SYSTÈME NERVEUX

Le svstème nerveux se compose d’une masse cérébroïde logée dans le lobe céphalique (fig. 35 et 37, pl. 22), d’un large collier œsophagien (fig. 17, pl. 20), et d’un tronc nerveux (ibidem) terminé postérieurement par un remarquable renflement (fig. 36, pl. 22), enfin de nerfs périphériques.

La masse cérébroïde est constituée par deux ganglions (G, G'fig. 35), qui font un peu saillie dans l’intérieur du corps, et se prolongent en avant dans le lobe céphalique. Ils sont fort petits. Leurs dimensions sont évidemment variables avec les animaux ; sur ceux de taille moyenne ils atteignent à peine ensemble 4 millimètre de largeur.

Sur la coupe transversale ils se montrent composés de cellules nerveuses serrées les unes contre les autres, et présentant un noyau bien distinct ; ces deux amas cellulaires sont

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reliés en arrière par un pontfibreux (47. f., fig. 37) ne contenant que de rares noyaux, et en avant par une masse nerveuse qui remplit tout le lobe céphalique ; celle-ci offre quelques lacunes irrégulièrement disposées (L, L.) et se compose: 1°de cellules avec noyaux généralement beaucoup plus clairsemées que dans les ganglions et formant des lignes plus ou moins courbes dirigées des ganglions vers la pointe antérieure du lobe ; 2° de nombreuses fibres. Cette masse nerveuse du lobe céphalique semble fortement mélangée d'éléments conjonctifs ; elie est limitée en avant par la cuticule, tandis que vers l’intérieur du corps, les ganglions et le pont fibreux sont recouverts par une couche péritonéale à nombreux noyaux. Une légère excavation entre les deux ganglions indique la place de ce tractus fibreux.

Le collier œsophagien est large (fig. 17, pl. 20), ses deux minces branches sont uniquement fibreuses et dépourvues de tout élément cellulaire. Elles reçoivent chacune du vaisseau ventral quelques ramifications qui cheminent à leur surface (tee pl20):

Le tronc nerveux est plongé entre les deux rétracteurs ventraux qui souvent le recouvrent et le masquent entièrement, Il'est rattaché aux parois du corps par les nerfs périphériques qui émanent de lui et qui lui laissent une certaine latitude pour se mouvoir. Plus en arrière sa portion renflée est étroitement attachée au bouclier par le péritoine qui y forme une cloison verticale. Enfin il est relié au vaisseau ventral qui l’accompagne dans tout son-parcours par plusieurs branches de ce vaisteau, lesquelles en se ramifiant dans la gaine du cordon y forment un très riche réseau sanguin, mais il n’y a point de vaisseaux allant directement de l'intestin au cordon nerveux ; cette liaison n’est qu’indirecte, le vaisseau ventral servant d’intermédiaire par ses ramifications sexuelles et segmentaires, La fig. 38, pl. 22, représente une coupe transversale du cordon nerveux dans la région antérieure rétractile du corps. On voit qu'il est constitué par une masse fibreuse (M. f.) présentant un nombre assez restreint de cellules nerveuses (C. N.); la moitié Supérieure du cordon n’en renferme pas, mais dans sa

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moitié inférieure elles forment, le long deses bords, une rangée interrompue seulementsur la ligne médiane ventrale ; ces deux rangées remontent ensuite vers le centre du cordon et constituent encore là une bande transversale irrégulière. Ces cellules ont un gros noyau avec nucléole ; elles sont les unes multipolaires, les autres bipolaires (fig. 45, 46, pl. 29) ; elles diffèrent assez notablement entre elles par leurs dimensions ; leurs prolongements sont plus distincts dans le voisinage de la cellule qu’un peu plus loin où ils se confondent avec la masse fibreuse. Dans les rangées latérales de cellules nerveuses et près des points d’émergence des nerfs périphériques, on voit souvent plusieurs de ces prolongements dirigés vers l’origine des nerfs, ce qui donne quelquefois à la région inférieure et latérale du cordon une apparence particulière ; on peut croire alors à la présence de fibres conjonctives, au milieu de la masse nerveuse que je crois en réalité dépourvue de tout élément conjonctif dans la région antérieure de la moelle ventrale. Quant à la partie fibreuse, elle est, sur la coupe transversale, finement ponctuée, et, les ponctuations paraissent souvent disposées enfins résea ux. Les coupes longitudinales montrent que les fibres composantes (que l’on n'arrive à distinguer que difficilement et en employant de forts grossissements) sont très généralement dirigées dans le sens longitudinal.

Mais si toute cette masse nerveuse semble dépourvue d’éléments conjonclifs dans sonintérieur, elle est entourée par contre d’une gaine épaisse et de structure compliquée. L’enveloppe extérieure de cette gaine est formée par le péritoine ; sa limite intérieure consiste en une membrane bien nette, mais dont il ma été impossible de distinguer la structure ; aucun des nombreux noyaux de la gaine n’appartient d’une façon manifeste, à cette membrane intérieure. La gaine elle-même nous montre de très nombreux vaisseaux reliés par un tissu sur lequel les coupes transversales ne donnent que des indications incomplètes ; elles y laissent voir seulement de nombreux noyaux et quelques fibres placées principalement à la face dorsale.

Mais les coupes longitudinales et les dissociations permettent

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parfaitement de constater la présence dans cette gaine de fibres conjonctives minces, allongées, sans noyaux (fig. 43, pl. 2), et aussi de fibres musculaires; celles-ci ont en partie une forme tout à fait irrégulière (fig. 42 4), quelques-unes portent transversalement des stries fines, mais parfaitement nettes (fig. 42 D), d’autres plus régulières présentent un noyau accolé sur le bord de la fibre et tout à fait saillant (fig. 49 c). Les vaisseaux de la gaine ont des dimensions très variables. [ls cheminent dans tous les sens en se ramifiant et présentent une paroi propre avec des noyaux nombreux et très distincts (fig. 38, V. V.).

Si nous examinons le tronc nerveux plus en arrière, à peu près dans la région où naissent les vaisseaux sexuels, nous voyons qu’il a déjà subi d'importantes modifications. D'abord il est devenu beaucoup plus épais (comparez fig. 39 et 40), mais la coupe transversale montre que cet accroissement est dû surtout aux vaisseaux plus volumineux (V. V., fig. 40, pl. 22) qui cheminent ici au-dessous du péritoine de la game. Un de ces vaisseaux occupe la ligne médiane dorsale où la masse nerveuse est légèrement creusée pour le recevoir ainsi que plusieurs de ses ramifications placées au-dessous de lui. La membrane intérieure de la gaine a disparu et les éléments conjonctifs de cette dernière se sont mêlés, à la périphérie du cordon, aux éléments nerveux de celui-ci. La gaine véritable se trouve donc réduite ici au péritoine. Mais à l’intérieur de ce péritoine on rencontre d’abord de gros vaisseaux, puis une région où les éléments de la gaine précédente se trouvent mêlés aux cellules nerveuses. Celles-ci sont ici en nombre bien plus considérable que dans la région antérieure. Ges cellules sont disposées en fer à cheval ; comme précédemment elles enveloppent la masse fibreuse dans sa moitié inférieure, mais sans respecter cette fois la ligne médiane. De plus’elles garnissent aussi complètement les flancs de cette masse fibreuse et même une partie de son bord supérieur. La portion fibreuse ne diffère pas sensiblement en volume de celle de la coupe précédente, mais sa forme a changé, car elle s’est aussi recourbée légère-

LE STERNASPIS SCUTATA. 39 ment en haut; les cellules nerveuses sont devenues notablement plus rares dans son intérieur.

La portion cellulaire du cordon nerveux n’est encore ici envahie que tout à fait à la périphérie par les réseaux vasculaires que nous allons rencontrer tout à l’heure dans presque toute sa masse. Plus loin le cordon nerveux s’élargit encore et constitue une très singulière formation, le renflement nerveux (fig. 36, pl. 22). Ce renflement commence un peu en avant du bouclier sur lequel il se prolonge. Il montre d’abord plusieurs dilatationsirrégulières (R, R',R", R°”) quine donnent point naissance à des nerfs, puis une longue série de branches régulières etsymétriques de plus en plus minces etcourtes (d'avant en ar rière) et toutes atténuées vers leursommet qui se continue par un nerf. Ces branches que l’on peut appeler ganglions, étaient au nombre de vingt-cinq sur le renflement que j'ai dessiné à la chambre claire, mais je ne puis affirmer que ce nombre soit absolument constant. Le renflement que Je suis tenté d’appeler cerveau postérieur, constitue une masse nerveuse bien plus considérable que les ganglions cérébroïdes. Sur sa crête dorsale cheminent quelques fibres musculaires longitudinales (M., fig. #1), et des deux côtés de cette bande s’insèrent sur presque toute la longueur du renflement des faisceaux musculaires pairs (M, M’, fig. #1 et fig. 36), qui vont, en rayonnant, s’attacher à l’extrémité interne des faisceaux de soies postérieures. La plupart de ces muscles ont été supprimés sur la figure 36. Au-dessous de ces muscles sont placés les ganglions (G.G'.,fig. #1, pl. 22), qui sont loin d’avoir la même épaisseur que le cordon nerveux lui-même, c’est-à-dire que, sur une coupe transversale, 1ls n’occupent pas toute la face latérale du cordon ; ils se rétrécissent même un peu vers la base, par laquelle ils se continuent avec la portion cellulaire de la masse nerveuse. Le renflement est presque entièrement couvert par des vaisseaux sanguins enchevêtrés qui occupent aussi les intervalles que les glanglions laissent entre eux, ainsi que l’espace compris entre les ganglions et les muscles (AR. V., fig. 41). Ces vaisseaux se terminent en partie par des grappes sanguines

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(fig. 32, pl. 29), et sont entremélés d’ampoules sanguines isolées, le tout formant comme une flaque rouge sur tout le renflement, dans lequel les vaisseaux pénètrent même, comme nous allons le voir. Celui-ci se rétrécit notablement en arrière et se continue jusque contre le rectum par un mince cordon d’où partent encore quelques paires de nerfs.

Une coupe transversale (fig. #1, pl. 22) nous montre que la masse nerveuse a considérablement augmenté dans le renflement. La portion fibreuse est devenue beaucoup plus large et plus haute. Tout à l'heure elle était convexe en bas et concave en haut, maintenant c’est l'inverse. Les vaisseaux volumineux à la périphérie ont disparu, mais, par contre, des vaisseaux beaucoup plus minces se sont intimement mêlés aux cellules nerveuses et forment un véritable réseau sanguin au milieu même du tissu nerveux, sans pénétrer cependant dans sa portion fibreuse. En mêmetemps que les vaisseaux, on y trouve des fibres conjonctives. Malgré cela, les cellules nerveuses sont ici plus abondantes que dans la section précédente, elles enveloppeut presque complètement la masse fibreuse, ne la laissant en contact que par sa crête dorsale avec le péritoine et avec les muscles, Les cellules se continuent aussi dans les ganglions dont elles remplissent toute la base pour devenir plus rares dans la partie périphérique, c’est-à-dire vers le point d’émergence des nerfs; elles ne se prolongent pas dans ceux-ci.

Dans ces deux dernières parties du tronc nerveux on peut voir des cellules nerveuses anastomosées entre elles par leurs prolongements qui constituent ainsi un réseau très délicat comme le montre la figure 44, pl. 22.

Les nerfs périphériques partent de la moelle, cheminent sur le plancher interne du bouclier et semblent se diriger vers les soies. Mais il m’a été impossible de les suivre bien loin.

Le tronc nerveux donne naissance sur sa face ventrale à un grand nombre de nerfs (au moins 26) très inégaux quant à leur épaisseur et en apparence impairs : en réalité chacun d’eux résulte de la réunion, dans une enveloppe péritonéale commune, de deux nerfs pairs, ayant deux racines distinctes à

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droite et à gauche sur la face ventrale du cordon. Quelques cellules nerveuses se trouvent encore en dehors de la moelle à Porigine de ces nerfs qui ne tardent pas à devenir entièrement fibreux, et cela avant même d’avoir quitté la gaine complexe du tronc nerveux qui se prolonge un peu sur eux, ce qui simule parfois des renflements ganglionnaires sur la face ventrale du cordon; mais les coupes longitudinales font voir que ces renflements ne sont dus qu’à la gaine. Après avoir traversé les couches musculaires auxquelles les nerfs envoient quelques ramifications, ils quittent leur enveloppe commune el se dirigent à droite et à gauche pour s'implanter immédiatement sur l’hypoderme. Là ils semblent s’étaler et quelquefois se ramifier ; mais je n’ai jamais réussi à les suivre bien loin, ni en employant l'acide nitrique ni en traitant préalablement par l'acide osmique, et les coupes ne donnent pas de meilleurs résultats. Je crois néanmoins, comme je l’ai déjà dit, que les fibres nerveuses qui en émanent, consütuent les filaments que nous avons vu traverser la cuticule et se terminer dans les cirrhes.

L'ensemble du système nerveux présente une symétrie bilatérale très marquée : le cerveau nous présente deux ganglions pairs; le cordon ventral dans sa plus grande étendue est dépourvu de renflements ganglionnaires, mais les éléments nerveux, cellules et fibres, y sont disposés d’une façon parfaitement symétrique. [Il ne faut pas s’attendre à ce qu’il ensoit tout à fait de même pour la gaine, surtout dans la région où elle présente de gros vaisseaux; mais cette 1rrégularité est de peu d'importance et n’affecte en rien la disposition bilatérale des parties essentielles, c’est-à-dire des éléments nerveux. Dans la région postérieure du corps, celle qui correspond au bouclier, la coalescence d’un grand nombre de segments a déterminé aussi une concentration nerveuse; ici il existe des renflements ganglionnaires très rapprochés, formant par leur ensemble une masse nerveuse plus importante que le cerveau. C'est qu’aussi cette région se trouve habituellement hors de la vase : elle est le siège des fonctions si importantes de la respirativn,

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elle doit donc être plus sensible aux influences extéricures. Il n’est pas étonnant, d’après cela, que le système nerveux y soit plus développé que dans la région antérieure du corps habituellement rétractée dans la région moyenne dont la cuticule épaisse la protège et dont elle ne sortque pour la préhension des aliments ou pour des mouvements de translation toujours de courte durée. Aussi le cerveau constitue-t-1l une masse nerveuse moins considérable que le renflement nerveux postérieur; de même la portion antérieure de la moelle est moins volumineuse, moins riche en éléments cellulaires que sa région postérieure. Mais cette portion antérieure est soumise, pendant la marche, à des mouvements brusques; elle est donc protégée par une gaine conjonctive épaisse dont les éléments restent parfaitement distincts de la masse nerveuse; tandis que, plus en arrière, cette protection devenant moins nécessaire, le mélange de ces différents éléments s’effectue, à tel point que, dans le renflement, il y a une intrication intime des cellules nerveuses et du réseau sanguin. Cet enchevêtrement me semble assez remarquable; il indique sans doute une activité fonctionnelle plus grande dans cette portion postérieure du tronc ventral.

Krobn (1) décrivit le premier le système nerveux de Sternaspis ; il découvrit le cerveau et le collier œsophagien, ce qui lui permit de rectifier l’erreur de retournement d'Otto. Mais il remarqua bien aussi le tronc ventral et son renflement postérieur avec les nerfs symétriques qui en émanent, tandis que, en avant de ce renflement, les nerfs sont impairs.

Müller (L. C.) ne fit guère que confirmer les résultats obteaus par Krohn.

Vejdovsky (2) s'étend longuement sur l'anatomie et l’histologie du système nerveux du Sternaspis. Ses résultats difièrent des miens par plusieurs détails.

(1) Krohn, Ueber Sternaspis (Müller’s Archiv 1842).

(2) Vejdovsky, loc. cit., p. 16-22, pl. 3 et 4.

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D'après Vejdovsky, les cellules nerveuses des deux ganglions cérébroïdes seraient notablement plus petites que celles de la masse médiane du cerveau.

Dans le renflement postérieur il distingue trois cordons cellulaires distincts, et le cordon médian aurait des éléments notablement plus petits que les deux latéraux.

Il y a certainement des différences assez grandes entre les dimensions des cellules nerveuses ; mais je n’ai pas remarqué cette localisation des cellules plus grandes ou plus petites. Le renflement nerveux ne présente aussi qu’une masse cellulaire unique et continue ; sur certaines coupes horizontales elle peu t paraître divisée en trois, parce que la masse fibreuse est ici infléchie en bas par ses bords, mais en réalité cette division n'existe pas et la masse cellulaire est ici continue.

Je n’ai pas observé non plus la membrane cellulaire qui dans ce renflement nerveux séparerait les éléments cellulaires des éléments fibreux ; le mélange de ces différents éléments est certainement ici moins intime, puisque la masse fibreuse n’est plus, comme dans les régions antérieures de la moelle, parsemée de cellules; mais je ne crois pas à l’existence d’une semblable membrane séparant en deux compartiments la substance nerveuse du renflement.

Vejdovsky représente la gaine comme constituée par deux péritoines, l’un externe et l’autre interne, entre lesquels cheminent de nombreux vaisseaux; 1l soupçonne seulement une couche musculaire longitudinale dans la région dorsale de cette gaine dontil n’a pas observé la structure compliquée. De plus il prolonge cette gaine jusqu’àla limite antérieure du renflement, quand en réalité elle n’est distincte que dans la région antérieure mobile de la moelle, et que ses éléments se mélangent ensuite progressivement, mais intimement, aux cellules nerveuses.

Le tronc nerveux ne reçoit de ramifications sanguines que du vaisseau central; il n’est point directement relié au tube intestinal par des capillaires, comme le prétend Vejdovsky.

Je n’insiste pas sur quelques autres détails ; car il ne s’agit,

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somme toute, icique de divergences secondaires, et je suis bien d'accord avec Vejdovsky pour tout ce qui est essentiel, par exemple pour la symétrie bilatérale de tout le système nerveux, pour l'importance et la structure complexe du renflement postévieur, pour l’intrication intime de ses éléments avec un réseau vasculaire sanguin, pour la disposition générale des nerfs périphériques, etc.

Je rappellerai seulement encore ici que Vejdovsky ne prend pas,comme moi, pour des terminaisons nerveuses, les nombreuses fibrilles qui traversent la cuticule pour se rendre aux cirrhes ; mais qu’il les décrit au contraire comme des ramifications vasculaires.