CHAPITRE IT

SAUROPSIDÉS, BATRACIENS, POISSONS.

La face et le cou de ces animaux dérivent d’un appareil branchial analogue à celui des mammifères, chaque arc donnant naissance à des pièces squelettiques homologues dans toute la série. Nous ne pouvonsicien donner la description complète, car ce serait oublier le but que nous nous sommes proposé; nous nous bornerons à signaler les analogies et les différences qui peuvent le plus intéresser le lecteur.

L'appareil branchial des sawropsidés (oiseaux, reptiles) est composé de cinq arcs (Huschke, de Baër, ete.), dont l’apparition a lieu, chez le poulet par exemple, à partir du troisième jour; au huitième jour, la soudure des parties constituantes s’est opérée et il ne reste plus trace de ces organes transitoires. Les quatre premiers ares branchiaux ont la même destination que ceux des mammifères ; le cinquième, qui disparaît tardivement chez les reptiles inférieurs, ne produit que des parties molles, peut-être aussi le syrinx chez les oiseaux. Les ares vasculaires aortiques bordent les fentes branchiales, comme nous l’avons vu chez les mammifères, mais il y a transposition dans leur mode de persistance : la crosse aortique se forme à droite, l'artère pulmonaire à gauche. Ces ares vasculaires ne donnent pas lieu àla production de lamelles branchiales, chez les oiseaux et les reptiles supérieurs, qui ne respirent jamais que par des poumons (1). Au contraire, chez les reptiles inférieurs

(1) Chez le poulet, les poumons commencent à apparaître au quatrième jour de l’incubation et sont complètement formés à la nais-

sance,

pourvus de branchies durant la première période de la vie, des franges branchiales externes se forment et rétrogradent proportionnellement à la formation plus tardive des poumons, de sorte qu'on observe pendant une certaine période les deux respirations à la fois (1). Chezles batraciens, les ares branchiaux sont aunombre de cinq, le premier apparaissant, chez la grenouille par exemple, d’après Rathke, au troisième jour; les quatre autres sont tous visibles du cinquième au sixième jour. Toutes les fentes branchiales, à l'exception de la première, se garnissent de franges vasculaires respiratoires, superposées les unes au-dessus des autres en forme de lamelles, dont le développement ne s'achève qu'après l’éclosion de l’embryon. Au moment de Ja naissance,on n’observe encore que de petits tubercules, parsemés en grand nombre sur le trajet des arcs aortiques qui leur ont donné naissance, Un repli cutané (opercule) les recouvre et forme en dehors d'eux une cavité assez vaste (cavité branchiale), qui s’étend du côté droit au côté gauche en passant au devant du pharynx, et occupe la moitié inférieure du tiers moyen du corps (Burdach). Pendant assez longtemps cette cavité, tapissée par une membrane lisse et unie comme une séreuse, communique de chaque côté avec la cavité pharyngienne au moyen des quatre fentes primordiales que le repli cutané a cachées; ce sont ces fentes qui se garnissent de franges vasculaires respiratoires, lesquelles se trouvent en contact avec l'eau qui passe dans la cavité branchiale, par suite de véritables mouvements de déglutition. Ces franges revêtues d’une sorte de repli épidermoïdal sont absorbées à mesure que les poumons se développent; en même temps les fentes branchiales qui leur livraient

(1) Meckel, Anat. comparée, t. X, p. 336.

nn

passage s’oblitèrent et le fond de la cavité pharyngienne paraît alors lisse, sans aucune trace de perforation. La cavité branchiale devenue indépendante etinutile se resserre peu à peu, jusqu à ce qu'elle disparaisse entièrement, avec les arcs cartilagineux qui soutenaient ses parois et portaient les franges branchiales; son ouverture linéaire à la peau s'oblitère à gauche d’abord, puis à droite, et la respiration aérienne se trouve définitivement établie. Suivant Huschke, le reste des franges branchiales vasculaires se porterait en se condensant au côté externe de la corne postérieure de l'os hyoïde, pour former en ce point les premiers rudiments de la glande thyroïde, sous forme de petites verrues rougeâtres appliquées sur les côtés du larynx. C'est là, dit Burdach, une opinion très-problématique (1).

Chez les poissons le nombre des arcs branchiaux varie de cinq à six; ils naissent successivement d'avant en arrière depuis le quatrième jour après la fécondation jusqu'au dixième ou douzième jour, époque moyenne de l’éclosion. À ce moment les fentes interceptées par les ares ne sont apercues que par transparence, recouvertes qu’elles sont encore par le feuillet épidermique, dont la résorption devra s'effectuer petit à petit pour mettre la cavité pharyngienne en communication avec l'extérieur. Ces fentes, le plus souvent au nombre de cinq, sont à égale distance les unes des autres, la première séparant la cavité branchiale de la eavité buccale et la dernière étant fort rapprochée de la ceinture thoracique. Comme chez les mammifères, les dimensions de ces fentes äiminuent d’avant en arrière, et la dernière mesure à peine le tiers de la longueur de la première; elles sont légèrement courbées en S; elles traversent la paroi latérale du

(1) Traité de physiol., p. 175,

cou, mais non pas sa paroi inférieure, de sorte que les fentes correspondantes de chaque côté ne se rencontrent pas sur la ligne médiane et qu’il existe entre elles une bande intermédiaire de substance intermédiaire dont la largeur s'accroît d'avant en arrière (Vogt). Nous avons vu qu’une semblable disposition existe à un moment donné chez les mammifères. Pendant ce temps, dans la profondeur de chaque arc branchial, il se développe un filament cartilagineux, qui va s'appuyer sur cette bande médiane, se segmente, s’ossifie plus tard et constitue ainsi le soutien osseux de la branchie (rayon branchiostège). C'est au moins, en résumé, ce qui se passe pour tous les arcs inférieurs, à partir du troisième; le premier et le second se comportent différemment.

Le premier arc a la même destination que chez tous les autres vertébrés : il produit le squelette de la face, lequel, — lorsqu'on en a distrait les plaques sous-orbitaires et le battant operculaire, qui au lieu de représenter les osselets de l’ouie, appartiennent décidément au dermo-squelette, — se divise en deux groupes : l’un supérieur /maxillo-palatin), l’autre inférieur (maxillaire proprement dit). Le groupe supérieur formantle système de la mâchoire supérieure, se développe aux dépens d’arcssecondaires émanés du premier are branchial et aussi aux dépens du bourgeon fronto-nasal. Le groupe inférieur, moins compliqué, comprend la mâchoire inférieure et son appareil de suspension, formé par un seul os, homologue de l’os carré des oiseaux et qui, chez les poissons, prend le nom de tympanique ; c’est une pièce tantôt fixe, tantôt mobile, qui s'articule avec les ptérygoidiens. Le développement des ares secondaires supérieurs prédomine tellement sur celui de l’are maxillaire proprement dit que la mâchoire inférieure se trouve refoulée considérablement en arrière et en bas, de telle sorte

que la convexité de l’arc, au lieu d’être tournée en avant comme chez lesautres animaux, se trouve être dirigée en bas. La cavité buccale est par ce fait considérablement rétrécie, cédant ainsi le pas à la cavité branchiale, qui acquiert le développement le plus considérable, en rapport du reste avec l’importance de ses fonctions, M. C. Vogt compare cette disposition à une plume à écrire, dont le bec représenterait la cavité rudimentaire de la bouche, et le tuyau, la cavité branchiale (1).

Le deuxième arc branchial destiné à la formation de l'appareil suspenseur hyoïdien acquierticiune importance facile à comprendre. Sa portion supra-stapédiale, qui aurait dû former l’étrier, si les poissons avaient une fenêtre ovale, se convertit en un os large qui relie l’hyoïde à la mandibule {os hyo-mandibulaire).

On ne voit jamais de franges branchiales se développer sur ces deux arcs ; la fente qu’ils interceptent (première fente branchiale) s’oblitère complètement. Cependant chez un grand nombre de chondroptérygiens ou élasmobranches, dit Huxley {2), il existe une ouverture conduisant dans la cavité buccale, sur le côté supérieur de la tête, au devant du suspensorium. Cette ouverture serait, d’après cet auteur, «le reste de la première fente branchiale de l'embryon et l'homologue de la trompe d’'Eustache des vertébrés plus élevés, étant en effet inclue dans le canal tympano-Eustachien entre la division palatine (vidienne) de la 7° paire et sa division postérieure hyomandibulaire.»

Le troisième arc forme le corpsetles grandes cornes de l'hyoïde ; les autres, des rayons branchiostèges.— Toutes les fentes qu'ils interceptent se recouvrent de franges

(1) Embryologie des salmones, 1842 (2) /Boc.-cit, p.138.

branchiales vasculaires, destinées à la respiration (1). Ces franges qui dérivent des arcs aortiques ne sont pas formées au moment de la naissance, car le petit poisson porte encore au-dessus de son corps son organe respiratoire embryonnaire, la vess’e vitellaire. On:ivoit ce petit être nager d’abord avec agilité pendant quelques instants, puis il se laisse tomber au fond du vase, en proie à une sorte de sommeil, qui dure chez certains poissons (perche) jusqu'à 42 jours (Lereboullet). Pendant ce temps la vie se manifeste par des mouvements d’oscillation très-légers,

(1) M. C. Vogt explique leur formation en ces termes: « On sait que, dans le poisson adulte, la respiration s'opèreau moyen de réseaux vasculaires, répartis en si grande quantité sur les franges branchiales, et que c’est après avoir passé par ce réseau respiratoire que le sang oxygéné est conduit à l’aorte par le moyen des veines branchiales. L’embryon aussi longtemps qu'il est renfermé dans l’œuf, n’est pas doué d’un réseau respiratoire pareil; les arcs vasculaires des branchies naissent simplement de l’artère branchiale... et se réunissent de nouveau au-dessus du pharynx,sans se ramifiersur les franges branchiales; mais dès que l’embryon a brisé son enveloppe et qu’il nage librement dans l’eau, on voit des saillies verruqueuses se former sur les arcs branchiaux et s'étendre de plus en plus, en sorte que ceux-ci finissent par avoir la forme d’une scie fortement dentelée en arrière. Ce sont ces sillies tuberculeuses qui forment les rudiments des franges branchiales...; peu à peu on voit de petites anses partir de l’arc branchial et pénétrer dans leur masse..., chaque anse n’est qu’une fine branche dé l’arc branchial, qui pénètre dans les franges, s’y recourbe et gagne de nouveau le tronc principal... Le sang qui y pénètre pour entrer en contact avec l’eau, ne passe pas de là dans un autre tronc, comme cela a lieu pour le poisson adulte, où il se rend des artères branchiales dans les veines branchiales ; mais il revient, au contraire, au même tronc; d’où il résulte qu’une partie du sang ne passe pas par les anses , mais se rend directement du cœur dans l’aorte. Dans le poisson adulte, au contraire, la masse totale du sang est obligée de traverser les réseaux intermédiaires capillaires des franges branchiales pour aller du cœur dans l’aorte, Il existe, par conséquent, dans l'embryon du poisson, un arrangement analogue à celui qu’on a signalé dans l'embryon des animaux supérieurs» (Embryol. de Salmones, p. 228). On ne sait pas encore comment les anses simples des franges branchiales se tranforment en réseau capillaire respiratoire.

DETTE re

qui vont en augmentant peu à peu, en même temps que les franges branchiales se développent. La vessie vitellaire se résorbe petit à petit, jusqu'à disparaître complètementen donnant lieu àla circulation hépatique, alors que la respiration par les branchies se trouve définitivement établie. Le petit poisson devient alors plus agile; il cesse de se laisser tomber au fond du vase et nage, dès ce moment, sans se reposer.

Telles sont, en résumé, les particularités les plus intéressantes que présente, chez les animaux vertébrés, la série des métamorphoses des arcs branchiaux et de leurs fentes. Peut-être nous sommes-nous trop étendu sur certains points tout en restant incomplet sur d’autres, mais il ne faut pas oublier que nous avions en vue d’établir les rapports qui existent entre les formes transitoires de l'embryon et certaines affections congénitales. Pour plus amples renseignements, nous renvoyons le lecteur aux différents ouvrages cités dans ce chapitre.