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verlébrale, une série de points épais, tranversaux, parallèles entre eux, au nombre de quatre chez l’homme et les mammiières. C’est la première trace de l'appareil branchial, à la description duquel nous allons passer.

$ L — Appareil branchial de l’homme et des mammifères (Pris ete,

Actuellement, c’est un fait connu de tous les embryologistes, que chez l’homme et les mammifères, de même que chez les vertébrés inférieurs, on trouve des vestiges de branchies dès les premiers temps de l’existence. Cette particularité fut observée et signalée pour la première fois, en 1825, par Rathke (1), sur un embryon de cochon, d’une longueur de 6 lignes et, par conséquent, fort rapproché de l’époque de la conception. Il ne tarda pas, une fois son attention attirée sur ce fait, à observer la même disposition sur un embryon de cheval, long de 8 lignes, puis enfin sur un embryon humain,dontilne put préciser exactement l’âge. « Enfin, dit-il dans une lettre à Baër, j'ai aussi trouvé des traces de branchies chez des embryons humains, savoir : dans un embryon de 6 à 7 semaines, expulsé de l'utérus tout récemment; il y en a deux de chaque côté, une antérieure plus considérable et une postérieure heaucoup plus petite. Comme les fentes qui les séparent pénètrent jusque dans le pharynx ; elles sont tellement distinctes qu'il ne peut rester aucun doute sur leur existence (2). » Pour être juste cependant, nous devons dire que plusieurs anatomistes avant lui, s'ils n'avaient décrit spécialement, avaient tout au moins

(1) Rathke. Isis 4825 p. 747 et 1100; 1827, etc. (voir la not, bibl.). (2) Baër. Des branchies et des vaisseaux branch., etc., trad. Breschet, p. 1 du tirage à part.

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remarqué et figuré des fentes transversales, situées au cou de jeunes embryons de poulet, de mammifères eb de l’homme. Ce sont particulièrement C. F. Wolf(l), Bojanus (2), Sæmmering (3), J. F. Meckel (4), ete. Ce dernier surtout, partant de l’idée théorique que l’embryon des animaux supérieurs parcourt dans son développement graduel les formes permanentes des animaux inférieurs, avait admis hypothétiquement l'existence de fentes branchiales chez l'embryon humain. La belle découverte de Rathke vint lui donner raison et confirmer son hypothèse.

Malgré l'opposition acharnée que firent aux assertions de Rathke des anatomistes éminents, tels que Rudolphi (5), E. H. Weber (6), Velpeau (7), ete, elles n’en furent pas moins controlées et admises par un grand nombre d’observateurs, parmi lesquels nous nous bornerons à citer Huschke, Baër, Burdach, J. Muller, Thomson, Ascherson, Valentin, Reichert,Bischoff, Coste, Erdl, etc (8).

Baër, dont l'attention sur ce point venait d’être éveillée par la lettre de Rathke, entreprit aussi des recherches dans le même sens, en les dirigeant surtout sur les embryons de vertébrés plus inférieurs (oiseaux, serpents, grenouilles ete). « L’embryon dont je parle, dit-il, présentait trois fentes branchiales peu reconnaissables à l'extérieur, si on ne pressait pas en arrière les parties latérales du con, car la partie du cou située devant la

(4) Ueber die Bildung des Darmcanals, t. II, fig. 5 et suiv. (2) Nova act. nat., ete, vol. x, fig. 5, 7,t.

(3) Icones embryon. human., tab, I, fig. 2.

(4) Beitræge zur vergleichenden anat., t. Il, cah. 2, p. 25. (5) Physiologie, t. II, p. 358.

(6) Hildebrandt, anat.,t. IV, p. 127:

(7) Traité d’embryogénie, etc.

(8) Voir, pour tous ces auteurs, la not. bibliogr.

première fente recouvrait les arcs branchiaux, sous forme d’un opercule court. Mais cette espèce d’opereule n'était pas arrondi, il était aussi appliqué sur les ouvertures, au lieu de s’en écarter, comme chez les oiseaux. La fente la plus postérieure était beaucoup plus courte que les deux autres antérieures ; elles devinrent extrémement distinctes après l’incision du pharynx. Cependant je ne doute pas qu'il n’y ait chez l'homme et peutêtre dans tous les vertébrés terrestres, primitivement quatre fentes branchiales ; mais je pense aussi qgw’elles ne se forment, nine disparäissent en même temps (1).» Baër relevait donc, dans ce passage, l'erreur de nombre que Rathke avait commise dans ses premières observations. Nous avons vu,en effet, qu'il n’admettait que deux fentes branchiales, ce qui tient certainement à ce qu’il examina des embryons dont l’époque de la conception était déjà trop éloignée, et chez lesquels une des fentes, la fente : supérieure probablement, était déjà oblitérée, tandis quela plus inférieure n’était pas encore formée.

Deux ans plus tard, Burdach sur un embryon humain de quatre semaines (2) et Baër, de nouveau (3), continuèrent ces recherches en montrant dans tout son jour l’analogie de l'appareil branchial des mammifères avec l'appareil branchial des poissons. Le dernier surtout donnait de très-belles planches, où, à la représentation très-fidèle des arcs branchiaux, il joignait aussi celle des arcs vasculaires (arcs aortiques), qui sont en rapport avec eux. Rathke également, de son côté, poursuivait patiemment ses, recherches et faisait paraître en 1828,

(1) Baër. Loc. cit., p. 2.

(2) Burdach. De fæœtu humano. Lipsiæ, 1828

(3) Baër. De ovi mammalium et hominis genesi, cum tabula œnea Lipsiæ 1827.

un deuxième (1), puis en 1832, un troisième mémoire, beaucoup plus important, où l’on trouve le résultat de ses recherches antérieures chez les mammifères, les reptiles et les poissons.

Quelques années plus tard, Reichert, s'appuyant sur les travaux remarquables, mais encore incomplets de ses devanciers, publiait un travail resté célèbre (2) et qui devait servir pour ainsi dire d'introduction à un ouvrage beaucoup plus étendu, qu’il fit paraître en 1838, surle Développement de la tête des animaux vertébrés (3). Son premier travail avait surtout pour but de discuter les opinions de Rathke, Baër, Muller, etc., sur le véritable nom à donner à l'appareil qu’ils avaient décrit. Se basant sur ce qu’on ne peut admettre une analogie fonctionnelle entre l'appareil branchial des vertébrés supérieurs et celui des vertébrés inférieurs, il substitua à la dénomination imposée par Rathke aux arcs branchiaux,

celle d’arcs viscéräux, du nom des lames dans lesquelles

ils prennent naissance. Cette dénemina tion est actuellement celle dont les auteurs se servent,quoique cependant elle soit beaucoup trop vague et surtout propre à engendrer la confusion de lieu et de siége; mieux vaudrait alors, il nous semble, appeler ces arcs du nom des parties primitives qu'ils limitent, arcs pharyngiens, nom qui semble être le dernier que Rathke lui-même ait adopté (4).

Les travaux de Reichert sont empreints d’un cachet d’exactitude remarquable et sont incontestablement ceux

(4) Rarthke. Nov. act. phys. med. nat. curios 1828.

(2) Reichert. De embryonum arcubus sic dictes branchialibus. Diss. inaug. Berolini 1836.

(3) Reichert. Vergleichende Entwickelungsgeschichte des kopfes..… Côünigsberg 1838.

(4) Archiv. de J, Muller 1843, p. 276, P1. XIII.

qui mettentle mieux en harmonie le développement des os de la face et de l'appareil hyoïdien, avec celui des autres parties du squelette. Ceux des auteurs, qui sont venus après lui, n'ajoutent presque rien aux siens. Citons seulement parmi les plus remarquables, ceux de Mueller (1) qui fit dessiner très-exactement, d’après un embryon humain de quatre semaines, les quatre saillies des ares branchiaux, les montrant proéminant de la base du crâne et assez semblables à des côtes; ceux de Bischoff sur le développement de l'œuf de la lapine (voir la not. bibl.);, et enfin en France ceux de Coste (2), qui malheureusement sont restés inachevés.

Grâce aux recherches de ces nombreux auteurs, l’histoire des métamorphoses des arcs branchiaux est aujourd'hui parfaitement connue. |

Une première question qui se présente, est celle de savoir si l’on doit conserver à cet appareil un nom qui, à la vérité, rappelle une erreur d'interprétation fonctionnelle, celui d'appareil branchal. On doit reconnaître en effet que, lorsque Mueller, ne se contentant pas de voir dans l’appareïl branchial des vertébrés supérieurs un analogue morphologique de celui des vertébrés inférieurs, alla jusqu’à le considérer comme un organe servant, chez l’embryon des mammifères, à une véritable respiration aquatique dans les eaux de l'amnios, il commit là une grossière erreur. Le simple fait qu'il ne se développe jamais, chez l'homme, des franges branchiales sur ces arcs, devait la lui faire éviter, sans qu'il soit besoin, pour lui faire retirer son hypothèse, que l'analyse chimique vint lui démontrer qu'il n'existe dans le liquide

(1) Mueller. Archiv, 1830, p. 418.

(2) Hist. gén. et part. du dével. des corps organisés, 4 fascicules 1847, 1859. Atlas.

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amniotique aucun gaz susceptible de contribuer aux fonctions respiratoires. Personne aujourd’hui, que nous sachions, n’est tenté de soutenir une semblable théorie ; mais de ce que ces ares n’aboutissent jamais, chez ces animaux, jusqu'à la fonction respiratoire, s’en sult-il qu'ils ne soient pas des analogues morphologiques temporaires de ceux des vertébrés inférieurs? Evidemment non. On ne doit voir dans ces formations qu'un nouvel exemple de la loi voulant que les embryons de tous les animaux vertébrés contiennent dans leur germe une même somme d'organes analogues, qui d’ailleurs n'arrivent qu'à des degrés très-divers de développement (Bischoff). Leur apparition et leur évanouissement, témoignage d'un progrès organique, ne saurait éveiller l’idée d'une fonction accomplie (Coste). Nous verrons du reste, par la suite, que chez les poissons et les batraciens, ces organes ne présentent pas plus de franges branchiales vasculaires, à un moment donné, que ceux des mammifères, et que ce n’est que lorsque ces embryons, après leur éclosion, sont appelés à vivre par eux-mêmes et deviennent un organisme à fonctions vitales indépendantes, lorsqu'en un mot ils cessent de recevoir leurs matériaux respiratoires de l'œuf, pour emprunter au grand milieu liquide dans lequel ils se trouvent plongés, que les franges branchiales se développent. Tous les embryologistes, qui se sont oceupés du développement des poissons, el en particulier Lereboullet (1), C. Vogt (2), sont unanimes sur ce fait.— De plus les arcs de l'aorte se comportent à leur égard de la même

(1) Lereboullet,. Recherches sur le développement du brochet, de la perche, etc., In mém. de l'Académie des sciences, savants étrangers 1862, t. XVII, p. 606.

(2) C. Vogt. Embryologie des salmones, in hist, nat. des poissons d’eau douce par Agassiz, Neufchâtel 1842, p. 228.

manière que, chez les poissons, les artères branchiales envers les arcs branchiaux. Enfin, il n’est pas jusqu'aux nerfs crâniens qui n’affectent les mêmes rapports avec les fentes branchiales, dans toute la série des vertébrés, pendant la période embryonnaire qui nous occupe. Donc, en raison de ces considérations et aussi pour maintenir aux arrêts de développement, que nous décrirons plus loin, un nom que l’usage a consacré, nous conserverons à l'ensemble de ces organes premiers le nom que leur avait donné Rathke, celui d'appareil branchial (1).

E’appareil branchial apparaît, chez les mammifères, à une époque variable, en rapport avec la durée de la gestation. D'une façon générale on peutdire qu’il évolue dans le courant du premier tiers de la grossesse. Chez l’homme, ses premiers vestiges se montrent vers le quinzième jour de la vie intra-utérine, immédiatement après la formation du capuchon céphalique.

A cette époque, dans le point déjà indiqué, commencent à apparaître de chaque côté, successivement, d'avant en arrière et dans l’ordre de leur indication numérique, des espèces de bourgeons arrondis. Ils se forment chez l’homme et les mammifères, au nombre de quatre. Leur apparition successive est à peu près également espacée ; elle dure environ un mois, le premier apparaissant le quinzième jour, le quatrième, à la fin de la première quinzaine du deuxième mois. Cette évolution se fait de la capsule céphalique vers la cavité thoracique, de sorte que les premiers peuvent avoir déjà opéré leur évolution normale, alors que les derniers commencent à se montrer. Ce fait explique le désaccord des premiers auteurs,

(4) Les arcs branchiauxont'encore été désignés sous les noms divers: de Arcs céphaliques, Arcs cervicaux, Arcs faciaux, Arcs œsophagiens,