sont certainement là les parties essentielles, seulement la structure du tout est un peu plus compliquée.

Quoi qu'il en soit, les renflements que l’on remarque sur l'axe sont de deux sortes ; dans les uns (R,. s., fig. 19) un flux de sang sonfle énormément le vaisseau qui arrive à envelopper plus ou moins complètement l'axe. D’autres renflements moins volumineux proviennent évidemment d’une dilatation de l’axe luimême (AR. f., fig. 19); dans ces derniers, les anneaux notablement plus grands et plus hauts semblent fendus sur celle de leurs faces qui regarde le vaisseau ; la figure 29, pl. 20, représente la bague chitineuse d’un de ces anneaux. Du reste, ces bagues sont souvent légèrement échancrées au point d'attache du vaisseau, même dans les portions normales de l'axe.

Il est bien difficile de se rendre compte exactement de Puti- Hté de cette structure compliquée. Dans les mouvements brusques de lanimal, la partie antérieure des viscères se trouve souvent projetée violemment en avant ; elle doit alors exercer une traction sur les portions de lintestin situées en arrière, et par conséquent aussi sur la partie de l’estomac fixée aux plaques perforées par les vaisseaux branchiaux.

Si les parois de ceux-ci consistaient simplement en un péritoine, comme cela a lieu pour tous les autres canaux sanguins du Sternaspis, ils seraient souvent rompus dans ces tiraille-

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ments; les axes conjonctifs servent peut-être à rendre cette fixation plus solide, peut-être tiennent-ils aussi béants les vaisseaux qu'ils accompagnent, ce qui me semblerait très utile pour le mécanisme de la respiration. — I] n’est pas très facile de voir exactement Comment ces vaisseaux se terminent sur les plaques perforées; il y a là un tel enchevêtrement que je n’ai pas réussi à résoudre cette question d’une façon satisfaisante, sauf pour les anneaux qui se continuent manifestement avec l’hypoderme. D’après les nombreuses coupes que J’ai étudiées, je crois cependant que les vaisseaux s’élargissent notablement tout près des plaques et que la membrane qui forme leurs parois va s'attacher sur la couche cellulaire qui tapisse les canaux des plaques (P., fig. 80, pl. 21).

Je pense que l’enveloppe commune de l’axe et du vaisseau se continue avec le péritoine de la cavité générale. Mais Jene puis sur ces détails hasarder une affirmation certaine.

Les vaisseaux branchiaux me semblent être plus nombreux que les canaux des plaques et que les filaments branchiaux qui correspondent à ces derniers.

Les canaux des plaques (fig. 29 et 30, pl. 21) sont revêtus d’une couche de belles cellules avec noyau et nucléole; elles sont la continuation directe de l’hypoderme d’un côté: l’enveloppe hypodermique des branchies leur fait suite de l’autre côté.

À la base le filament branchial ne se compose (fig. 30) que d’un cylindre de cellules hypodermiques; tout près de cette base on reconnait un bourrelet B de cellules plus développées ; au delà du bourrelet la structure change et devient notablement plus complexe.

Les branchies sont des filaments (F. B., fig. 1 et 3, pl. 18, fig. 16, pl. 19) implantés en grand nombre sur les plaques ; chacune correspond à une des perforations de celle-ci. Chez l’animal vivant, la plupart d’entre elles sont contractées et enroulées en spirale sur elles-mêmes (fig. 48, pl. 20). Quelquesunes seulement s’étalent librement dans l’eau qu’elles battent

en tous sens ; quand on touche l’animal, tous les filaments se

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contractent. Ils sont en effet-très élastiques et on peutles étirer en un fil très fin et-très long. Sur Panimal vivait, on les voit souvent rétractés en une petite pelotte très courte. [ls ne sont pas attachés d’une façon bien solide, mais s’arrachent facilement, et, comme ils s’enchevêtrent souvent dans les soies du bouclier, l’animal en perd ainsi un assez grand nombre. En plaçant un Sternaspis vivant avec de l’eau de mer dans un petit cristallisoir, on peut, au microscope et à‘ un faible grossissement, reconnaître que les filaments étalés présentent deux canaux sanguins anastomosés à l’extrémité libre de la branchie, et paraissant aussi se réunir à sa base. Le filament est finement strié transversalement et couvert encore de petites proéminences cuticulaires, il ne porte point de cils vibratiles. On ne se rend pas du premier coup un compte exact de la structure intime de ces branchies, à cause de leur petitesse ; néanmoins les dilacérations (fig. 15, pl.18, et fig. 47, pl. 22), jointes aux coupes. transversales (fig. 49), permettent finalement d’éclaireir la question.

Les branchies se composent d’une couche hypodermique faisant suite à la couche cellulaire des canaux qui perforent les plaques ; seulement les cellules de cette couche se sont aplaties et les noyaux de ces cellules S'accumulent dans deux régions diamétralement opposées (My. fig. 49), mais réunies par une cloison (C/.), dans le sens longitudimal ces noyaux sont superposés en rangées (y. fig. 47). | En dehors, cette couche de cellules est enveloppée par une cuticule assez épaisse formant les proémmences signalées plus haut, et marquée de fines stries transvervales ; en dedans, ‘elle est limitée par une très mince couche conjonctive qui se projette à l’intérieur de la branchie pour former la cloison; elle contient des fibres transversales assez minces et à peu près régulièrement espacées (fig. 15, pl. 18). La cloison divise en deux canaux longitudinaux la cavité du filament; elle est formée par deux lames conjonctives qui se sont avancées l’une au-devant de autre, et qui se sont soudées en s’étalant à leur point de jonction, lequel porte encore la trace de leur première

LE STERNASPIS SCUTATA. 91 Séparation (fig. 49). Les dissociations permettent de constater que cette cloison est formée par un réseau de fines fibrilles et qu’elle porte des noyaux (N°. se distinguant à la fois de ceux de l’hypoderme et de ceux des fibres musculaires (fig. 47). Tout l’intérieur des deux canaux longitudinaux ainsi constitués, est tapissé de fibres musculaires (M. fig. 47) de deux sortes : les unes sont longues, assez fortes et dépourvues de noyaux (fig. 15, pl. 48, et fig. 48, pl. 22); les autres, beaucoup plus Couries, portent vers leur milieu un noyau proéminent (fig. 47, N.); ces dernières fibres semblent surtout appliquées contre la cloison. Il en résulte que les coupes transversales montrent toujours des noyaux proéminents à l'intérieur de la cavité, et que sur des coupes qui ne sont pas très minces, ces noyaux paraissent former une couche presque continue et peuvent simuler un péritoine qui en réalité n'existe pas. ( A la base de la branchie l’hypoderme seul se continue ; les muscles s'arrêtent à la hauteur du bourrelet et l’on peut souvent encore voir leurs terminaisons sur les coupes perpendiculaires des plaques perforées (lg. 30, pl. 21). La cloison disparait un peu avant les muscles, à une faible distance audessus du bourrelet, et, en coupant un paquet de branchies tangentiellement aux plaques, on obtient, dans le voisinage de celles-ci, des sections transversales, dont la plupart ne présentent plus qu’une seule lumière, par suite de la disparition de la cloison. :

Je ne sais pas exactement si les vaisseaux presque capillaies qui, de la branche D" D" (fig. 17, pl. 20), se dirigent vers latouffe des vaisseaux branchiaux, entrent en communication directe avec ceux-ci, ou s'ils se déversent, comme ces vaisseaux branchiaux, dans les canaux qui perforent les plaques. I] est même possible que ces capillaires n’entrent pas du tout en communication avec le système branchial et se rendent tout: simplement aux parois de la portion postérieure du corps. Les coupes n’apprennent rien àce sujet; on ne peut songer à Injecter le vaisseau ventral à cause de ses faibles dimensions et de

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ses minces parois ; il n’est guère facile non plus de poursuivre ces capillaires à travers le fouillis des vaisseaux branchiaux rouges comme eux. J'ai cependant essayé de le faire, mais Je n'ai réussi qu'une seule fois : j’ai pu constater alors, pour un de ces petits vaisseaux, qu’il se rendait sur la paroi du corps au-dessus des plaques perforées et qu’il ne faisait que traverser la touffe des vaisseaux branchiaux ; mais ce résultat unique doit-il être généralisé? On est tenté de prime abord à supposer ici une communication entre les deux systèmes ventral et dorsal.

Au fond cette question ne me semble pas tellement importante pour la physiologie de la respiration. L'ensemble de ces minces vaisseaux ne peut conduire en effet qu’une très faible quantité de sang, comparativement à celle qui circule dans les vaisseaux branchiaux; si donc il y à ici des anastomoses entre les troncs ventral et dorsal, elles sont insignifiantes par rapport à la large communication le long de lintestin. Quoi qu'il en soit, nous n'avons pas à faire ici à unsystème de veines et d’artères branchiales se faisant suite par l'intermédiaire du double canal des branchies et constituant ainsi une circulation complète. Telle est cependant l'opinion émise par Vejdovsky; il est vrai qu'il passe rapidement sur ce sujet et ne consacre qu'un chapitre relativement court à la circulation et à la respiration. La figure qu'il donne (1) à l’appui de son opinion, est absolument schématique et, à notre avis, inexacte. En effet, les veines branchiales de Vejdovsky, c’est-à-dire les capillaires qui partent en D” D” (fig. 47, pl. 20) des deux dernières ramificaüons (D) du vaisseau ventral, sont incomparablement moins nombreuses que ses artères branchiales (nos vaisseaux branchiaux); chacune de ces veines ne saurait donc correspondre à ane des artères et déboucher avec elle et à côté d’elle dans une des perforations des plaques; les perforations elles-mêmes ne présentent qu’une seule lumière et ne sont pas traversées par deux canaux sanguins, comme le dit Vejdovsky, mais bien

(1) Vejdovsky, loc. cit., p. 25-98, pl. VI, fig. 4.

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par un canal unique qui reste encore indivis à la base de la branchie. En admettant donc même que les prétendues veines branchiales débouchent dans ces perforations, nous n’aurions pas pour cela une circulation complète, mais tout au plus un mélange de sang dorsal avec une faible proportion de sang ventral.

Je dois encore signaler une autre erreur du même auteur relativement au mécanisme de la circulation; il attribue un rôle actif au vaisseau dorsal qu’il appelle le cœur. Comme la cuticule postérieure manque absolument de transparence et ne laisse rien voir de l’intérieur du corps, j'ai ouvert un grand nombre de Sternaspis vivants, et je n’ai jamais réussi à apercevoir un battement du vaisseau dorsal. Comment se contracterait-il du reste, quand ses parois ne consistent qu’en une membrane péritonéale et sont dépourvues de tout élément musculaire ?

Mais quel est donc le mécanisme de la circulation et de la respiration? Je ne vois pas d'autre explication de la première que les mouvements mêmes de l’animal. Toutes les parties du système vasculaire communiquent largement et les évolutions brusques de la région protractile du corps suffisent sans doute pour faire circuler toute la masse du sang et amener le mélange de ses différentes parties. Quand le corps antérieur se rétracte, les grappes de poires sanguines offrent un réservoir suffisant au fluide sanguin qui reflue des organes antérieurs ; quand au contraire, par la contraction des museles annulaires postérieurs, le liquide de la cavité générale et la région céphalique sont lancés en avant, ces mêmes grappes doivent se trouver comprimées et se vident sans doute alors dans les vaisseaux; dans l’un et l’autre mouvement une partie du sang contenu dans le vaisseau dorsal se trouve peut-être aussi chassé dans les branchies. Mais il y a certainement encore un autre mécanisme pour la respiration. Je pense qu’en s’allongeant et en s'étalant les filaments branchiaux font affluer le sang dans leur cavité, et qu’en se contractant, ils le chassent de nouveau dans le ou les vaisseaux branchiaux correspondants ; si ce der-

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nier mouvement se fait brusquement, et c’est ce qui a lieu, il explique les ampoules sanguines décrites plus haut sur les vaisseaux branchiaux. Pour que le sang puisse affluer aux branchies, il faut que ces mêmes vaisseaux soient toujours béants, et c’est là peut-être, comme je l’ai dit déjà, un des résultats de leur structure compliquée.

Il est-vrai qu’une pareille circulation, quoique active par moments, ne serait que très intermittente ; il est vrai aussi que la respiration plus continue et plus régulière ne revivifierait cependant à la fois qu’une faible proportion de la totalité du sang; mais cela ne suffit-il pas à un animal que l'on voit presque toujours dans l’immobilité? La circulation et la respiration ne seraient-elles pas d’ailleurs proportionnelles à l’activité déployée par le ver?

Le sang est d’un rouge vif ; il ne renferme pas de corpuscules figurés et c’est au liquide lui-même qu’appartient cette belle couleur qui permet de reconnaître sans injections de très fines ramifications vasculaires. Ces injections ne sont pas faciles et je n’ai jamais réussi à en faire, à cause de la délicatesse des parois du vaisseau dorsal, le seul que l’on puisse songer à utiliser dans ce but.

Pour en terminer avec la circulation, je dois dire encore deux mots des corpuscules figurés du liquide de la cavité générale; je les ai représentés fig.41, 19, 13 et14, pl. 18. On voit en T4 les corpusculesles plus fréquents ; ils sont peut-être formés aux dépens des cellules ou des amas de cellules avec pseudopodes (11, 12, 13) que l’on trouve également dans la cavité générale. J'ai encore souvent rencontré dans celle-ci des gr'égarines falciformes. |

Otto nomma les plaques branchiales verrues frontales ; il vit qu’elles étaient criblées de trous; leur rôle serait d’introduire l’eau de mer dans la cavité générale, puis de l’en faire sortir de nouveau ; la respiration s’effectuerait de cette façon.

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1 semble avoir considéré les houppes de filaments branchiaux comme des espèces d’éponges destinées à retenir l’eau.

Krohn n’a pas été ici beaucoup plus heureux: il ne se rend pas bien compte des rapports entre les plaques et les houppes qu'il paraît cependant avoir envie de considérer comme des branchies. Il a reconnu, par contre, les relations du système vasculaire intestinal avec les vaisseaux branchiaux qui vont, d'autre part, s’insérer sur les plaques ; mais il n'est pas bien convaincu que celles-ci soient perforées. Krohn à vu aussi le vaisseau abdominal, ainsi que les branches symétriques qui en partent; il fait remarquer Justement que ce vaisseau ventral est plus renflé dans la région postérieure du Corps.

Max Müller observa beaucoup mieux que les deux auteurs précédents les filaments branchiaux : « toute la verrue est en effet recouverte de filaments nombreux, petits, très minces, enroulés en spirale et recouverts de poils très fins. » Il reconnut leur grande élasticité ct les considéra comme des branchies, quoique leur surface soit dépourvue de cils vibratiles ; leur grande caducité explique qu'Otto et Krohn ne les aient point mieux observés. Müller décrivit exactement le vaisseau dorsal, ses relations avec les vaisseaux branchiaux, lesquels, par l'intermédiaire des plaques perforées, sont en communication avec les branchies. « Un autre vaisseau chemine au-dessus du tronc nerveux... Je suis convaincu que c’est ce vaisseau abdominal qui donne naissance aux vaisseaux des organes de reproduction. »

Claparède (1) a reconnu exacts la plupart des résultats de Müller, puis il s’est occupé seulement de la structure des vaisseaux branchiaux ; voici ce qu’il en dit : « L’axe de consistance cartilagimeuse est formé par une substance fibrillaire, dont les fibrilles sont disposées dans le sens de la longueur. Il est entouré par une gaine formée par de petites bandelettes obliques à l’axe. Chacune d'elles présente un gros noyau avec nu-

(1) Claparède, Annélides Chétopodes du golfe de Naples, 354-356.

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cléus; tous ces noyaux sont placés le long de la ligne de contact du vaisseau et de l’axe solide. Le vaisseau et l’axe sont enfermés dans une tunique musculaire commune. Celle-ci est formée, moins par une gaine continue, que par une série d’anneaux musculaires, indépendants les uns des autres et de largeur variable. » Par ce qui précède on peut voirque la description de Claparède est loin d’être exacte ; j’en dirai autant de la figure qu’il donne (Claparède, Z. c., pl. XXXI, fig. 9) et dans laquelle je ne reconnais pas les vaisseaux branchiaux du Sternaspis.

Vejdovsky n’a pas poussé très loin ses recherches sur l’anatomie du système vasculaire : « Il est difficile d'établir exactement le nombre des vaisseaux latéraux.....; je considère comme probable que chaque segment n’en possède qu’une paire Je n’ai pas pu établir si les deux troncs principaux s’anastomosent directement par les vaisseaux latéraux... Je suppose que les réseaux vasculaires des parois de lintestin prennent naissance par la ramification du cœur (vaisseau dorsal) et communiquent d’un autre côté avec les nombreux vaisseaux de la cavité générale, parmi lesquels 1l faut compter les vaisseaux mésentériques; ceux-ci relient entre eux les différents replis de lestomac et les plus importants supportent les glandes génitales » (p. 25, 26).

Vejdovsky a reconnu que des réseaux sanguins s’étendaient sur tous les organes. Il décrit les grappes d’ampoules sanguines et les considère aussi comme des réservoirs pour le sang ; il figure exactement la ramification terminale d’un des vaisseaux mésentériques le long de l’intestin, mais il ne voit pas que ces ramifications débouchent dans un sinus longeant la gouttière vibratile, ni que celui-ci communique avec le vaisseau dorsal, etc.

J’ai déjà fait observer plus haut que j'étais en désaccord avec Vejdovsky relativement aux fonctions du cœur et des cirrhes cuticulaires, et que je ne pouvais admettre sa théorie sur la circulation branchiale et sur le mécanisme de la respiration. Sur la structure des vaisseaux et des filaments branchiaux,

LE STERNASPIS SCUTATA. 97 nos observations ne sont pas non plus tout à fait concordantes à dans ces derniers filaments, Vejdovsky figure un péritoine tapissant intérieurement le double canal branchial, et attribue encore en plus une paroi propre, péritonéale AUSSI, AU vaisseau Sanguin placé dans ce canal. Je n’admets pas cette double couche cellulaire, pas plus que les fibres musculaires en spirale dont parle le même auteur. Il est certain que les muscles des branchies se tordent en spirale en même temps que les filaments ; ce sont même ces muscles qui déterminent évidemment la torsion ; mais, en réalité, leurs fibres sont longitudinales par rapport aux branchies ; il est facile de s’en assurer sur les dilacérations.

ORGANES SEGMENTAIRES.

Is sont volumineux, irrégulièrement lobés, de couleur brunâtre, de consistance molle ; ils se déchirent très facilement, leurs parois étant fort délicates. Ils se trouvent placés dans la partie antérieure du corps et sont étroitement enlacés dans les deux premiers replis de l’œsophage (OS 27 fig. 3, pl. 18, à, à, fig. 16, pl. 19, et fig. 50, pl. 23) ; aussi est-il difficile de les isoler entiers. J'ai vainement cherché à leur surface des entonnoirs vibratiles, les faisant communiquer avec la cavité générale. C’est par les deux lobes supérieurs (fig. 50) qu’ils adhèrent à l’œsophage ; un troisième lobe inférieur s’atténue en un mince canal qui vient s'implanter sur la peau ; il est accompagné d’un vaisseau sanguin (6-6), homologue évidemment de celui qui accompagne les oviductes.

Jai cru observer une fois que ces deux canaux s’ouvraient au dehors; la cuticule semblait, en effet, présenter deux perforations aux deux points correspondants à leur insertion ; mais j'ai depuis examiné un grand nombre de Sternaspis sans retrouver ces perforations, même sur les individus jeunes.

J'ai parlé plus haut des vaisseaux qui cheminent sur ces

organes ; 1ls se trouvent, en effet, entièrement recouverts d’un

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riche réseau sanguin formant même une gaine continue dans certaines régions.

La figure 51 (pl. 23) représente la coupe des-parois constituées extérieurement par un péritoine qui montre quelques noyaux, et intérieurement par une couche de cellules (C. e), dont la base s'appuie sur une mince lame conjonctive (C: ce.) ; entre celle-ci et le péritoine sont logés les sinus sanguins.

La couche épithéliale interne se compose de cellules très inégales (fig. 52) : les unes, volumineuses, présentent de nombreux noyaux dont la plupart sont en voie de division ; d’autres, beaucoup plus petites, n’en présentent qu’un, plus rarement deux ou trois, souvent aussi divisés. À première vue, on pourrait prendre pour des vésièules adipeuses les nombreux noyaux très réfringents de ces cellules; mais ils ne se colorent nullement par l'acide osmique, et il est facile aussi de constater que la plupart d’entre eux sont en voie de segmentation.

Les organes segmentaires.ne peuvent donc- pas être considérés comme ayant des fonctions glandulaires ; ils ne débouchent pas au dehors et ne communiquent pas davantage avec l’œsophage.

J'ai décrit plus haut les vaisseaux. desservant les organes seomentaires.; 1ls forment dans les parois de ces organes, entre le péritoine et la couche conjonctive, un réseau composé de capillaires plus ou moins larges qui parfois se confondent en une gaine ; ce réseau est formé par les ranufications des quatrième, cinquième et sixième branches latérales du vaisseau ventral.

Ce sont les organes segmentaires que-Otto- paraît avoir pris pour un foie.

Krohn voit bien que ces organes sont attachés au tube digestif par des vaisseaux sanguins, mais il ne sait s’ils communiquent directement avec lui; 1l les considère comme soudés en une glande unique qu'il appelle organe problématique.

Müller partage cette erreur, mais il se rend'mieux compte de la structure intime : « La cavité de cet organe renferme de

LE STERNASPIS SCUTATA, 39 grandes cellules composées chacune d’un grand nombre de cellules plus petites; les noyaux de celles-ci paraissent composés de deux et même trois parties distinctes. Les deux grands pro longements de cet organe s’insèrent sur la peau ventrale dans l'anneau qui précède les appendices génitaux ; mais je ne sais si ces deux longs prolongements débouchent au dehors sous forme de canaux, ni si l’organe lui-même se trouve par son extrémité opposée en relation directe avec l’œæsophage. »

Vejdovsky reconnait qu’en réalité il y à ici deux organes pairs et symétriques et les appelle segmentaires ; il ne semble pas s'être rendu un compte très exact de leur composition histologique : «Ils sont limités extérieurement par une membrane cellulaire solide, à l’intérieur de laquelle se trouve une Substance tenace de couleur brune. Celle-ci présente de très nombreux petits globules (Kügelchen) brillants et fortement réfringents qui contiennent à leur tour beaucoup de concrétions réfringentes aussi et de grandeur inégale. Ceci indique que ces organes segmentaires possèdent des fonctions d’excré: tion. Sur l’enveloppe extérieure chemine wne paire (il yen a trois paires en réalité) de vaisseaux latéraux... Il n’y à pas de cavité intérieure, ni de cils vibratiles. »