INFLUENCE DES CAUSES GÉOLOGIQUES

Il se peut , il est vrai, que dans les temps modernes des îles comme l'Angleterre aient été détachées du continent et que le même fait se soit reproduit sur plusieurs points du globe; mais si de l’époque actuelle nous passons aux diverses périodes pendant lesquelles les terrains tertiaires se sont déposés, nous trouvons déjà de grandes différences dans le climat et dans la configuration du sol.

C'était l’époque des grands lacs qui couvraient d'immenses étendues de pays et qui , sur le plateau central entr'autres, ont laissé des traces nombreuses de leur existence.

Serait-ce alors que des bassins aujourd’hui distincts auraient été peuplés des mêmes plantes et des mêmes animaux ?

Comment , par exemple, dit de Candolle : « l’Aldrovanda peut-il se trouver dans le bassin du Pô et dans celui du Rhône? Si ces faits étaient rares on pourrait admettre quelques causes accidentelles; mais les plantes aquatiques qui, moins que toutes les autres, peuvent être transportées par le vent, l’homme ou les animaux , sont la plupart dispersées dans diverses régions ; ce fait ne serait-il pas une conséquence et une preuve nouvelle des inondations ou déluges qui, en recouvrant d’eau une partie quelconque des terres, ont pu jadis transporter et déposer çà et là les graines des plantes aquatiques ? Il est difficile de comprendre autrement l'existence des poissons et autres animaux d’eau douce dans des lacs privés de toute communication entr’eux, et la même explication , en s'appliquant aux deux règnes organisés , devient plus probable pour l’un et pour l’autre et moins gigantesque relativement au fait spécial auquel je l'avais d’abord

appliquée (1). »

(4) P. de Candolle , art. géographie botanique du Diet. des sciences nat.

Cette opinion de l’illustre botaniste peut s'appliquer à l’époque tertiaire plus qu’à la période actuelle, et la différence qui doit exister entre le climat d’alors et celui d’aujourd’hui n’est pas une preuve de la destruction complète de toute une génération qui aurait été remplacée par une autre.

Si, comme le pensent des naturalistes d’un profond savoir, tous les mollusques et même tous les animaux ont été complétement anéantis à chaque révolution du globe, ce ne serait pas encore une raison de croire qu'aucune espèce végétale n’ait pu résister soit à la secousse soit au changement de climat, et d’ailleurs ceux qui n’admettent pas une création nouvelle après chacun de ces grands cataclysmes qui ont séparé ces époques géologiques, regardent comme très-probable que les espèces se sont modifiées en raison des milieux ambiants; celles que nous avons aujourd'hui pourraient donc dériver de races plus anciennes.

Toutefois nous n’abordons pas ici cette question, et tout en restant dans les limites d’un doute que notre ignorance rend très-légitime , nous pensons que des espèces végétales ont pu , sans modifications bien sensibles , traverser la longue série des temps qui nous séparent de la période tertiaire.

Nous pourrions pousser plus loin les suppositions et admettre aussi qu’un nombre moins considérable d'espèces date de périodes de plus en plus anciennes , mais aucune preuve ne peut jusqu'à ce jour appuyer ces prévisions ; aucun fossile des terrains secondaires ne peut être regardé comme identique aux espèces aujourd’hui vivantes sur aucun point du globe. |

A plus forte raison ne pouvons-nous pas considérer les anciennes îles primitives qui formaient autrefois l'Archipel

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européen, comme nous ayant transmis sans modifications les végétaux qui croissaient nécessairement à leur surface. Ou les espèces se sont modifiées et ne sont plus les mêmes, ou bien des créations entièrement nouvelles les ont remplacées.

En revenant à notre période actuelle, ou du moins en ne reculant pas au-delà de l'époque tertiaire, nous trouvons la théorie de de Candolle, sur la dispersion des espèces aquatiques , confirmée par ce qui s'est passé et se passe encore dans les Caspiennes et les grands lacs.

Bien plus étendus autrefois que de nos jours, ces grands amas d’eau diminuent par l’évaporation , et souvent ils laissent sur leurs bords des lacs moins considérables , que l’évaporation toujours active finit par séparer et par élorgner successivement. Or, ces divers bassins sont peuplés des mêmes êtres vivants qui se sont réfugiés dans les bas-fonds, en abandonnant la surface où l’eau manquait et découvrait un rivage. Les mollusques, les poissons, les plantes de la mer Caspienne, ont dû lui être communs avec ceux de la mer Noire, alors que ces deux grands amas d’eau ne formaient qu'une seule nappe plus étendue.

Ce sont surtout les soulèvements continentaux des temps actuels et de l’époque tertiaire qui ont été invoqués comme pouvant avoir facihté les colonisations végétales. En effet, ces grands mouvements oscillatoires dont la durée a été trèslongue, peuvent avoir émergé des terrains qui sont aujourd’hui ensevelis sous les eaux, et avoir ainsi fourni aux espèces terrestres des moyens temporaires de traverser de grands espaces. Des submersions ultérieures, en isolant des centres autrefois réunis, auraient laissé comme une énigme des espèces que l’on n'aurait plus retrouvées qu’à de grandes distances et isolées les unes des autres par de puissants obstacles

qui n'auraient pas toujours existé. M. Forbes a appliqué cette manière de voir à la colonisation des Iles britanniques.

Nous ne nions pas la possibilité de telles migrations, mais 1l nous semble qu’elles peuvent s'opérer aussi sans les événements géologiques que nous avons supposés. Le transport des germes par eau , par les courants et par les glaces flottantes , peut être considéré comme cause active de dispersion , et il se peut que bon nombre d’espèces aient employé ce moyen pour opérer leurs voyages.

On ne peut soutenir que toutes les îles aient été préalablement liées à des continents. La plupart ont même été certainement de tout temps isolées ; mais si l’on compare leur flore à celle des terres continentales qui en sont le plus voisines, on trouve en général des rapports d'autant plus grands que ces iles en sont plus rapprochées. La nature a donc employé des moyens de dispersion pour peupler ces terres quand elles ont émergé, et si elle n’en a pas fait souvent des centres de création, elle a permis du moins aux terres voisines d’y envoyer leurs propres végétaux. Tous, à la vérité, n’y sont pas arrivés par la voie de mer; tout nous porte à croire cependant que plusieurs d’entr’eux se sont abandonnés aux courants et sont venus échouer sur des côtes où ils ont prospéré.

On a objecté à ces transports par eau l’action corrosive de l’eau salée qui peut anéantir les germes et qui ne jetterait souvent sur les côtes que des graines infertiles. Cela peut être; mais qu'une seule , apportée plus rapidement ou préservée par une cause quelconque, vienne à se développer, et la colonie est immédiatement fondée.

Si l'on voulait adopter la modification des espèces et faire dériver directement la végétation actuelle des espèces primitives qui les premières auraient peuplé une localité, la

navigation maritime des graines à une époque reculée serait plus facile à expliquer.

La salure des mers ne paraît pas avoir été constamment la même ; ce n’est guère qu'à l’époque tertiaire que l’on commence à distinguer nettement les terrains d’origine marine de ceux qui se sont déposés dans les eaux douces. Jusque-là, à quelques exceptions près, comme l'étage Wéaldien, tout parait confondu , et si la salure de l'Océan est due, comme tout porte à le penser, à la distillation et à la concentration plus que séculaire des eaux de cet immense bassin, il faut bien convenir que les matières étrangères et solubles que les fleuves y versent constamment par leurs huit cents ouvertures, ont augmenté la proportion des principes salins depuis la création des premiers terrains. En sorte que l’uniformité des créations primitives, motivée sans doute par des conditions analogues , sur de très-grands espaces, trouvait encore dans la composition générale des eaux, une cause d'extension et d'unité.

On pourrait à la rigueur partager toutes les causes qui peuvent agir sur la dispersion des espèces en deux grandes séries : celles qui dépendent de l’atmosphère, comprenant sa composition, son humidité, sa température, etc., et celles qui sont inhérentes au sol, telles que sa composition chimique , son état physique, sa perméabilité, etc.

Nous avons étudié la première série de ces influences, nous aurons souvent à les rappeler : nous reviendrons aussi sur la seconde division que nous venons d'établir, mais nous devons, avant de parler des stations, indiquer la part que

le sol lui-même peut avoir dans leur détermination.

Au point de vue chimique, le sol est généralement formé de calcaire ou de silice, et souvent il contient les deux éléments réunis. Il offre aussi des matières salines qui paraissent avoir une action marquée sur les plantes.

Les diverses espèces de terrains présentent , dans leur compacité , des caractères bien différents. Ils peuvent absorber l’eau plus ou moins facilement. Les plus imperméables paraissent être les granites, les diorites, les gneiss, et même les micaschistes. On reconnait ces terrains, les premiers surtout, à l'énorme quantité de petits ruisseaux qui les parcourent, et à la multitude de petites vallées dont ils sont sillonnés. Dans le fond de ces vallées seulement existe un peu de sable, et c’est là que se développe principalement le tapis végétal. L'imperméabilité du sol et sa compacité dans les lieux où la roche ne se décompose pas, élotgnent une foule de végétaux qui ont besoin d’une terre divisée pour implanter leurs racines.

Les calcaires Oolitiques offrent des caractères très-différents. Brisés dans tous les sens, fracturés de mille manières, l’eau pluviale s'infiltre entre leurs fragments comme dans un sable grossier, et ils constituent des plateaux d’une extrême aridité ; les plantes qui y végètent peuvent à peine profiter des pluies du ciel.

Il n'y a que les sables qui soient plus absorbants que les Oolites, et la facilité que trouvent les plantes à y insérer leurs racines , est la cause de la multitude des espèces que l’on y rencontre, quand toutefois ils sont baignés par des eaux courantes.

Si nous avons dans les sables siliceux et dans les Oolites le maximum de pénétration de l’eau, nous trouvons : l'inverse dans les terrains argileux et notamment dans le Lias qui, souvent formé de couches superposées de calcaire

compacte et de marnes argileuses, refuse absolument toute pénétration. À peine un orage a-t-il éclaté, que l’inondation survient dans ces terrains, à tel point que les ingénieurs sont obligés de tenir compte de la nature du sol quand ils établissent sur les routes les ponts destinés à livrer passage aux eaux d'écoulement. Malgré la pente énorme de la plupart des vallées granitiques, les ponts de M. Belgrand (1) n'ont pas moins de 0%, 50 de surface de débouché par kilom. carré de versants ; dans le Lias le débouché est de 4m, 50, tandis que dans l'Oolite inférieure il suffit de Où, 05 pour la même étendue de surface.

Chaque espèce se comporte relativement à l’eau comme elle le fait en présence de la chaleur, c’est-à-dire que si l'on peut regarder chaque plante comme un thermomètre dont le 0 serait placé à une hauteur déterminée et constante pour chacune d'elles, on peut aussi les considérer comme ayant une prédilection plus ou moins grande pour l’eau. Chaque espèce en exige une quantité à peu près fixe, selon ses besoins, mais le besoin est différent pour chacune d'elles.

L'action de l’eau sur les plantes est doncun des éléments les plus importants de la station ; souvent même elle la détermine, et, dans l'examen des causes qui facilitent l’extension des espèces, où qui en resserrent les individus dans certaines limites, c’est peut-être à l’eau qu'il faut donner le plus d'attention.

On peut toutefois décomposer son influence en deux parties , celle qui résulte de l’eau imbibée ou eau du sol, et celle qui provient de la pluie.

(1) Bulletin de la soc. géol. de France, 2e série, t. 9, p. 46, sur la carte agronomique de l'arrondissement d’Avallon.

La première de ces influences est sans contredit la plus marquée, et c'est elle qui donne au sol physique l’action qu'on lui attribue avec raison sur la dispersion des espèces.

Perméable ou imperméable à l’eau , ce sont deux cireonstances qui font une station entièrement différente pour les végétaux , et qui peuvent même rendre les espèces , dans certains cas , indépendantes du sol chimique.

On conçoit que les divers degrés de perméabilité du sol puissent aussi se combiner avec les quantités variables d’eau qui lui sont fournies, et surtout avec l’inclinaison des terrains qui permet à l’eau de séjourner, ou qui la renvoie et l’oblige à se renouveler.

D'autres plantes ne tiennent pas à vivre le pied dans l’eau, mais restent en souffrance si elles ne reçoivent pas fréquemment l’eau du ciel sous forme de pluies, de neige, de nuages, de rosée ou de brouillards ; aussi la plupart de ces végétaux recherchent les pays du Nord , ou bien ils se retirent sur le sommet des montagnes où ils trouvent toutes ces conditions.

Les sels et surtout l’ammoniaque que contiennent les eaux de pluie, expliquent cette différence d’action et cette prédilection de certaines espèces pour l’eau du ciel au moment où elle tombe sur la terre.

Enfin il est facile de prévoir , aussi bien pour l'eau des sources que pour celle des pluies , les changements que peuvent apporter, dans la végétation , les matières salines ou organiques, et les gaz qui peuvent être contenus dans les eaux.

Le sol, considéré au point de vue de l'humidité ou de la perméabilité , a de très-grands rapports avec sa composition chimique. La plupart des sols siliceux sont sablonneux et trèsperméables, tandis que les terres calcaires et argileuses re-

INFLUENCE DE La NATURE DU SOL. 133

tiennent l’eau pendant longtemps et s'opposent même à sa filtration.

On pourrait donc considérer à tort une espèce comme propre aux sols siliceux , par exemple, et attribuer à la terre une influence chimique, tandis que le sol siliceux agirait seulement en laissant filtrer les eaux dont la trop grande quantité serait nuisible à la plante.

Mais si cette plante se trouvait transportée dans un climat où il pleut moins souvent et où le sol est naturellement plus sec, elle se contenterait vraisemblablement d'un terrain moins sablonneux, et si enfin elle se retrouvait à une grande distance sous un climat plus sec encore, peut-être finiraitelle par accepter un terrain calcaire ou argileux. Ce sont des observations que l’on peut suivre principalement sur les plantes cultivées, et qui vous conduisent toutes à accorder dans la station une grande prépondérance à l'humidité , et, par suite, au degré de perméabilité du sol.

C’est en partie à des considérations de ce genre qu'il faut attribuer la diversité des stations, pour une même espèce , dans des contrées très-différentes. Aussi beaucoup de plantes, qui, sur notre plateau central , affectionnent des terrains particuliers et ne s'en éloignent pas, croissent ailleurs sur des sols qui ne sont plus de même nature; et si au lieu d'envisager les espèces de notre flore, relativement au plateau central, nous les considérions dans l’ensemble de leur aire d'extension en Europe ou dans les autres parties du monde , nous serions obligé d'étendre considérablement les listes que nous donnerons plus loin sous le titre d’Indifférentes.

La station est le résumé de toutes les causes agissantes que nous venons de passer en revue. Elle peut être aussi variée que ces causes le sont elles-mêmes, et de cet ensemble de conditions réunies dépend souvent le plus ou moins d'extension que peut prendre l'aire d’une espèce.

Nous devons par conséquent nous attendre à voir le tapis végétal se modifier suivant ces influences , et les-plantes se grouper par compagnies, selon leurs tendances, leurs mœurs, leurs habitudes, et donner naissance à des associations particulières. La station représentant l’ensemble des caractères et des conditions vitales que donne une localité, elle accepte certains végétaux et repousse les autres. La réunion de toutes les espèces d'une même station constitue une association végétale. Aussi la détermination exacte des stations et l'étude détaillée des plantes qui les habitent , est le seul moyen d'arriver à des conséquences , à des comparaisons et à des rapports, relativement aux végétaux d’une contrée plus ou moins étendue que l’on veut étudier.

Il ya de grandes difficultés à déterminer les stations et à les définir, mais ici il n’est pas nécessaire de sortir du langage ordinaire , et les stations doivent être indiquées assez clairement pour que chacun les reconnaisse. Il est bien vrai qu'il n’y a rien de précis dans nos déterminations , qui tantôt sont tirées du sol , tantôt des associations elles-mêmes, mais c’est le seul moyen que nous ayons de présenter un tableau de la végétation, et nous reviendrons ensuite sur quelques conséquences qui en découleront tout naturellement.

Il serait à désirer que l’on pût parvenir à exprimer les stations par des formules qui ne pourraient avoir, il est vrai, dans l’état actuel de nos connaissances , un grand degré de

DES STATIONS. 135 précision , mais qui indiqueraient néanmoins suffisamment les principales conditions qu’elles remplissent.

Il s'agirait d’avoir des signes invariables qui représenteraient chacun un des éléments de la question, et une série d’'exposants que l’on placerait à la droite des signes pour en exprimer la valeur.

Les principales conditions biologiques de l'existence des plantes étant dépendantes de la latitude et de l'altitude , de la température, de la lumière, de l'humidité, du sol et de la quantité d’eau dont il est imprégné , on pourrait à la rigueur caractériser une station par une formule, telle par exemple que la suivante :

Latitude, 45 N.; altitude, 1200 ; température + ®%; eau hygroscopique ; sol calcaire; division? ; eau# ; lumuëre!0.

Ou si on voulait représenter cette formule sous une forme plus algébrique , on pourrait la figurer :

Le noel SE En pit ME S calc.: D? aq.# A Ce

On placerait en haut les conditions dépendantes de l’atmosphère : température moyenne (T) + 9°, lumière (L) 10, c’est-à-dire le maximum ; eau hygroscopique (H) 5. Audessous on indiquerait la nature du sol (S) ; sol calcaire, degré de division (D) 2, c'est-à-dire assez compacte ; aq. ou eau #, c’est-à-dire sol humide. L’altitude exprimée en mètres compléterait cette formule.

On conçoit qu'il serait facile de la développer davantage et d’y insérer des causes secondaires, comme l'exposition, l’état électrique de l’air, la décomposition de la température

annuelle en température d’été et d'hiver, d'indiquer si l’eau qui imbibe le sol est stagnante ou courante, si elle provient de sources ou de glaciers.

Nous n'avons pas encore d'observations assez précises et surtout assez nombreuses pour employer ces formules , et nous nous servirons , pour désigner nos stations, des dénominations les plus vulgaires ; mais nous espérons que les botanistes cesseront un jour de considérer l'espèce comme un chiffre ou une forme dans la création , et qu'ils chercheront au delà, dans ses conditions biologiques, des rapports et des aperçus philosophiques du plus haut intérêt.

On pourrait encore ajouter à la formule le degré de dispersion de l'espèce dans la station , mais alors elle se compliquerait. Cependant , dans une flore locale , elle pourrait suivre la description de l'espèce, et donner ainsi des indications d’une grande importance.

L'expression de toutes ces conditions en formules, permettrait de les varier à l'infini, de les combiner comme elles le sont si souvent dans la nature, et d’exprimer la part approximative que chaque élément apporte dans la station de prédilection de chaque espèce.

Les chiffres ont l'avantage d’être concis et de présenter à l'esprit quelque chose de positif, mais, tout en acceptant leurs avantages, nous y trouvons aussi des inconvénients pour exprimer des choses qui, dans la nature, sont loin d’avoir leur précision, et nous ne voudrions voir adopter les formules que comme une sorte de résumé de considérations plus longuement exprimées dans notre langue ordinaire.

Nous conserverons les anciennes dénominations de stations des forêts , des prairies, des marais, des champs, etc., qui pour nos contrées indiquent suffisamment les lieux de prédilection des espèces européennes. Au reste, dans tous les

pays situés sous une même latitude et dans des conditions analogues , c’est la diversité des sites ou les stations qui déterminent la variété dans le tapis végétal. Quand les sites sont identiques, quelques plantes sociales vigoureuses s’en emparent et la flore d’une vaste contrée peut être trèspauvre par cette raison. Telles sont les causes de la richesse que nous montre le plateau central de la France , tel est le motif de la monotonie d’une grande partie des montagnes de l'Himalaya, où, selon Jacquemont, tous les sites se ressemblent.

Nous avons déjà dit, en parlant des associations , que le caractère du paysage est souvent fourni , non par la variété et le nombre des espèces, mais par la prédominance de quelques -unes d’entr’eiles. C'est encore en examinant séparément les stations que nous pourrons faire ressortir l’importance de cette observation , et de même qu'il y a de grandes différences dans le degré de rareté des espèces de la flore, il en existe de plus considérables encore dans la proportion des individus de telle ou telle espèce.

On a coutume d'indiquer la rareté ou la fréquence de l'espèce , par les signes ordinaires qui sont très-intelligibles etqui sont généralement adoptés.

RRR excessivement rare. — RR très-rare. — R rare. — AR assez rare. — AC assez commun. — C commun. — CC très-commun, -— CCC excessivement commun.

Quant à la rareté ou à la fréquence des individus , nous avons pensé qu'il est indispensable de pouvoir l'indiquer aussi, de manière à donner une idée aussi nette que possible de l’aspect que , sous ce rapport, chaque espèce imprime à la végétation.

Dès 1835 , nous avons déjà donné , dans l'ouvrage que nous avons publié sur le Groupe des monts Dores, quelques

considérations sur l'importance que nous attachons à exprimer la valeur des espèces dominantes et caractéristiques des associations.

Plus tard, en 18#%, nous sommes revenu avec plus de détail sur cette notation dans notre flore des prairies, dont nous reproduisons ici quelques lignes qui ont un rapport direct avec le sujet que nous traitons aujourd’hui.

« Il ne suffit pas, disions-nous alors, pour apprécier la nature d’une prairie, d'en connaître isolément chaque élément, il faut encore savoir quel est le mode d’association de ces éléments dans les différents sols. Il n’existe qu'un moyen de reconnaître les espèces qui composent une association , c’est d’en faire l'analyse et de déterminer ensuite chacune des espèces qui la composent ; mais, pour pouvoir exprimer aussi brièvement que possible la proportion des espèces ou le nombre des individus de même espèce qui occupent une même station, nous avons pris une série de chiffres depuis { jusqu’à 10, qui indiquent à peu près les rapports de quantité entre les espèces. Nous aurions pu prendre une série beaucoup plus étendue, mais les résultats n'en auraient pas été plus exacts , à cause de la difficulté d'apprécier la juste proportion de chaque plante.

» Quand une espèce est en telle proportion qu’on peut la noter du chiffre 10, nous la nommons espèce dominante ; plusieurs plantes d’une même association peuvent être dans ce cas ou bien une seule. Nous nommons espèces essentielles, celles qui sont notées depuis le chiffre 9 jusqu'au chiffre 6, inclusivement ; espèces accessoires, celles dont la proportion est en rapport avec le chiffre 5 jusqu’au chiffre 3, inclusivement ; et enfin, espèces accidentelles , celles dont la proportion.est tellement petite qu'on ne peut les noter que des chiffres 1 et 2. Ce qui nous donne l’ordre suivant :

Espèces dominantes... ....... |10 | : 8 Espèces essentielles. . ....... 4 ) Espèces accessoires... ....... 4 4 Espèces accidentelles........ ;

» Une fois les dénominations choisies, il est presque imutile de conserver les numéros, et il est très-facile de mettre de l'ordre dans les analyses les plus compliquées , de donner une idée de la végétation d’un lieu et même de l'aspect de son paysage. »

Cette notation a été adoptée aussi par M. Thurmann , qui lui a ajouté dix expressions correspondantes dont 1l est quelquefois difficile d'appliquer et de retenir la valeur. Nous avons préféré nous en tenir aux quatre épithètes : dominantes, essentielles, accessoires et accidentelles, dont il est plus facile de calculer la gradation et qui peuvent très-bien, | et sans confusion , se combiner avec les lettres indicatives dont nous avons donné la série un peu plus haut.

Nous avons publié, en 1848, avec M. Lamotte, sous le titre de Catalogue raisonné des plantes vasculaires du plaleau central de la France, la liste nombreuse des espèces que nous avons pu recueillir dans cette vaste contrée. Nos observations nous permettent de reproduire un peu plus loin la série de toutes ces espèces rangées dans les stations qu'elles affectionnent , d'indiquer leur prédominance ou leur rareté , et de faire, autant que possible, aux plantes de notre

flore l'application des préceptes que nous avons cherché à expliquer.