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quand il a fallu déterminer le nombre des arcs branchiaux.

Tous ces bourgeons, le quatrième excepté, naissent dans l'épaisseur des lames viscérales, au niveau des vertèbres céphaliques dans les régions sphénoïdales et occipitale de la base du crâne. Par un développement rapide, ils s’'avancent de chaque côté de la face antérieure et inférieure de l'extrémité céphalique vers la ligne médiane antérieure, en repoussant dans leur progression les feuillets épithéliaux qui les recouvrent. lls forment ainsi de minces languettes arquées et aplaties dans le sens transversal : ce sont les arcs branchiaux. Leur croissance est d'autant plus rapide qu'ils sont situés plus en avant; le premier, par exemple, se soude trèsrapidement avec celui du côté opposé, et forme ainsi une sorte de bande transversale, séparant la partie qui sera plus tard la face, de celle qui va devenir le cou. Par suite de son développement plus rapide et le plus considérable de tous, il repousse en bas les arcs situés audessous de lui, de sorte que ces derniers se trouvent alors correspondre à la région cervicale proprement dite, quoiqu'ils soient nés vers la base du crâne.

Tous les arcs branchiaux sont destinés à se souder sur la ligne médiane antérieure, chacun avec son homologue du côté opposé (loi de l’homæozygie des organismes de Serres et Et. Geoffroy Saint-Hilaire). Pour attemdre ce but, on voit leurs extrémités présenter un renflement assez volumineux, comme si la nature avait voulu accumuler en ce point les moyens d'assurer la soudure.

La composition des ares branchiaux nous intéresse au plus haut point. Elle est parfaitement établie dans les auteurs et surtout dans le traité de Kolliker (1). Nés dans

(1) Kolliker. Entwickelung des menschen, etc. Leipzig 1876.

mu NC" Lo

le feuillet moyen, ils sont composés d’une partie centrale blastématique et entourés d’un revêtement épithélial, lequelest pavimenteur sur leur face externe, cylindrique ou prismatique cilié sur leur face interne. Par suite de cette disposition de l’épithélium, lorsque des troubles de développement surviennent, les product:ons pathologiques sont différentes, suivant que le feuillet externe ou le feuillet interne restent inclus.

Les arcs branchiaux sont désignés, soit par leur ordre numérique,soit par un nom qui rappelle les parties squelettiques, qu'ils sont destinés à produire. C'est ainsi que le premier a été appelé /ympano-mandibulaire, le second stylo-hyoidien, le troisième Ayoidien; le quatrième ne servant qu'à produire des parties molles du cou n’a pas reçu de nom particulier.

Ils interceptent entre eux desintervalles transversaux. recouverts tout d’abord par les feuillets épithéliaux des lames viscérales, mais qui plus tard, par suite de la résorption de ces feuillets, deviennent de véritables fentes, mettant la cavité pharyngienne qu'ils limitent en communication avec l'extérieur.

Comme les arcs qui les interceptent, les fentes branchiales sont au nombre de quatre. Elles ont une direction oblique de haut en bas et d’arrière en avant, direction d'autant plus oblique qu’elles sont plus inférieures : la quatrième en effet approche de la verticale ; sa direction est à peu près représentée chez l'adulte par celle du muscle sterno-cleido-mastoïdien. La direction de la première est représentée par le bord inférieur du maxillaire inférieur. Les bords qui les limitent sont généralement arrondis au début, puis ils se faillent en biseau aux dépens de la face interne des arcs. Cette disposition, amenée par le progrès du développement, qui tend à les oblitérer, est dùe à ce que l'accroissement se fait plus

rapidement sur la marge externe que sur la marge interne; de ceite facon, la soudure venant à s’opérer en dehors plus vite qu’en dedans, il en résulte à un certain moment, une sorte de sillon, correspondant à chaque fente branchiale, sillon taillé sur la face interne des parois du cou (1).

Les bords, qui limitent ces fentes, sont tapissés d’épithélium, dont la résorption sera nécessaire pour que la soudure puisse s’opérer. |

Toutes les fentes branchiales, excepté une partie de la première, sont destinées à s’oblitérer, et cela avant la fin du deuxième mois, mais cette oblitération n’a pas lieu en même temps sur toute leur étendue; c’est par la ligne médiane antérieure qu’elle commence. Nous avons vu, en effet, que les ares, qui limitent ces fentes, présentent tous un renflement à leur extrémité et que c’est par son intermédiaire que chacun se soude à son homologue du côté opposé; mais en même temps que cette soudure a lieu sur la ligne médiane, le volume même de ces renflements fait que le bord inférieur de l’un touche sur une petite étendue au bord supérieur du renflement de l’are, situé immédiatement au-dessous, et qu’ils’ y soude également. Il en résulte que la fente du côté gauche, par exemple, ne vient plus s’aboucher dans son homologue du côté droit, puisque la partie médiane, qui les faisait communiquer, se trouve oblitérée. Pour mieux com-

prendre ce mode particulier de soudure difficile à décrire, |

on peut sereporter à ce qui existe chez le poisson adulte; chez luion voit une sorte de bande médiane antérieure, quisépareles branchies d’un côté de celles du côté opposé, bande nécessairement proportionnée, comme largeur,

(1) Voyez Baër, Observ. sur l'embryon d’un poulet, in Ann. des Scnat die série, t VID 282

ds

à l’écartement des deux cavités branchiales, Selon Meckel, il existe même des poissons dont les deux ouvertures branchiales se confondent en une seule, sur la ligne médiane antérieure : le synbranchus, par exemple, présente les ouvertures branchiales des deux côtés confondues en une seule, d’où son nom; c’est qu’alors il n’y a pas eu sur la ligne médiane cette oblitération des fentes, dont nous parlons et que, par ce fait, la fente branchiale d'un côté se poursuit sans ligne de démarcation avec celie du côté opposé (1).

Les fentes branchiales, ainsi oblitérées sur la ligne médiane, persistent quelques jours complètement isolées d'un côté à l’autre; puis le travail d’oblitération se continue, mais cette fois, en commençant par l’extrémité opposée de la fente, dans sa portion qui correspond à la base du crâne. Le dépôt de matière plastique se fait alors d’arrière en avant, de telle sorte que le point des fentes branchiales, sur lequel la soudure s'opère le plus tardivement, se trouve situé sur les côtés du cou, suivant une ligne partant de la petite corne de l’os hyoïde pour aller aboutir à l’articulation sterno-claviculaire.

Ce mode particulier de soudure, que nous n’avons trouvé signalé nulle part, mais sur lequel l'anatomie comparée ne laisse aucun doute, donne l'explication de la fréquence infiniment plus grande des fistules branchiales sur les parties latérales du cou, plutôt que sur la ligne médiane.

Nous avons insisté longuement sur la facon dont disparaît cet état transitoire de l’embryon des vertébrés supérieurs, parce que sur elle va reposer tout notre chapitre de pathologie. Qu’on suppose en effet que la soudure ne se fasse pas complétement, soit entre deux

(1) Meckel. Traité d'anatomie comparée,t. X, p. 118.

arcs latéraux et homologues, soit entre deux arcs voisins dans le sens de la hauteur, il est évident que, dans ce cas, l'enfant viendra au monde portant encore les traces de cet état transitoire embryonnaire, c'est-à-dire avec une fistule. Supposons encore, d’un autre côté, que la résorption épithéliale, qui précède et prépare la soudure, ne se soit opérée que d’une façon incomplète : dans ce cas, l’oblitération, tout en paraissant définitive, n'en sera pas moins vicieuse, puisqu'il y aura encore du tissu épithélial ou épidermoïdal enclavé, lequel tissu pourra devenir le point de départ de kystes cutanés où muqueux, superficiels ou profonds, suivant la nature du feuillet interposé. On peut même prévoir que ces kystes venant à s’enflammer, par une cause quelconque, pourront venir s'ouvrir au dehors et déterminer ainsi la formation de fistules secondaires, dont nous donnerons plus loin plusieurs exemples. Il est facile de prévoir aussi que ces affections occuperont un siége précis, qu'il est possible de déterminer à l’avance en se basant sur ces faits embryogéniques, et que de plus leur forme et leur direction seront en rapport avec celles des cavités branchiales, quileur auront donné naissance. C’est pourquoi nous avons joint à notre travail des planches schématiques, représentant le siége qu’auraient occupé les fentes branchiales, si, au lieu de n’avoir qu'une existence temporaire chez l'embryon humain, elles avaient persisté.

Maintenant que nous savons à quoi nous en tenir sur la disposition générale de l'appareil branchial et sur son mode de disparition, passons à la description des parties squelettiques, qui en dérivent, en prenant chacun des arcs branchiaux l’un après l’autre.

À. — Premier arc branchial et parties qui en dérivent (pl. L, fig. Let 2, 2). — Le premier arc branchal est des-

tiné à la production de la face concomitamment avec un autre bourgeon médian (bourgeon frontal), sur lequel nous aurons à dire quelques mots.

De tous les arcs branchiaux, celui que nous allons décrire est certainement le plus important, et on n’en peut bien comprendre les métamorphoses qu’autant qu'on met sa conformation primitive en relation exacte avec celle de la portion antéro-latérale de la vésicule céphalique, de laquelle il procède. On peut déjà inférer de ce fait que la formation de la face ne commence qu'après celle du crâne.

[ naît, comme on l’a vu, du quatorzième au quinzième jour de la vie intra-utérine, aux dépens d’une petite masse blastématique, en forme de bourgeon, située dans la région de la base du crâne correspondant au futur corps du sphénoïde antérieur. Par une croissance beaucoup plus rapide que celle de tous les autres, il s’avance vers la ligne médiane, où il se soude avec celui du côté opposé, formant ainsi un arc fermé dans lequel naîtra le mazillaire inférieur.

Tout à fait à son début, cet arc branchial se trouve être perpendiculaire à l'axe général du corps de l'embryon, mais la partie antérieure du capuchon céphalique venant à s'infléchir fortement en avant, presqu'à angle droit sur les vestiges de la colonne vertébrale, dans un point qui correspond à l’origine de cet arc, il en résulte que ses rapports sont changés et que, au lieu d’être perpendiculaire à ce capuchon, il se trouve marcher plus tard presque parallèlement à sa face inférieure. Aussitôt que la soudure de cet arc avec son homologue du côté opposé a eu lieu, la région cervicale se trouve séparée de la région faciale. Cette dernière est alors représentée par une sorte d'enfoncement, appelé improprement bouche, vu que toute la face va se développer dans son

aire: le nom de fosse faciale que propose de lui donner Baudement (1) vaut certainement mieux.

L’arc maxillaire inférieur donne naissance à troisares secondaires :1° Le premier (fig. LetIl, 3), naît en dehors eten haut, dans un point qui correspond assez exactement au point d'origine du bourgeon primitif. Il croît d'abord en divergeant, constituant ainsi une sorte d’ailette, qui ne tarde pas à s’infléchir en dedans et à marcher parallèlement au bord supérieur de l'arc, qui luia donné naissance et dont il constitue en quelque sorte un véritable dédoublement. Il arrive en effet bien vite à avoir le même volume que son générateur, à tel point que plusieurs auteurs, parmi lesquels Bertrand (2), pour le besoin de sa théorie des quatre vertèbres céphaliques, le décrivent comme un véritable arc primitif, sous le nom de premier arc branchial maxillaire supérieur. Une des principales raisons, qui doit faire rejeter cette hypothèse c'est que, contrairement à ce jui arrive pour tous les arcs branchiaux véritables et primitifs, il ne va pas se souder à son homologue du côté opposé, mais bien au bourgeon médian, qui descendant du frontal, vient s’interyoser entre eux. Dans le blastème de cet arc vont se développer, par des points d’ossification différents, le maxillairesupérieur et le jugal.

Voilà donc déjà la fosse faciale divisée extérieurement en plusieurs parties et transformée, de chaque côté du bourgeon médian, en deux fentes : l’une supérieure, comprise entre la portion du capuchon céphalique qui deviendra le frontal et l'arc secondaire maxillaire supérieur que nous venons de décrire; l’autre

(1) Baudement. Analogies et différences des ares viscéraux de l’em-

bryon des vertébrès. In Ann, des sciences naturelles, 3e série 1847, CNED US:

(2) Bertrand, lhèse de Montpellier 1862,

inférieure, comprise entre les deux arcs maxillaires. La première peut recevoir le nom de enfe branchiale frontomaxillaire, et la seconde, celui de /ente branchiale intermaxillaire.

La fente fronto-maxillaire ne s’oblitère que dans sa moitié postérieure, tandis que sa moitié antérieure livre passage à un prolongement des lobes antérieurs du cerveau (vésieule ophthalmique) et constitue la cavité orbitaire. Cette vésicule, qui n’est autre que les premiers vestiges du globe oculaire, acquiert donc ainsi, par l'entremise de cette fente et des parties blastématiques qui la limitent, un squelette particulier, On voit chez l'adulte les traces persistantes de cette fente, sous forme d’une ligne sinueuse, située sur le plancher inférieur de l’orbite, et reliant la soudure de la branche montante du maxillaire supérieur avec le frontal, à celle de l’os malaire avee l'apophyse externe du frontal. C'est aussi sur le trajet de cette fente, mais surtout à ses deux extrémités qu’on voit se développer les kystes dermoïdes intra ou péri-orbitaires. (PI. I, fig. 3.)

La fente intermaxillaire, persistante sur toute son étendue, dans ses parties squelettiques, n’est autre que . l’espace qui sépare les deux mâchoires. Les parties molles viennent se souder par dessus elle, dans ses trois quarts postérieurs, tandis que son quart interne, réuni à celui du côté opposé, constitue l'ouverture buccale.

A la face interne de l’arc maxillaire supérieur, naissent encore deux petites ailettes (fig, 2, 3), qui s'étandant horizontalement, vont se souder sur la ligne médiane palatine et séparent ainsi la bouche des fosses nasales. Ce sont les prolongements palatins du maxillaire supérieur.

2° Sur le premier are branchial, en dedans et plus en arrière, à une époque très-rapprochée de celle de la

naissance de l’are secondaire maxillaire supérieur, naït un deuxième bourgeon, qui va devenir l’arc secondaire ptérygo-palatin. Celui-ci se développe rapidement, marche parallèlement à la voûte du crâne, s’incurve en dedans et va se souder, en se contournant sur lui-même, partie sur la ligne médiane palatine avec son homologue du côté opposé, parachevant ainsi la voûte osseuse commencée en avant par les prolongements palatins du maxillaire supérieur, partie à la voûte du crâne en arrière, dans la région du sphénoïde, établissant de cette façon le premier point d'attache entre les os de la face et ceux du crâne. Cet are secondaire donne naissance, comme son nom l'indique, à l'os palalin et à l'aile externe de l'apophyse ptérygoïde. Toutes les fentes que cet arc limite avec les parties voisines, subissent une oblitération complète. La première, celle qu'il forme avec l’aile interne de l’apophyse ptérygoïde du sphénoïde, fente inter-ptérygoide, est même une de celles des fentes branchiales de la face qui se soude la première. La deuxième, située snr la ligne médiane antéro-postérieure de la voûte palatine, en arrière, se soude à peu près en même temps que celle des prolongements palatins du maxillaire supérieur. Les deux réunies forment une ligne de soudure antéro-postérieure, qui commence au trou palatin antérieur pour se terminer sur le bord postérieur de le voûte palatine osseuse. La persistance de cette fente, dont l’oblitération est tardive, constitue la queule de loup. (PI. I, fig. 4.)

3° À la face interne de l'arc maxillaire inférieur (premier arc branchial\ et à sa base, naît une petite languette qui ne constitue pas, à proprement parler, un {roisième are secondaire; mais ses transformations successives offrent le plus grand intérêt et ont été le sujet d’un tra-

Ml =

vail resté célèbre de Meckel (1). C’est le premier vestige de l'organe transitoire, qui a reçu le nom de cartilage de Meckel, du nom de l'anatomiste qui, le premier, l’a décrit. Il naît, chez l’homme, au commencement du premier mois pour persister jnsqu’au sixième; son existence temporaire est plus longue chez d’autres mammifères (agneau. porc, veau) ct même chez les rongeurs, il persiste encore au moment de la naissance. De la base de l’are maxillaire il s'étend, en dedans, jusque vers la symphyse du menton, où il se soude, soit avec cette symphyse, soit avec celui du côté opposé. Il à la forme de la mâchoire inférieure et se trouve logé dans un sillon creusé sur sa face interne. Il est appliqué directement contre la substance osseuse, sans interposition de périoste (Robin et Magitot) (2), de sorte qu’il n’intercepte pas avec elle de fente branchiale proprement dite; il est au contraire maintenu contre ce sillon par le périoste de la mâchoire qui le recouvre.

Au point de vue de ses transformations, comme au point de vue anatomique, on peut considérer au cartilage de Meckel deux portions parfaitement disunctes : l’une transitoire, marillairè ou extra-lympanique, l'autre persistante, auriculaire ou intra-tympanique; celle-ci n’apparaît qu'après celle-là. Les premières traces de chondrification des os de la face se montrent. dans sa partie maxillaire, qui sert pour ainsi dire de squelette et de support à la mâchoire inférieure, alors que ses parties résistantes ne se sont pas encore produites. Cette longue portion extra-tympanique a encore pour but de rattacher embryogéniquement les osselets de la caisse du tympan à l'arc branchial supérieur et, par conséquent,

(1) Manuel d’anat. 1825. Paris, trad, franç., t. III, p.199. (2) Ann. des sc. nat 1862, p 22°.

à la formation des mâchoires. La portion persistante, intra-tympanique, naît en deuxième lieu en faisant un angle avec la portion extra-tympanique. À ses dépens se développent, par un mécanisme qu'il serait trop long de préciser, deux osselets de la caisse du tympan, le arteau et l’’enclume ; Meckel, qui le premier a signalé cette métamorphose, eut même le tort de considérer la portion maxillaire comme un prolongement du marteau, lequel en représente, au contraire, la portion permanente ossifiée. Vers le quatrième mois, la mâchoire inférieure, devenue cartilagineuse, pouvant se soutenir d'elle-même, et les osselets de l’ouie étant produits, le rôle du cartilage de Meckel est achevé, de sorte que « sa durée est constamment en rapport, d'une espèce animale à l’autre, avec la rapidité d'évolution des mâchoires et de l’ossification des osselets tympaniques ». (Robin et Magitot, oc. cit., p. 228.) Baudement, qu décrit, à tort suivant nous, ce cartilage comme un arc branchial secondaire, propose de l'appeler, en raison des pièces qu'il fournit, arc malléen.

Telles sont les transformations successives du prewier arc branchial chez l’homme et les mammifères, et nous pourrions presque dire dans toute la série des ver tébrés. Ajoutons encore, pour être complet, que dans le point correspondant à la soudure du maxillaire inférieur on voit naître deux petits tubercules, un de chaque côté, qui en se soudant l’un à l’autre forment un bourgéon triangulaire : c’est le premier rudiment de la /anque. Ce bourgeon devient ensuite plus arrondi et s’allonge en un cône charnu, qui conserve toujours les traces d’une soudure médiane ; il se fléchit en avant et sa base, devenant de plus en plus large, écarte ainsi de pins en plus les deux premiers ares branchiaux l’un de l’autre. De plus, en même temps que le travail d'obli-

tération fait disparaître les fentes interceptées par les diverses parties de cet are, on voit les parties molles s’accroître par dessus et modifier un aspect qui, sans elles, aurait été monstrueux. Le développement des joues modifie la position de l’ouverture buccale, la rend plus petite, en même temps que, par un prolongement supérieur il fournit à l'œil, qui se trouve alors en voie de rapide développement, les matériaux nécessaires à la formation de ses voiles protecteurs, /es paupières. Ce développement des perties molles est dans une certaine mesure, très-limitée peut-être, indépendant de celui des parties dures, ce qui permet de comprendre ces faits de difformités congénitales de la face, dans lesquels l’arrêt de développement des técuments ne s'accompagne pas d'une lésion semblable du côté du squelette, ou réciproquement. La règle est cependant que les fissures étendues des os s’observent en même temps que celle des parties molles, tandis que ces dernières peuvent exister seules.

En résumé, par suite du développement direct de sa masse blastématique, le premier arc branchial donne naissance à la mdchoire inférieure; puis, par suite du développement des amas de substance qui sont en rapport avec lui, il émet des arcs secondaires qui vont se -différenciant, s’isolant, se spécialisant de plus en plus, et qui donnent naissance aux 0s palalins, aux apophyses plérygoïdes externes, aux maxillaires supérieurs, aux malaires, aux marteaux et aux enclumes.

Pendant que tous ces phénomènes s’accomplissent, on voit apparaître à la partie antérieure du capuchon céphalique et sur la ligne médiane, un bourgeon, sur les transformations duquel nous n'insisterons pa: beaucoup, attendu qu'il ne fait partie de l'appareil que nous nous sommes proposé de décrire. Mais comme il entre

oi

pour une grande part dans le développement de la face dont il constitue en quelque sorte la clef de voûte, nous ne pouvons pas le passer sous silence. En s’interposant entre les extrémités internes des arcs secondaires, émanés du premier arc branchial, il leur fournit d'abord un point d’appuiet, de plus, intercepte avec eux une fente importante à connaître au point de vue spécial qui nous occupe. |

Son apparition a lieu à peu près à la même époque que celle du premier arc branchial. On lui a donné les noms divers de bourgeon frontal, fronto-maxillaire, incisif ou intermaxillaire; c’est à Gœthe, l’immortel poëte-naturaliste de Francfort, que nous en devons la connaissance chez les mammifères (1). Paraissant unique au début, ilse bifurque de façon à donner deux bourgeons frontaux latéraux, sur chacun desquels se fait ensuite une dépression en cul-de-sac du feuillet blastodermique externe. Cette dépression, qui n’est pas sans analogie avec celle en doigt de gant, qu'on a vue former la cavité bucco-pharyngienne, gagne en profondeur, s'ouvre dans le pharynx et devient ainsi la portion olfactive des fosses nasales (fossette olfactive) (PL. 1, 1). Elle est limitée de chaque côté par un bourgeon, bourgeon nasal interne (11) et bourgeon nasal externe (12). Le bourgeon nasal interne, refoulé en dedans par l'accroissement des parties latérales de la face, se soude à son homologue du côté opposé, pour constituer le tubereule incisif, dans lequel se développent le vomer et l'os éncisif où intermaxillaire. Le bourgeon nasal externe, après la descente du tubereule incisif, se soude également à celui du côté opposé et donne naissance aux os ungquis ou lacrymaux,

(1) Gæthe. Œuvres d’hist. naturelle, traduction Martins, Paris 1837, avec Atlas, PI. II,

aux 0s propres et aux ailes du nez, aux cornels inférieurs. C'est chez l'homme que ce dernier acquiert son sommum de volume, en rapport avec la saillie plus grande du nez, signe évident de supériorité dans la race. Dans les races humaines inférieures au contraire, de même que chez le singe, la force plastique se porte sur le bourgeon incisif, au détriment du bourgeon nasal, et la racine du nez s'aplatit de plus en plus. Nous renvoyons, à ce sujet, le lecteur aux magnifiques planches quiaccompagnent le mémoire de Gœthe sur l'os intermaxillaire (oc. cit).

Par son bord externe, le bourgeon nasal se met en rapport avec ce qui sera la branche montante du maxillaire supérieur et, de leur soudure incomplète dans les parties profondes, résulte le canal nasal ou lacrymal, qui à ce moment communique directement avec la bouche. On a vu comment s'opère la séparation. La fente interceptée s'étend de l’angle interne de l'orbite à la lèvre supérieure, en un point qui correspond à l’interstice de la dent canine et de l’incisive externe. Chez le fœtus, elle est oblique de haut en bas et de dehors en dedans, mais à mesure que la saillie du nez se prononce, elle approche de plus en plus de la verticale, quelle finit même par dépasser pour devenir légèrement oblique de haut en bas et en dehors. Cette fente est en quelque sorte la continuation de celle déjà décrite sous le nom de fronto-maxillaire et qui traverse d’un angle à l’autre de l'orbite. On pourrait l’appeler fente naso-maxillaire.

Suivant Bischoff, tous ces phénomènes relatifs au développement de la face, qui commencent chez l’homme au quinzième jour, seraient terminés au milieu du troisième mois, de sorte que les arrêts de développement portant sur cette région remonteraient à une époque assez reculée de la vie intra-utérine.

Avant d'aborder la description du deuxième arc brau-

sé 6] Cusset,. 9

chial, il nous semble utile de récapituler ici les fentes interceptées par les arcs secondaires du premier arc, en les classant d’après la rapidité de leur soudure, ce qui n’est pas sans importance au point de vue tératologique (1).

1° Fente interptérygoïdienne.

90 Fente intermaxillaire (PI. I, fig. À, D).

3° Fente fronto-maxillaire (PL. IL, fig. 4, 6).

4° Fente naso-maxillaire (PI. IL, fig. 4, ADS

3° Fente cruciale médio-palatine (PI. I, fig. à).

Ajoutons à cette liste celle, très-rapidement oblitérée, qui correspond à la soudure médiane du maxillaire inférieur.

Quant à la première fente branchiale proprement dite, située entre le premier are et le second, nous ne la décrirons qu'après avoir donné le développement du deuxième arc.

b, Deuxième arc branchial el parties qui en dérivent, (PI. I, fig. 1 et 2, 8). — L'apparition du deuxième arc branchial suit de très-près celle du premier; elle a lieu, vers le vingtième jour environ, dans la région du sphénoïde postérieur, aussitôt que la cellule auditive commence à se développer. Par la fente qu'il intercepte avec le premier arc il va jouer, vis-à-vis de cette vésicule auditif, le même rôle que l’arce secondaire maxillaire supérieur vis-à-vis de la vésicule ophthalmique.

Le deuxième arc branchial existe dans toute la série des vertébrés, prenant d’autant plus d'importance que l’on descend plus bas dans l’échelle de ces êtres, pour atteindre son plus grand développement chez les ani-

(1) Les anomalies sont plus fréquentes sur les organes qui se forment

et se développent les derniers. (Is. Geoffroy Saint-Hilaire, Hist. des anom,., t. II, p. 390,

maux à branchies persistantes. Ce fait n’a rien qui doive étonner lorsqu'on considère le rôle qu’il est appelé à remplir vis-à-vis de l'os hyoïde; c’est en effet à ses dépens que se développe l'appareil suspenseur de cet os. Chez l’homme, cet appareil suspenseur est réduit à son plus grand état de simplicité; il est composé, comme chacun sait, de trois pièces réunies les unes aux autres (apophyse styloïde, ligament stylo-hyoïdien, petites cornes de l'hyoïde), qui forment comme une espèce de chaîne, rattachant l'os hyoïde à la base du crâne. De plus, chez tous les vertébrés supérieurs pourvus d'une fenêtre ovale, cet arc sert de centre de génération à un des osselets de l’ouie, l’éfrier. C'est donc avec raisun qu'on lui a donné le nom de s{ylo-stapédien.

Le deuxième arc ne devient point, comme le premier, le point de départ de blastèmes secondaires; toutes les parties squelettiques importantes auxquelles il donne lieu, naissent directement dans la masse plastique qui le constitue. Pour cela, une petite strie cartilagineuse très-fine apparaît à son centre et sur toute son étendue; elle ne tarde pas à se segmenter en plusieurs parties : une supérieure, une moyenne, une inférieure.

Le segment supérieur ou portion d’origine, refoulé en bas par le labyrinthe qui, à ce moment, est en voie de développement rapide, disparaît par résorpton du cartilage, qui commençait à se former, et se convertit en parties molles, faisant cesser ainsi la connexion établie entre le deuxième are et la vertèbre crânienne, sphénoïdule postérieure, qui lui a donné naissance. Les deux autres segments se trouvent alors comme flottants au-dessous de la cellule auditive.

Le segment moyen, en rapport avec la caisse du tympan, qui se forme dans la première fente branchiale par un mécanisme que nous décrirons ci-après, pénètre dans

mc —

cette cavité par une sorte de renflement de sa partie supérieure, et s’y laisse emprisonner. Cest cette extrémité emprisonnée qui, par ossiication ultérieure, va devenir l'érrier, comme l’a le premier démontré Reichert, contrairement à l'opinion de Rathke et Valentin, qui lui avaient donné la même origine qu’au marteau et à l'enclume. Ce qui vient encore à l'appui de cette origine différente de l'étrier, c'est que son ossification se fait beaucoup plus tard que celle desautres osselets. D'après Reichert, il aurait d’abord la forme d’un cartilage triangulaire, plein et sans ouverture, dont la partie moyenne se perforerait pendant l’ossification; celle-ci est complète ou à peu près vers le cinquième mois, tandis que celle du marteau et de l’enclume est achevée depuis le quatrième mois. Cette ossification se fait par envahissement du périoste vers les parties profondes. — La portion non renflée de ce segment, qui ne prend pas part à la for-

mation de l’étrier, se convertit en muscle de cet osselet.

Le troisième segment, inférieur ou antérieur, est le plus long de tous. Il se dirige vers la face antérieure du cou, en s’obliquant de plus en plus en bas, de telle sorte que rencontrant le troisième arc branchial situé audessous, près de la ligne médiane, il n'arrive pas à se souder avec celui du côté opposé. Ce contact avec son homologue est encore empêché par le refoulement en bas qu’exerce, sur son extrémité, le développement progressif de la base de la langue située au dessus. Dès Lors, la soudure se fait avec le corps de l’os hyoïde, développé dans la sphère du troisième arc, dans un point qui correspond à la réunion du corps avec les grandes cornes de cet os. En s’ossifiant plus tard, cette extrémité antérieure eonstitue les peites cornes de l'hyoïde (cérato-

hyal) (1), tandis que l'extrémité supérieure donne naissance à l'apophyse siyloïde (stylo-hyal), qui se soude en s’enkylosant à l’apophyse mastoïde, quelque temps après la naissance, dans un point correspondant à à l'ouverture du canal de HobES Elle formerait même, d’après Bischoff, l'extrémité inférieure de ce canal, ainsi que l’éminence papillaire qu’on trouve sur la paroi postérieure de la caisse du tympan (2). L’apophyse styloïde, par suite de ce fait embryogénique, n’est donc pas une dépendance directe du temporal, mais une production branchiale, articulée avec l’apophyse mastoïde chez tous les vertébrés, excepté chez l'homme. Remarquons même qu’il n'est pas rare de trouver, chez ce dernier, cette apophyse indépendante et articulée, surtout pendant son premier âge. — Toute la partie du segment moyen, située entre l’apophyse styloïde et les pelites cornes, ne subit pas l’ossification chez l'homme; son cartilage embryonnaire s’atrophie et se convertit en ligament stylo-hyoïdien.

Chez l'homme et les mammifères, fe pavi illon de l'oreille dérive du tégument des deux premiers arcs, mais principalement de celui de ce dernier qui donnerait naissance à toute la congue.

Maintenant que le lecteur est au courant des métamorphoses compliquées, mais si intéressantes des deux premiers arcs branchiaux, nous allons passer à la description de la fente qu'ils limitent, ou premiére fente branchiale (3).

(1) Cette petite corne conserve, du reste, à la naissance du fœtus, des traces évidentes de cette origine indépendante, car elle reste mobile quelquefois fort longtemps sur le reste de l'os; elle se dirige légèrement en arrière et un peu en dehors.

(2) Bischoff. Loc, cit., p. 40%.

(3) Quelques auteurs placent cette fente au 2° rang et appellent pre-

Cette fente subit des métamorphoses non moins importantes que celles des deux arcs qui lui ont donné naissance. Elle s’étend de la limite du corps des deux sphénoïdes, c’est-à-dire de la base du crâne à la partie antérieure du cou, en suivant le bord inférieur de la masse plastique, qui sera le maxillaire inférieur. Ses caractères, comme pour les autres, sont ceux que nous avons déjà décrits aux généralités sur l'appareil branchial. Dans ses deux tiers antérieurs, une masse plastique se dépose, et l’oblitération a lieu par un mécanisme analogue à celui d’une réunion par deuxième intention. A la naissance, rien ne doit persister de cette partie antérieure, mais il n’en est pas de même dutiers postérieur qui reste permanent, et constitue une sorte de canal aplati de hauten bas (canal fympano-Eustachien, Huxleÿ), qui communique avec le pharynx, et dans lequel des modifications rapides vont donner naissance au conduit auditif externe, à la membrane et à la caisse du tympan, ainsi qu'à la trompe d’Eustache. Nous ne pouvons mieux faire que de donner ici la description succincte, mais très-claire, que fait Bischoff de ces modifications :

La partie inférieure ou antérieure (de cette fente) se remplit d'une masse plastique et s’oblitère. Le reste est clos aussi par de la substance plastique, qui se dépose dans le milieu de l'épaisseur des deux arcs viscéraux, de telle sorte cependant que les bords externe et interne restent libres, et que, de cette manière, la fente se trouve divisée en deux portions, l'une externe, l’autre interne. On voit alors les bords de la portion externe se développer davantage et se métamorphoser en conduit auditif et en oreille, cette dernière étant produite surtout par la partie postérieure du bord supérieur du deuxième arc branchial. Cette métamorphose, découverte par Huschke, a été

démontrée par Rathke et Valentin : cependant Valentin conservait des doutes à son égard, à cause du changement de direction de l’orifice externe

mière fente branchiale, celle qui est située entre le capuchon céphalique et le premier arc.

Nous ralliant à la majorité, nous n’avons pas cru devoir adopter cette manière de faire.

Pi

de loreille par rapport à la fente branchiale primitive, qui le coupe sous un angle oblique. . Mais Reichert a dissipé toutes les incertitudes, en suivant avec soin la succession des métamorphoses, au moyen desquelles ce changement de direction s’effectue. L’apparent reculement de la fente, pour arriver, de ce qu'on appelle le cou, à la région de l'oreille, s'explique par le développement relatif plus considérable que les parties antérieure et moyenne réunies des arcs branchiaux acquièrent lors de la formation des mâchoires. Nous ne devons donc point hésiter à rejeter l'opinion des embryologistes, qui disent que l'oreille externe est le résultat d'un enfoncement de la peau dans la vésicule du labyrinthe, et qui en conséquence la représentent d'abord sous la forme d'une petite fosse des téguments communs. »

« Tandis que ces changements ont lieu au côté externe de la première fente branchiale, la portion interne de cette dernière se convertit en caisse du tympan et trompe d'Eustache, comme l'ont également fait voir Huschke, Rathke, Valentin et Reichert. En effet, elle s’allonge, par développement de la masse plastique environnante, en un canal, qui s'applique vers le haut au labyrinthe de l'oreille poussant du crâne. L'extrémité supérieure de ce canal se dilate ensuite en caisse du tympan ; l’inférieure se rétrécit et devient la trompe d'Eustache. La masse plastique, déposée dans la première fente branchiale, qui l’a divisée en deux portions, l’une interne, l’autre externe, et qui par conséquent se trouve comprise entre l’oreille externe et le conduit auditif d’une part, la caisse du tympan et la trompe d'Eustache d'autre part, se convertit simultanément en membrane du tympan et en cadre tympanique, destiné à tenir cette membrane tendue. » (1).

Toutes ces métamorphoses s’accomplissent de trèsbonne heure, surtout chez l’homme. D'après Meckel (2), le conduit auditif et le pavillon de l'oreille ne commencent à se montrer, en deux parties séparées par la fente, que vers le milieu et la fin du deuxième mois. Le #ragus et l’hélir se forment d’abord, puis l’anthélix et l'antitragus au troisième mois, et enfin, le lobule qui parait en dernier lieu. « En général, dit Bischoff (/oc. &f.), l’oreille externe est d'autant plus petite proportionnellement à la tête, que le fœtus est plus jeune... Dans les premiers temps, et même à l’époque de la naissance, le cadre du tympan et la membrane qu'il sert à tendre, ont une di-

(1) Bischoff. Traité du dével., etc,, p. 403, (2) Manuel d'anatomie, t, III, p. 194.

rection plus horizontale que celle qu’ils présentent plus tard, et ils sont beaucoup plus rapprochés aussi de la surface, parce que le conduit auditif osseux n'existe point encore... D’après Meckel, l’ossificationde la caisse commence au troisième mois... Un liquide épais et gélatineux la remplit chez le fœtus. La trompe d'Eustache est d'autant plus courte et plus large, que l'embryon est plus jeune; elle ne se cartilaginifie non plus que durant la seconde moitié de la grossesse» (1).

Nous avons insisté si longuement sur le développement de l'oreille externe et moyenne, parce que nous verrons plus loin que, lorsqu'une fistule branchiale prend naissance dans cette première fente, elle s'accompagne d'ordinaire d'arrêt de développement de l'oreille et de surdité (oservation de Virchow).

CG. — Troisième arc branchial et parties qui en dérivent. (PL I, fig. T'et IT, 9.) — Le sroisième arc branchial est préposé à la formation de l'appareil hyoïdien (are hyoïdien) : c’est dire que son importance est beaucoup plus grande chez les vertébrés inférieurs que chez les mammifères, où ses métamorphoses sont simples et faciles à étudier.

Î naît dans la région occipitale ou basilaire de la base du crâne, immédiatement après le deuxième are (trentième jour environ), par un petit bourgeon de matière embryoplastique. Par son allongement rapide, il se dirige obliquement en bas, parallèlement à celui dont nous venons de parler, en lui décrivant une courbe concentrique, et en interceptant avec lui la deuxième fente branchiale. L'extrémité de cet arc est beaucoup plus renflée que celle de l'arc précédent : elle se soude, sur

(1) Bischoff, Loc. uit.

la ligne médiane antérieure, à celle de l’arc du côté opposé. La strie cartilagineuse, qui apparaît dans son intérieur et sur toute sa longueur, se segmente en quatre parties : deux supérieures ou postérieures, destinées à subir un dépérissement complet et à se transformer en parties molles du pharynx et du cou, et deux inférieures ou antérieures destinées à devenir squeleltiques.

De ces deux dernières parties, l’une, la plus interne, forme-en se soudant très-intimement avec son homologue du côté opposé, /e corps cartilagineux de l'os hyoïde. Celui-ci reste à cet état cartilagineux jusqu'au huitième mois, époque à laquelle apparaît, d’après Nesbitt, le premier point médian d’ossification; l’autre partie donne naissance aux grandes cornes où cornes postérieures, dans lesquelles, suivant le même auteur, le point d’ossification apparaît encore plus tard (neuvième mois.

A la naissance, l’os hyoïde ne compte donc que trois points d’ossifications, un médian pour le corps, deux latéraux pour les grandes cornes ; les deux autres, ceux des petites cornes nées, comme on a vu, dans le deuxième arc branchial, n'apparaissent qu'après la naissance, dans le courant de la première année.

Les cinq pièces osseuses, qui constituent l’os hyoïde, restent encore parfaitement distinctes chez l'adulte et sont réunies les unes aux autres par du cartilage; ce ne serait que vers l’âge de 40 à 50 ans que la soudure aurait lieu entre les grandes cornes et le corps, celle des petites cornes se faisant à un âge encore plus avancé, si toutefois elle a lieu (1).

Les anomalies, qui font que l'appareil hyoïdien de

(1) Consulter à ce sujet Et. G. Saint-Hilaire: Considérations sur l’hyoïde, in Philosophie anatomique, 1818, t, I, p. 139,

l'homme ressemble à celui plus complet des grands mammifères, ne sont pas très-fréquentes : c’est pourquoi nous citons l'observation suivante, présentée par M. Humbert, à la Société anatomique :

« C’est un appareil hyoïdien complet, y compris ses connexions avec la caisse dutympan. Il est constitué par trois pièces de chaque côté : l’os hyoïde médian et symétrique, le cérato-hyal et le stylo-hyal. Ces trois pièces sont séparées et contenues dans l'épaisseur du ligament stylo-hyoïdien : un exemplaire du même genre, déposé au musée Dupuytren, les montre au contraire soudées. On peut voir ici entre le cérato-hyal et le stylo-hyal, un petit noyau osseux, qui représente un point d'ossification de soudure. C’est la pièce moyenne, le cérato-hyal, qui est la plus développée. Ce fait est d’autant plus remarquable, que la femme sur laquelle à été recueillie la pièce, n'avait pas plus de 25 ans. » (1).

Au point qui correspond à la soudure médiane du troisième arc branchial, en arrière du corps de l’hyoïde et un peu au-dessus, on voit naître, suivant Bischoff, dans le tissu embryonnaire qui occupe cet espace, une petite élévatioz arrondie, unie au rudiment de la langue par une languette étroite : c’est l’épigloite, qui va Croissant de plus en plus en haut, en recourbant son sommet en arrière, et se soude par sa base à la partie antérieure du larynx, en voie de formation.

Le troisième are branchial intercepte avec le second une fente, deuxième fente branchiale, qui s'étend de la base du crâne à la soudure de la petite corne avec le corps de l’hyoïde. L’épithélium qui garnit ses bords se résorbe ét la fente s’oblitère, sans laisser aucune trace à la naissance de l'enfant.

D. — Quatrième arc branchial et parties qui en dérivent. (PL. I, fig. Let II, 10). — Le quatrième arc branchial, le

(1) Bull. de la Soc. anat., mars 1873, p. 260.

dernier par ordre numérique et par ordre d'apparition, chez l’homme et les mammifères, est aussi celui qui présente le moins d'importance, par rapport aux parties qu'ilest appelé à former.

Il naît de la région inférieure et la plus postérieure du capuchon céphalique, dans un point qui correspond à peu près à la première vertèbre cervicale, par uñ tubercule moins volumineux que celui de iôus les autres, à tel point que, si l’on n'y prêtait pas une grande attention, il pourrait échapper à l’œil de l’observateur. Ce petit bourgeon par son allongement s’avance, parallèlement au troisième arc, jusque sur la ligne médiane antérieure du cou, où il se soude avec son homologue. La strie cartilagineuse qui apparaît à son intérieur subit, presque aussitôt formée, le dépérissement graduel, pour n’aboutir qu’à la production de parties molles, « De la masse qui le constitue, dit Bischoff, comme aussi de celle qui se dépose à la région des arcs branchiaux supérieurs, proviennent plus tard Les parties molles du cou, muscles, vaisseaux, glandes, nerfs, etc., par individualisation histologique des cellules primaires de la masse plastique primordiale (1) ».

Cependant, suivant Reichert, la même masse plastique qui produit Ja réunion des extrémités renflées des troisièmes arcs branchiaux et dans laquelle, comme on l’a vu, se développe l’épiglotte, s’étendrait un peu au-dessous et viendrait occuper l’angle de réunion du quatrième arc avec son homologue du côté opposé. Là, elle donnerait naissance au larynx, en produisant d’abord Les cartilages aryténoïides et cela, vers la huitième semaine. Le thyroïde et le cricoïde se forment beaucoup plus tard, on ne commence à les apercevoir que vers le cinquième

(1) Bischoff, Traité du dévelop., etc., p. 408.

mois environ, sous la forme de deux petites masses latérales, dont la réunion a lieu dans Le cours du sixième mois (Fleischmann). Ces productions cartilagineuses, sur l’origine branchiale desquelles les auteurs ne sont pas complètement d'accord, enveloppent un petit cul-de-sac épidermique, qui deviendra l’epithéiium de la cavité laryngienne. Nous allons suivre le développement de ce premier vestige des voies respiratoires, mais remarquons auparavant (et cela a de l'importance au point de vue des prétendues fistules trachéales congénitales) que jamais on n'a pu observer la moindre communication entre les fentes branchiales et la cavité du larynx Suivant Longet, le larynx une fois formé remonte vers l’os hyoïde pour contracter avec lui.les rapports qu'il doit conserver pendant toute la vie (Trait. de phys.,t. IT, p. 851). |

Pour bien comprendre la formation du premier vestige du larynx, il est nécessaire de se reporter à ce que nous avons dit de la formation de la bouche et du pharynx. Au bout du cul-de-sac, invagination du feuillet externe, qui forme ces deux cavités, apparait, en avant, un second cul-de-sac appendu au premier (1), qui n’est autre que le larynx; celui-ci dériverait donc du feuillet externe et non du feuillet interne, comme le voudraient certains anatomistes et en particulier Kolliker, qui le fait naître de la portion supérieure du tube digestif. Voiei du reste ce que professe, au sujet de cette origine de l'appareil respiratoire, M. Robin, dont chacun connaît la grande autorité : « La cavité bucco-pharyng'enne devient continue par son extrémité inférieure à la cavité stomacale du tube digestif. Or, avant même que cette connexion ait lieu, on peut remarquer à l'extrémité, ou

(1) Cette apparition a lieu, suivant Meckel, de la cinquième à la sixième semaine: celle du poumon à la septième semaine,

Rte —

à peu près, du doigt de gant formé par le prolongement pharyngien, un petit cul-de-sac, qui deviendra la cavité laryngienne. Le cul-de-sac dérive donc, au moins quant à son épihélium, du feuillet externe, je dis quant à son épithélium, car les arcs sont des dépendances du feuillet moyen, »

« Ce nouveau cul-de-sac s’allonge graduellement, toujours par involution, sous forme de cylindre d’abord plein, et représente la trachée, qui, se bifurquant, est l’origine des deux poumons par le même mode de développement, c'est-à-dire qu'il se forme ainsi une série de culs-de-sac d’abord pleins, qui seront plus tard les culsde-sac puimonaires... Nous connaissons, et nous insistons sur ce point, que le poumon, comme les branchies, dérive, quant à son épithélium, du feuillet blastodermique externe (1). »

Notons aussi, en passant, que par ordre d’apparition la formation du larynx est antérieure à celle de l’œsophage; comment alors ce dernier pourrait-il donner naissance au premier, si l'opinion de Kolliker était vraie ? De plus l'anatomie comparée, dans ce cas comme dans beaucoup d’autres, ne vient-elle pas plaider en faveur de cette origine des voies respiratoires, que M. Coste avait déjà parfaitement mise en lumière? Puisque les branchies, organes respiratoires des poissons, dérivent sans conteste du feuillet externe, pourquoi le poumon, organe respiratoire des mammiières, aurait-il une origine diamétralement opposée? Ce serait là une contradiction qu’on n’est pas habitué à trouver dans les œuvres de la nature.

(1) Robin. Leçons sur l’origine embryog. des éléments et des systèmes organiques, faites à la Faculté de médecine de Paris, recueillies par Gonthier, journal l'Ecole de médecine 1875, p, 11,

Voilà done encore là un fait en faveur de l’analogie qui existe entre l'appareil branchial des vertébres supérieurs et celui des vertébrés inférieurs, analogie frappante, puisque si l’on voit le quatrième are branchial commencer la charpente des voies respiratoires en fournissant les cartilages du larynx chez les mammifères, on voit également ce même arc fournir la grande majorité des rayons branchiostéges chez les poissons.

Mais laissons ces considérations pour revenir à notre sujet. Deux fentes branchiales de peu d'importance chez les mammifères, nous restent encore à décrire : la troisième, interceptée par le troisième et le quatrième arc, et la quatrième, située entre le quatrième arc et le reste du tronc. Toutes deux disparaissent sans laisser de traces; l'oblitération de la quatrième, qui se fait en dernier lieu, est complète chez l'homme à la fin du deuxième mois.

Telles sont les transformations successives de chacun des arcs branchiaux. Avant d'aborder l'histoire trèsabrégée de l'établissement de la cérculation et de l'onnervation dans cet appareil, qu’on nous permette une dernière digression, en réponse à une question d'homologie des arcs branchiaux avec le reste du squelette. Peut-on les comparer, comme le font surtout les auteurs allemands, à des côtes de la tête et du cou (Kopfbogen, Halsbogen)?

On a dit que ces côtes naissent des vertèbres céphaliques, comme les côtes véritables naissent des vertèbres dorsales, Cette comparaison paraît de prime abord trèsacceptable. Les vertèbres rachidiennes, en effet, supportent en avant, comme chacun sait, des arcs osseux plus ou moins nombreux, persistants ou non suivant l'animal, arcs qui sont destinés à la protection des viscères organiques. On leur a donné le nom générique

d'arcs hæmataux (1), pour l’opposer à celui d’arcs neuraux, qui est le nom sous lequel on désigne les arcs postérieurs entourant les centres nerveux. Cela est surtout saillant chez les ophidiens, qui présentent ces arcs sur toute l’étendue de leur.corps. Or, depuis Oken (1807), tous les anatomistes, s'ils ne sont pas d'accord sur le nombre des vertèbres crâniennes, s'entendent à dire que la tête, comme le tronc, est construite d’après un seul et même type, le {ype vertébral. On peut done, sans sortir des règles de la logique, considérer les ares branchiaux comme les arcs hæmataux des vertèbres crâniennes, de même que les côtes véritables représentent les are hæmataux des vertèbres dorsales. Au point de vue de leur configuration initiale, cette nature costale des ares branchiaux saute aux yeux, mais il n’en est plus de même quand on considère les parties squelettiques auxquelles ils donnent naissance ; très-peu peuvent être regardées comme de véritables portions de côtes. Cela peut être à larigueur pour l’apophyse styloïde, le marteau, l’enclume, l'hyoïde, l’étrier même ; mais pour les autres os de la face,

‘la caisse du tympan, la trompe d’Eustache, comment

concilier leur configuration si compliquée avec celle si simple d’une côte? Mieux vaut« reconnaître clairement que la nature ne s’est pas imposé des limites aussi étroites que celles qui lui ont été assignées, quand on a prétendu faire dériver le squelette tout entier de la vertèbre, quoique d’ailleurs il y ait beaucoup de vrai dans cette idée. » (2)

(1, Dénomination inexacte, car le caractère principal de l’arc hæmatal n’est pas d’envelopper le système circulatoire central seulement, mais bien le tube alimentaire principalement, (Bertrand, Thèse de Montpellier 1862, p. 177).

(2) Bischoff. Loc. cit., p. 408.

Sn ie

8 2. Etablissement de la circulation dans l'appareil branchial de l'homme et des mammuüftres.

En thèse générale, le mode d’origine de la circulation de l'appareil branchial est le même dans toute la série des vertébrés, mais chez le poisson seul on voit se continuer, pendant toute la vie, la disposition primitive de l’état embryonnaire, de sorte que son système branchial aortique, si simple, peut servir de type et de point de départ pour étudier les transformations successives , que présentent les autres classes de vertébrés. L'homme parcourt pendant sa vie intra-utérine et même pendant les premiers moments qui suivent sa naissance, toute la série de ces transformations, de sorte que lorsqu'une anomalie circulatoire, pulmonaire surtout, se remarque chez lui, il est toujours possible de la rapporter à la circulation normale d’un animal inférieur (L).

Du quinzième au vingt-cinquième jour, l'embryon de l'homme ne présente pas trace de ramifications vasculaires intra-embryonnaires. À son cœur, représenté alors par une tube simple, aboutissent seulement les deux vaisseaux vitellaires extra-embryonnaires. À partir de cette époque jusqu’à la cinquième semaine, s'établit peu à peu la deuxième circulation (cire. allantoïdo-placentaire). Le cœur, plus développé et recourbé en S, émet, par sa partie supérieure, deux petits vaisseaux, qui se dirigent d’abord en haut, puis se recourbent en arrière et en bas, de façon à constituer, de chaque côté, une sorte d'arc à

(1) Voir à ce sujet l'observation de Cruveilhier (Anat. path.,t. I, PI, VI, {re livraison), se rapportant à un enfant, qui vécut neuf jours, froid comme un reptile et qui en présenta, à l’autopsie, les appareils circulatoire et respiratoire. Observation analogue de Charnal, dans le Bull. de la Soc. anat.. nov. 1856, p. 435.

convexité supéro-antérieure, qui se met en rapport avec la face interne du premier are branchial : c’est la première paire d’arcs aortiques. Cinq paires naissent ainsi successivement, d'avant en arrière, de chaque côté et sur chacun des deux vaisseaux primitifs, de façon à former deux séries symétriques, indépendantes en apparence, mais solidaires en fait, par suite de l’origine commune des deux vaisseaux primitifs au ventricule unique du cœur. Les arcs aortiques de chaque série, de la série droite par exemple, communiquent entre eux par une double anastomose, mais ne communiquent pas avec ceux du côté opposé. Chaque paire se met en rapport avec la face interne de l'arc branchial correspondant et lui apporte les matériaux nécessaires à sa nutrition et à son développement, mais jamais, chez l'homme ct les ver tébrés supérieurs, on ne la voit se garnir de fi anges branchiales, pouvant servir à une respiration aquatique dans les eaux de l'amnios; toujours on voit le sang, qui la traverse, se rendre directement dans la circulation générale.

Les transformations successives, que subissent ces arcs, aboutissent à l’établissement de la circulation de la tête, de la face, du cou et des extrémités supérieures, ainsi qu'à celui de la circulation pulmonaire, et cela de la façon suivante : Les premier et deuxième arcs supérieurs disparaissent complètement; le troisième, de chaque côté, forme la carotide primitive ; le quatrième, du côté droit, donne naissance au #onc brachio-céphalique et à la sous-clavière correspondante, tandis que celui du côté gauche forme la crosse de l'aorte et la sousclavière, qui en émane. Le cinquième, enfin, disparaissant à droite, mais persistant à gauche, constitue l’urtère pulmonaire, le canal artériel et la partie supérieure 1e l'aorte descendante (cette dernière communique avec la

crosse par l'intermédiaire de l’anastomose qui unit le Cusset. L

ET

cinquième are aortique au quatrième). Les choses persistent ainsi jusqu’à la naissance; le canal artériel disparaissant alors, la circulation pulmonaire devient indépendante, et l’anastomose entre le 4° et le 5° arc persistant, en augmentant de calibre, la continuité se trouve par cela même établie entre la crosse de l'aorte et sa partie supérieure thoracique.

Au moment où la formation des arcs aortiques commence, le cœuretles deux vaisseaux qu’il émet affectent avec l'appareil branchial des rapports de position, qui subissent ensuite des changements d'autant plus remarquables, qu'on les voit se répéter dans les séries des vertébrés adultes. « A son origine, dit Huxley (1), le cœur est placé sous le milieu de la tête, immédiatement derrière les premiers arcs viscéraux (arcs branchiaux), dans lesquels remonte la première paire des arcs aortiques. À mesure que se développent les autres paires d’arcs aortiques, le cœur se reporte en arrière, mais la quatrième paire des ares aortiques, dont une des modifications sert à former l'aorte persistante, se trouve à l'origine non loin de la région occipitale du crâne, auquel... la quatrième paire des arcs viscéraux appartient. Les deux paires de cornes de l’hyoïde appartenant au second et au troisième arcs viscéraux, Le larynx se développe probablement dans la région des quatrième et cinquième arcs viscéraux, car les branches du pneumogastrique qui l’animent doivent à l’origine passer directement à leur destination. Mais à mesure que le développement s'opère, les ares aortiques et le cœur se détachent des arcs viscéraux et se reportent en arrière jusqu’à ce qu'enfin ils soient profondément logés dans le thorax. C'est ce qui cause l'allongement des artères

(1) Anat, comp, des anim: vert., p, 1034:

ré

carotides; le larynx restant relativement stationnaire, c'est à cette évolution qu'il faut attribuer le singulier parcours, chez l'adulte, de celte branche du pneumogastrique, le récurrent laryngien, lequel, passant primitivement dans la région laryngienne, derrière le quatrième arc aortique, se trouve entrainé et forme une large anse, étant pour ainsi dire repoussé en arrière vers le milieu par le retrait de l’are aortique dans le thorax. »

Par tout ce qui vient d’être dit, on voit, entre autres choses, que les derniers des. arcs aortiques sont ceux qui sont destinés à la circulation pulmonaire proprement dite ou respiratoire; on verra plus loin que ce sont ces mêmes arcs aortiques postérieurs qui, chez les poissons, se couvrent de franges branchiales et

constituent également l'appareil circulatoire de la respiration.

& 3. — Etablissement de linnervation dans l'appareil branchial de l'homme et des mammifères.

Nous ne voulons montrer ici que les relations intéressantes de certains nerfs crâniens, dévolus à la sensibilité générale ou spéciale de la région, avec les ares viscéraux et leurs fentes. C’est ainsi que chaque arc branchial, qui possède déjà, comme on l’a vu, un arc vasculaire, qui longe sa face interne en son milieu, possède également deux nerfs, qui suivent, l'un son bord supérieur, l’autre son bord inférieur, chacun de ces nerfs dérivant de différentes sources et étant en rapport avec la fonction des organes, qui se développent dans cet arc. Le facial, par exemple, se distribue, suivant Hux-

ley (1), au bord inférieur du premier arc branchial et au bord supérieur du deuxième, comprenantainsi la première fente branchiale entre ses deux branches. Cela est parfaitement enrapport avec ce que nous Savons des organes formés dans cette fente et des fonctions physiologiques du facial. Celui-ci n'est-il pas, en effet, le nerf moteur des parties accessoires de l'ouie, et ces dernières ne sontelles pas formées dans la première fente branchiale ? Mais poursuivons : suivant le même auteur, le glossopharyngien se distribue au bord inférieur du deuxième arc et au bord supérieur du troisième, ses branches renfermant la deuxième fente branchiale, qui, comme on le sait, esten rapport avec la portion supérieure du pharynx et la base de la langue, double siége du goût. D'un autre côté, les branches du preumogastrique viennent affecter des relations similaires avec tout le reste des arcs branchiaux et leurs fentes, indice manifeste de la destination respiratoire principale, et de ces fentes et de ces branches nerveuses.

Quant au #rijumeau (nerf mazillaire et mandibulaire de Huxley), il longe le bord supérieur du premier arc branchial, par sa portion motrice, tandis que toute sa longue portion, se divisant en plusieurs branches, vient se mettre en rapport, soit avec les arcs secondaires du premier are (arc max. sup., arc ptérygo-palatin, etc.), soit avec le bord antérieur du capuchon céphalique et son prolongement. Il distribue ainsi la motricité aux muscles masticateurs, et la sensibilité générale aux organes formés dans la sphère du premier arc branchial joint au bourgeon fronto-nasal.

(4) Loc. cit., p.812.