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Maintenant, avant d'entrer de plein pied dans l'étude des Rubiacées bourbonniennes, nous croyons utile de jeter un coup d'œil d'ensemble sur la Famille des Rubiacées en général, afin d'éviter la perte d’un temps précieux dans les descriptions particulières à chaque espèce.
De ia Famille des Rubiacées en général
La Famille des Rubiacées, qui tire son nom du Genre Rubia ou Garance, et qui est l’une des plus vastes du règne végétal, est aussi l’une des plus élevées en organisation.
Tous les botanistes se sont entendus sur le choix de la place à attribuer à cette famille dans les différentes classifications naturelles : ainsi, pour de Candolle, elle fait partie des Calyciflores; pour M. Brongniart, elle est rangée dans les Dicotylédons Angiospermes Gamopétales, section des Périgynes (la plus élevée de toutes), où elle constitue à elle seule la soixante-cinquième classe, celle des Cofféinées; M. le docteur Guillaud enfin, professeur d'Histoire naturelle à la Facuité de Médecine et de Pharmacie de Bordeaux, dans la classification botanique fondée par lui d’après des considérations d’organogénie très élevées, accorde à la Famille des Rubiacées une des premières places de l’Embranchement le plus parfait, celui des Epicorolliflores (groupe des Corysanthérées).
L'accord est donc unanime en ce qui concerne le rang d'importance à assigner à la Famille que nous étudions en ce moment.
Mais il n’en est pas de même pour les limites à fixer à cette même Famille, non.plus que pour les divisions à y établir; et aux différentes époques où l’on s’est occupé de modifier la elassification du règne végétal, des considérations, des vues diffé: rentes, toujours fort judicieuses, ont amené les auteurs à
=" remanier, quelquefois profondément, l’économie de ce grand et intéressant groupe de plantes.
De Candolle (1830), dans son Prodrome, et plus tard, à quelques détails insignifiants près, Endlicher (1836-1840), dans son Genera Plantarum, enfin M. Brongniart (1843), ont formulé ainsi les caractères distinctifs des Rubiacées :
« Ce sont des plantes herbacées, le plus souvent des arbustes ou des arbres à feuilles opposées, avec stipules interpétivlaires tantôt petites et soudées, formant comme une gaine, tantôt distinctes et se développant en feuilles semblables aux véritables, en sorte que l’on croirait de prime-abord avoir affaire à un verticille de feuilles (Rubia, Galium).— Les inflorescences sont axillaires ou terminales. — Les fleurs sont régulières et complètes, pourvues d’un calyce dont le tube est adhérent à l'ovaire et le limbe supère, entier ou partagé en #-5 rarement 6 lobes, le plus souvent persistant. La corolle est périgyne, gamopétale, à 4-5 rarement 6 lobes, à préfloraison valvaire ou tordue. Les étamines sont en nombre égal et alternes avec les lobes de la corolle, insérées sur celle-ci, généralement à la gorge, qui est souvent poilue; ces étamines sont bilocultires et introrses. L’ovaire est infère, surmonté d’un disque, d’un style simple et d'un stigmate qui offre autant de lobes qu'il y a de loges à l'ovaire; celles-ci varient en nombre de deux à dix, contenant chacune tantôt un seul ovule pendant ou dressé ou mêmeattaché au milieu de l'angle interne, tantôt deux ovules collatéraux, tantôt enfin des ovules nombreux. — Le fruit est capsulaire ou charnu, avec autant de loges qu’en avait l'ovaire; les graines sont en nombres divers, quelquefois munies d'ailes de formes variables, toujours pourvues d’un albumen corné ou charnu enveloppant un embryon à radicule infère. »
Les Rubiacées ainsi définies, ainsi comprises, de Candolle et, après lui, M. Brongniart, y établissent des tribus qui se distinguent les unes des autres par les différences observées dans les fruits des diverses plantes de ce groupe ; ces tribus son au
MO nombre .de treize, formant ensemble deux sous-familles : 1° les Cofféacées ; 2° les Cinchonacées.
{re Sous-famille. — CONMÉACÉES : Fruits à loges monospermes (très-rarement dispermes).
Tribu 1. Operculariées : Fruits uniloculaires, monospermes, rapprochés latéralement en capitules, enfin déhiscents et bivalves par le sommet. Genres Pomax, Opercularia.
Tribu II. Stellatées : Fruit presque sec, bipartible, rarement charnu et biloculaire, stigmate en tête. Genres Vallantia, Galium, Rubia, Asperula, etc...
Tribu III. Anthospermées : Fruit presque sec, bipartible, rarement charnu et biloculaire ; stigmate allongé, velu. Genre Anthospermum, etc.
Tribu IV. Spermacocées : Fruit presque sec à 2 ou à 4 noyaux ; stigmate bilamellé. (Genres Serissa, Spermacoce, Richardsonia, etc.
Tribu V. Psychotriées : Fruit charnu, biloculaire ; semences convexes par le dos, planes et marquées d’un sillon du côté interne ; endosperme corné. Genres Cephælis, Patabea, Palicourea, Psychotria, Mapouria, Coffea, Pavetta, Ixora, Chiococca, etc.
Tribu VI. Pædériées : Fruit biloculaire, indéhiscent, à peine charnu ; tube du calyce se séparant facilement des carpelles qui sont très-comprimés et suspendus à un axe filiforme ; endosperme charnu. Genre Pæderia.
Tribu VII Guettardacées : Fruit charnu, à 2-10 noyaux, semences cylindriques. Genre Morinda, Vangueria, Guettarda, Malanea, Antirrhæa, Erithalis, etc.
Tribu VIII. Cordiérées : Fruit charnu, multiloculaire. Genres Cordiera, Tricalysia.
2° Sous-famille. — CINCHONACÉES : Fruits à loges polyspermes.
Tribu IX. Haméliées : Fruit charnu, multiloculaire. Genres Sabicea, Hamelia, etc.
Tribu X. Isertiées : Fruit charnu, à 2-6 noyaux. Genres Isertia, Anthocephalus, etc.
Tribu XI. Gardéniées : Fruit charnu, biloculaire (rarerement uniloculaire), semences non ailées. Genres Catesbœa, Bertiera, Randia, Genipa, Oxyanthus, Mussænda, etc
Tribu XII. Hédyotidées : Capsule à deux loges, semences non ailées. Genres Hedyotis, Oldenlandia, Ophiorrhiza, Rondeletia, Portlandia, Macrocnemon, Condaminea, etc.
Tribu XIII. Cinchonées : Capsule biloculaire, semences, ailées. Genre Pincküeya, Manettia, Danais, Exostemma, Hymenodvction, Luculia, Lasiostemma, Remijia, Cinchona, Cosmi buena, Coutarea, Naucléa, Unearia, etc.
Poursuivant l'étude comparative des limites assignées aux Rubiacées par les divers auteurs, nous voyons que Lindley (1846), sous les noms de Galiacées et de Cinchonacées, élève les deux sous-familles de de Candolle et deM. Brongniart à la hauteur d'ordres véritables, auxquels il interpose les Caprifoliacées.
Pour M. Baillon, enfin (1880), cette dernière famille des Caprifoliacées doit être absorbée par les Rubiacées, ainsi que le genre Adoxa, des Araliacées.
D'après ce Maître éminent, la famille des Rubiacées caractérisée par « l'opposition des feuilles entières ; par la présence » des stipules ; par la gamopétalie de la corolle, sa régularité; » par l'insertion sur elle des étamines ; par l'ovaire infère ; par » la présence d’un albumen dans les graines »(1), comprend quinze tribus ou séries, renfermant 203 genres et environ &,500 espèces.
Voici les caractères distinctifs attribués par M. Baillon aux
(1) Baillon. Monographie des Rubiacces, loc. cit.
quinze Séries ou Tribus de la famille des Rubiacées telle qu’il l'entend.
1. Rubiées. — Plantes herbacées, à feuilles formant avec les stipules, ordinairement conformes aux feuilles, des verticilles. Fleurs petites, ordinairement asépales, à corolle valvaire, à loges (ordinairement 2) uniovulées. Ovule ascendant, à micropyle extérieur et inférieur. Fruit dicoque, sec ou charnu, graine à albumen corné, à embryon courbe ; radicule infêre. — Deux genres : Rubia, Asperula.
II. Spermacocées. — Plantes herbacées, rarement frutescentes, rarement glabres, à feuilles généralement opposées, à stipules petites, souvent connées, sétiformes. Fleurs petites, en cymes souvent capitées ; corolle valvaire. Ovules solitaires, ascendants. Fruits à coques indéhiscentes ou déhiscentes (le plus souvent 2). Graines à albumen charnu et souvent corné ; embryon droit ou arqué, à radicule infère.— 9 genres: G. principaux : Scermacoce, Hydrophylax.
ll. Anthospermées. — Plantes {le plus souvent fétides) frutescentes ou grimpantes, rarement herbacées, à feuilles souvent opposées, à stipules non semblables aux feuilles. Fleurs hermaphrodites ou très souvent unisexuées, ou polygames-dioiques, à corolle valvaire; étamines (souvent dimorphes) ordinairement exsertes, à filets capillaires, à anthères pendantes (dans la fleur mâle), versatiles, allongées. Loges de l'ovaire 4-5, à un ovule ascendant, Fruit à 1-5 coques ou noyaux, se séparant souvent les uns des autres et de l’exocarpe. Graine albuminée; embryon à cotylédons plans, à radicule infère. — 18 genres : G. principaux : Anthospermum, Serissa, Opercularia, Pæderia.
IV. Cofféées. — Plantes ligneuses, à feuilles opposées, à stipules plus petites, connées par paires interfoliaires, ordinairement entières. Corolle tordue. Ovaire généralement 2-loculaire. Ovules solitaires, ascendants. Fruit charnu ou coriace,
indéhiscent. Graines généralement plan-convexes, à albumen
IE corné, plus rarement charnu ; embryon plus ou moins courbe, à cotylédons plans, plus ou moins foliacés, à radicule infère. — 5 genres : G. principaux : Coffea, [xora.
V. Uragogées. — Plantes ligneuses, à stipules non semblables aux feuilles. Corolle valvaire Loges ovariennes uniovulées; ovule ascendant, à micropyle extérieur et inférieur. Ovaire infère, souvent à deux loges, ou complètes ou incomplètes, ou sans cloison interloculaire, exceptionnellement semiinfère ou presque supère (À). Fruit ordinairement à deux noyaux. Graine à albumen curné, à embryon droit ou arqué, avec les cotylédons semi-cylindriques ou plans et la radicule infère. — 12 genres : G. principaux : Uragoga, Gærtnera, Pagamea, Coussarea.
VI. Morindées. — Plantes ligneuses, souvent grimpantes, rarement herbacées, à stipules petites, Corolle valvaire. Ovaires ordinairement biloculaires, libres ou connés. Ovules ascendants, à micropyle extérieur et inférieur, solitaires dans chaque loge, ou plus rarement géminés, avec une fausse-cloison complète ou incomplète, interposée aux deux ovules et partageant la loge en deux logettes uniovulées. Fruits drupacés, rarement membraneux et incomplètement déhiscents. — 9 genres : G. principaux : Morinda, Carphalæa.
VII. Chiococcées. — Plantes ligneuses ou plus rarement herbacées, à stipules petites. Corolle valvaire, imbriquée ou tordue. Loges ovariennes uniovulées. Ovule descendant, à raphé dorsal, à micropyle intérieur et supérieur. Graines généralement descendantes, avec ou sans albumen ; embryon à radicule supère ou plus rarement infère. — 25 genres : G. principaux : Chiococca, Erithalis, Guettarda,. Canthium (comprenant les anciens genres Vangueria, Fadogia, Pyrostria, etc.), Prismatomeris.
(1) Cas des Gærtnera et des Pagamea, rapportés souvent aux Loganiacées, et qui ne diffèrent des Uragoga que par la moindre concavité de leur réceptacle floral.
= Ode
VIII. — Génipées. — Plantes ligneuses, à stipules plus petites que les feuilles. Corolle tordue, valvaire ou imbriquée. Ovules nombreux dans chaque loge, fruit charnu, souvent polysperme, rarement déhiscent au sommet d’une façon incomplète, ou se déchirant irrégulièrement. Graines albuminées. — &8 genres : G. principaux : Genipa, Chapeliera, Fernelia, Bertiera, Hamelia, Isertia, Mussaenda, Sabicea.
IX. Oldenlandiées. — Plantes herbacées, rarement frutescentes, à stipules petites, entières ou divisées sur les bords, ou nulles, coroile valvaire. Ovules nombreux insérés sur un placenta fixé crdinairement par un pied court, à une hauteur variable de l'angle interne ou de sa base. Fruit infère ou rarement demi-infère, ou libre, généralement capsulaire, plus rarement indéhiscent ou charnu. Graines petites, anguleuses,
peltées, rarement ailées — 15 genres : G. principaux : Oldenlandia, Bouvardia, Coccocypselum, Ophiorrhiza. X. Portlandiées. — Plantes ligneuses. Stipules plus
petites que les feuilles. Corolle valvaire, imbriquée ou tordue. Fruit capsulaire polysperme. Graines généralement dépourvues d’aile. — 1% genres : G. principaux : Portlandia, Condaminea, Pinckneya, Rondeletia (dans lequel rentre l’ancien genre Rogiera).
XI. Cinchonées, — Plantes ligneuses. Stipules plus petites que les feuilles, Corolle valvaire, imbriquée ou tordue. Fruit capsulaire, infère ou rarement supère. Graines ailées ou appendiculées. — 32 genres : G. principaux : Cinchona, Cascarilla, Remijia, Ladenbergia, Macrocnemon, Hymenodictyon, Corynanthe, Danais, Manettia, Exostemma, Luculia, Nauclea, Ourouparia.
XIL. Diervillées. — Plantes ligneuses. Feuilles opposées, sans stipules, corolle imbriquée. Fruit capsulaire. Graines ailées. — 1 genre : Diervilla.
XIII. Lonicérées. — Plantes ligneuses, rarement herbacées, sans stipules, ou rarement pourvues de grandes stipu-
= fl > les interpétiolaires. Corolle régulière ou irrégulière. Loges ovariennes A-pluri-ovulées. Fruit charnu. — 7 genres: G. principaux : Leycesteria, Lonicera.
XIV. Sambucées. — Plantes ligneuses, rarement herbacées. Feuilles opposées ou verticillées, simples ou imparipinnées ; stipules souvent glanduliformes ou grandes, foliacées ou nulles ; corolle imbriquée ou valvaire, rotacée ou à tube court. Fruit charnu. — 2 genres : Sambucus, Viburnum.,
- XV. ? Adoxées. — Plantes herbacées vivaces, à feuilles alternes ternatiséquées. Corolle rotacée, imbriquée. Etamines dédoutlées. Ovules généralement solitaires et descendants. Fruit charnu. — 1 genre : Adoxa. »
Si nous comparons maintenant entre elles les deux maniéres dont la délimitation des Rubiacées et de leurs tribus a été comprise et formulée, d’une part par de Candolle et plus tard par M. Brongniart, d'autre part par M. Baillon, nous y constatons des différences très importantes. À part les Rubiées et les Cinchonées de ce dernier auteur, qui correspondent exactement aux Stellatées et aux Cinchonées des deux premiers, les tribus de l’une des deux classifications que nous venons de passer en revue, chevauchent sur celles de l’autre.
Ainsi, pour M. Baillon, les Spermacocées ne comprennent pas le genre Serissa qui, selon lui, doit faire partie des Anthospermées, lesquelles, en outre du genre Serissa, sont formées par la réunion de toutes les Anthospermées, de toutes les Pædériées, et de toutes les Operculariées de de Candolle et de M. Brongniart. Les Psycotriées de ces deux derniers auteurs sont dissociées, et, à part quelques-unes qui rentrent dans les Chiococcées, sont divisées par M. Baillon, en Coffées et en Uragogées. Les Morindées de M. Baillon comprennent certaines Guettardacées de de Candolle et de M. Brongniart.
- Pour M. Baillon, les Chiococcées sont constituées par le reste des Guettardacées et des Psychoriées de de Candolle et
de M. Brongniart; les Génipées proviennent de la totalité des Hamiéliées, des Isertiées et des Gardeniées de ces deux auteurs, dont les anciennes Hédyotidées sont partagées en deux tribus distinctes par M. Baillon sous les noms d’Oldenlandiées et de Portlandiées.
Les quatre dernières tribus, enfin, établies par M. Baillon dans les Rubiacées (Diervillées, Lonicérées, Sambucées et Adoxées), sont formées aux dépens de la famille des Caprifoliacées et du genre Adoxa des Araliacées : elles ne correspondent donc à rien dans la division des Rubiacées de de Candolle.
De plus, M. Baillon a parfois réuni en un seul plusieurs des genres établis autrefois, dans le Prodrome, par ce dernier auteur. C’est ainsi, par exemple, que le genre Canthium, de !a tribu des Chiococcées, s’est grossi des anciens genres Pyrostris, Fadogia, Vangueria, Cuviera, etc.; ou encore que le genre Guettarda, de la même tribu, s'est vu adjoindre les genres Timonius et Malanea ; qu'enfin Galium et Rubia ne forment plus qu'un seul genre : le genre Rubia.... Les anciens genres sont devenus de simples sections des nouveaux.
Telles sont les vues d'ensemble que nous croyions nécessaire de porter sur les Rubiacées pour pouvoir faire fructueusement et rapidement l'étude des espèces de cette famille que l’on rencontre à l'Ile de la Réunion.
Il nous reste, maintenant, à opter pour de Candolle ou pour M. Baillon, au point de vue de la manière de comprendre l'économie de la famille des Rubiacées, afin de savoir quel ordre nous allons suivre dans l'exposition des caractères présentés par les espèces Bourbonniennes.
- En ce qui concerne le nombre des espèces à étudier, ce choix a peu d'importance ; les Caprifoliacées et les Adoxées, réunies par M. Baillon aux Rubiacées, ne possédant à la Réunion aucun représentant. Mais on comprend qu'il n'en saurait être de
même de la place à faire occuper dans notre travail à telle ou telle espèce considérée en particulier, non plus que du genre dans lequel cette même espèce doit rentrer.
Nous choisirons, comme étant la plus conforme aux conconnaissances actuelles, la méthode suivie par M. Baillon, dans sa Monographie des Rubiacées de 1880.
Nous passerons successivement en revue chacune des tribus ou séries établies par ce savant Professeur, nous arrêtant aux Genres qui sont représentés à l'Ile de la Réunion par une ou plusieurs espèces, sur lesquelles porteront alors, d’une façon particulière, nos observations et nos recherches.
